岳玉麒，郭大立，熊燕梅，陳正俠

1. 北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院，北京 100871；2. 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點實驗室，北京 100101；

3. 北京大學(xué)深圳研究生院城市規(guī)劃與設(shè)計學(xué)院，廣東 深圳 518055

養(yǎng)分的再吸收過程是指無機元素(有時也指有機化合物)從衰老的新鮮葉組織向存活組織的運輸過程[1]，可以降低由于葉片凋落而引起的養(yǎng)分損失，提高樹木對養(yǎng)分的利用效率，是植物保存養(yǎng)分的重要途徑。不同生境條件下植物養(yǎng)分再吸收的程度不僅與植物養(yǎng)分需求有關(guān)，還與環(huán)境中養(yǎng)分的供應(yīng)有關(guān)。一般說來，植物養(yǎng)分需求高會導(dǎo)致較高的養(yǎng)分再吸收；環(huán)境中養(yǎng)分條件比較差也會導(dǎo)致較高的養(yǎng)分再吸收[2]。在種群水平上，葉的養(yǎng)分回收不僅可以提升植物對于貧瘠環(huán)境的適應(yīng)性，還會提高植物在系統(tǒng)中的競爭能力。不同樹種氮（N）再吸收率差異較大，變幅從5%到80%，磷（P）再吸收率從0到95%[2]，平均而言，多年生植物對N和P的再吸收率能達到50%左右[3]。

植物從土壤中吸收N以及N從植物根系向上轉(zhuǎn)運到枝條、葉片的過程中，往往會發(fā)生N穩(wěn)定性同位素的重素歧視效應(yīng)（也稱同位素分餾效應(yīng)）——即在N吸收、轉(zhuǎn)運的物理化學(xué)過程中輕同位素（14N）優(yōu)先參與反應(yīng)過程，導(dǎo)致反應(yīng)產(chǎn)物中重同位素15N豐度降低的現(xiàn)象[4]。N同位素的分餾效應(yīng)導(dǎo)致同一株植物中不同器官之間15N豐度（δ15N值）顯著不同[5-6]。Kitayama等[7]發(fā)現(xiàn)熱帶雨林中土壤δ15N最高，在植物不同器官中δ15N值分布由高到低依次是細根、凋落葉和新鮮葉，以上均說明由于植物N吸收和轉(zhuǎn)運過程中均發(fā)生了程度不等的重素歧視效應(yīng)。

目前，雖然有大量關(guān)于植物葉片N、P再吸收率的研究[3,8-9]，但很少有研究關(guān)注新鮮葉N再吸收過程中穩(wěn)定性同位素δ15N的變化。該研究將從系統(tǒng)水平分析在涼水和寶天曼2個溫帶森林系統(tǒng)中新鮮葉N再吸收過程中δ15N的變化。預(yù)測會有以下結(jié)果出現(xiàn)：在2個系統(tǒng)新鮮葉N再吸收過程中均存在著對15N的分餾效應(yīng)，因為在植物新鮮葉脫落過程中會發(fā)生很多復(fù)雜的生物化學(xué)反應(yīng)，這些反應(yīng)中可能存在著分餾現(xiàn)象，導(dǎo)致新鮮葉和凋落葉中δ15N有明顯差異。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點為黑龍江省涼水自然保護區(qū)和河南省寶天曼自然保護區(qū)。涼水自然保護區(qū)位于我國小興安嶺山脈的東南段——達里帶嶺支脈的東坡，地理坐標(biāo)為東經(jīng)128°47′～128°57′，北緯47°6′～47°16′；年均氣溫-0.3 ℃，≥10 ℃的積溫在1700 ℃左右；年均降雨量676 mm，年平均蒸發(fā)量805 mm；屬低山丘陵地帶，平均海拔400 m左右[10]；地帶性土壤為暗棕壤，非地帶性土壤為草甸土、沼澤土和泥炭土。

寶天曼自然保護區(qū)位于河南省西南部內(nèi)鄉(xiāng)縣境內(nèi)，秦嶺東段，伏牛山南坡，地理坐標(biāo)為東經(jīng)111°47′～112°04′，北緯33°20′～33°36′；年均氣溫15.1 ℃，≥10 ℃的積溫2931.0 ℃～4217.1 ℃；年均降雨量900 mm，多集中分布于6—8月的雨季，年均蒸發(fā)量991.6 mm；山體呈東西走向，平均海拔1 450 m。土壤主要是山地黃棕壤為主[11]。

1.2 樣本采集及方法

2011年7月中旬，在涼水自然保護區(qū)進行主要物種植物新鮮葉的采集，共14種喬木（表1）（其中闊葉11種，針葉3種），每個樹種選擇3株健康植株，每株闊葉喬木采集植株最頂層向陽位置10～20片成熟完全展開的功能葉片，混勻，每株針葉樹則選植株最上端向陽位置3～5個分枝，將靠近分枝末端（近2年新生枝條）上的成熟針葉摘下，混勻。由于所采集的闊葉樹種都是落葉樹，所采集的葉片都是當(dāng)年長出的一齡葉片；所采集的針葉也都是近2年新生枝條上的針葉，因此保證了采集的所有樹種的葉片具有相近的葉齡。與此同時，在每株植物距離樹干1 m之內(nèi)取0～5、5～10 cm土壤樣品。涼水共采集42株植物，84個土壤樣品。同樣的方法，于2011年8月上旬在寶天曼自然保護區(qū)進行新鮮葉和土壤的采集，共16種喬木（表1）（其中闊葉15種，針葉1種），共采集48株植物，96個土壤樣品。本研究所采集的樹種代表了2個地區(qū)的主要樹種，重要值之和均占到2個地區(qū)群落的75%以上[9,12]。

表1 采集樹種名錄及采樣地點 Table 1 Taxonomic list and sampling site

2011年9月和11月，分別在涼水自然保護區(qū)和寶天曼自然保護區(qū)采集表1中所有樹種的新鮮落葉，每種植物采集3～5株植株下面的完整闊葉（針葉）20～30片（束），將其混合均勻，采集時保證落葉的完整性和新鮮性。

將采集的新鮮葉和凋落葉置60 ℃烘干至恒質(zhì)量，然后粉碎均勻過0.180 mm篩，制成供試樣品。將采集的土壤樣品在室內(nèi)風(fēng)干，去除雜物后過0.150 mm篩，制成供試樣品。樣品的碳（C）質(zhì)量分?jǐn)?shù)、氮（N）質(zhì)量分?jǐn)?shù)和δ15N值的測定在中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所理化分析中心用Flash EA1112元素分析儀-MAT 253同位素質(zhì)譜聯(lián)用儀(Finnigan，USA)進行，分析結(jié)果對應(yīng)的國際標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)為大氣中的氮氣，分析精度±0.2‰，植物樣品δ15N值依據(jù)公式(1)進行計算[13]：

其中R樣品和R標(biāo)準(zhǔn)分別表示樣品和大氣中15N/14N的比值，R大氣=0.0036765，δ15N大氣= 0‰。

1.3 數(shù)據(jù)分析

C、N質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用質(zhì)量百分比w表示。每種植物N再吸收率的計算方法如下：

N再吸收率(%)=(植物生長旺季活體葉片N質(zhì)量分?jǐn)?shù)－凋落葉中N質(zhì)量分?jǐn)?shù))×100/植物生長旺季活體葉片N質(zhì)量分?jǐn)?shù)；

δ15N變化率(%)= (凋落葉中δ15N質(zhì)量分?jǐn)?shù)-植物生長旺季活體葉片δ15N質(zhì)量分?jǐn)?shù))×100/∣植物生長旺季活體葉片δ15N質(zhì)量分?jǐn)?shù)∣（注：∣##∣即取絕對值）。

數(shù)據(jù)采用SPSS統(tǒng)計分析軟件包(SPSS 18.0 for windows，Chicago，USA)軟件進行統(tǒng)計分析，選用單因素方差分析（ANOVA）同一系統(tǒng)內(nèi)各指標(biāo)在樹種間的差異，選用配對t檢驗判斷同一系統(tǒng)內(nèi)各指標(biāo)在新鮮葉和凋落葉間的差異。用獨立樣本t檢驗判斷同一指標(biāo)在2個地區(qū)間的差異。用SigmaPlot 10.0制圖。

2 結(jié)果

2.1 2個系統(tǒng)土壤C、N質(zhì)量分?jǐn)?shù)和δ15N值格局

涼水地區(qū)土壤的C、N質(zhì)量分?jǐn)?shù)和δ15N均顯著高于同一土層的寶天曼土壤（p<0.01）。2個地區(qū)相同土層的C/N則無顯著差異。

2.2 2個系統(tǒng)樹種的新鮮葉、凋落葉C、N質(zhì)量分?jǐn)?shù)和δ15N值，以及2個系統(tǒng)樹種的N再吸收率

涼水樹種和寶天曼樹種凋落葉C質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于新鮮葉片C質(zhì)量分?jǐn)?shù)（圖1A）。2個地區(qū)樹種的新鮮葉N質(zhì)量分?jǐn)?shù)都顯著高于凋落葉N質(zhì)量分?jǐn)?shù)（圖1B）。涼水樹種新鮮葉中δ15N值與凋落葉中的δ15N無顯著差異，寶天曼樹種新鮮葉中δ15N值顯著低于凋落葉中的δ15N值（圖1C）。新鮮葉和凋落葉的C以及凋落葉N質(zhì)量分?jǐn)?shù)在2個地區(qū)間沒有顯著差異，但是涼水樹種新鮮葉和凋落葉的δ15N值均顯著高于寶天曼樹種。

兩地區(qū)樹種在葉片凋落前均存在顯著的N再吸收現(xiàn)象，涼水樹種平均N再吸收率為(47.46±4.10)%，稍高于寶天曼樹種的（40.99±4.18）%，但是差異不顯著（p=0.14）。經(jīng)ANOVA分析，涼水和寶天曼喬木N重吸收效率在樹種間差異顯著（p<0.01）。涼水N重吸收效率最低為楓樺22.76%，最高為興安落葉松71.98%（圖2A）；寶天曼N重吸收效率最低為野櫻桃11.70%，最高為銳齒櫟64.36%（圖2B）。

2.3 涼水和寶天曼地區(qū)植物和土壤指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系

圖1 涼水和寶天曼地區(qū)新鮮葉和凋落葉C、N質(zhì)量分?jǐn)?shù)和δ15N Fig.1 C, N and δ15N concentrations of leaf and litter in Liangshui Nature Reserve and Baotianman Nature Reserve

將涼水和寶天曼所有樹種的葉片N質(zhì)量分?jǐn)?shù)、δ15N值分別與土壤N質(zhì)量分?jǐn)?shù)、δ15N值做相關(guān)分析后發(fā)現(xiàn)，新鮮葉中的N質(zhì)量分?jǐn)?shù)和δ15N分別與土壤中2個層次（0～5 cm和5～10 cm）N質(zhì)量分?jǐn)?shù)和δ15N顯著正相關(guān) (圖3A～D)。葉片N再吸收過程中δ15N變化率與土壤（0～5 cm和5～10 cm）δ15N值顯著負相關(guān)(圖3E、F)。δ15N變化率與N再吸收率顯著負相關(guān)(圖3G)。但是，N再吸收率與新鮮葉N質(zhì)量分?jǐn)?shù)和土壤N質(zhì)量分?jǐn)?shù)不相關(guān)(圖3H～J)。凋落葉N、δ15N與土壤N、δ15N均不相關(guān)（圖3K～N）。

圖2 涼水和寶天曼各樹種N再吸收率 Fig. 2 Interspecific variation in the resorption efficiency of N in Liangshui Nature Reserve and Baotianman Nature Reserve

3 討論

3.1 葉片N再吸收過程中δ15N的變化及其影響因素

目前，對于δ15N在葉片N再吸收過程中的變化研究很少，Kolb等[5]和Kitayama等[7]研究均說明在葉片N再吸收的過程中沒有N元素的重素歧視效應(yīng)，14N和15N被同比例地轉(zhuǎn)移[6，14]。本研究首次報道葉片N再吸收過程中存在N元素的重素歧視效應(yīng)，而且發(fā)現(xiàn)N的再吸收效率與δ15N變化率顯著負相關(guān)（p<0.05，圖3），說明葉片N再吸收率越高，15N的分餾效應(yīng)越弱。這符合穩(wěn)定性同位素分餾規(guī)律：在物理化學(xué)反應(yīng)過程中，底物參與反應(yīng)的程度越徹底，對輕、重同位素的選擇性越小，重素歧視效應(yīng)就越弱[15]。因此，葉片N再吸收效率較高導(dǎo)致再吸收過程中對14N和15N的選擇性較小，對15N的歧視效應(yīng)就弱。本研究中，雖然兩地區(qū)的N再吸收率沒有顯著差異，但是涼水樹種的N再吸收率（47%）高于寶天曼樹種（41%），對應(yīng)地，我們發(fā)現(xiàn)涼水樹種的新鮮葉和凋落葉之間δ15N值無顯著差異，即在葉片N再吸收的過程中沒有N元素的重素歧視效應(yīng)（圖1）。而在N再吸收率較低的寶天曼地區(qū)，凋落葉中的δ15N顯著高于新鮮葉中的δ15N（p<0.05），即葉片N再吸收的過程中存在重素歧視效應(yīng)。

3.2 不同生態(tài)系統(tǒng)植物葉片δ15N的差異及其影響因素

本研究中植物新鮮葉中的δ15N在－5‰ ～0.4‰，與Martinelli等[16]提出溫帶森林新鮮葉δ15N在（－2.8±2.0）‰的研究結(jié)果一致。涼水地區(qū)植物新鮮葉和凋落葉中δ15N均顯著大于寶天曼地區(qū)的新鮮葉和凋落葉中的δ15N，這一結(jié)論與前人研究顯示葉片δ15N隨著降水增加而降低的趨勢一致[17-21]，并且2個地區(qū)新鮮葉δ15N與新鮮葉N顯著正相關(guān)（R=0.467，p<0.01）的結(jié)論與Craine等[22-23]的結(jié)果一致。

由于土壤庫中N質(zhì)量分?jǐn)?shù)和δ15N分別與新鮮葉中的N質(zhì)量分?jǐn)?shù)和δ15N顯著正相關(guān)（圖3，A，B，C，D），而凋落葉則無此趨勢（圖3，K，L，M，N），可以推測植物體內(nèi)的N質(zhì)量分?jǐn)?shù)和δ15N主要受其對應(yīng)的土壤N庫的影響，而凋落葉的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)由于元素的再利用以及穩(wěn)定性同位素的分餾等復(fù)雜的生化反應(yīng)與其相對應(yīng)的土壤的相關(guān)程度大大降低。而造成2個系統(tǒng)土壤N庫性質(zhì)不同的原因可能是，隨著緯度的降低，降水量升高，土壤中水分質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高，土壤中微生物硝化作用增強，產(chǎn)生較多的硝態(tài)氮，致使硝態(tài)氮與銨態(tài)氮的比例升高[24]。而銨態(tài)氮的δ15N值較硝態(tài)氮明顯要高[25]，硝態(tài)氮的富集會導(dǎo)致土壤N庫中的δ15N降低[26]（表2）；而高緯度較寒冷地區(qū)降水較少且其中有相當(dāng)一部分是固態(tài)的雪，而造成土壤中相對缺水的干旱環(huán)境，Cheng等[27]指出在高緯度較干旱地區(qū)N素損失的主要形式是氨氣的揮發(fā)，H?gberg等[25]指出氣化揮發(fā)出的氨氣δ15N比留在土壤中的銨根離子低60‰，所以造成高緯度地區(qū)土壤中N的主要存在形式由硝態(tài)氮轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C氮和銨態(tài)氮[20]，造成土壤N庫中的δ15N升高。但2個群落葉片δ15N涼水高寶天曼低的格局與Kang等[28]新鮮葉δ15N隨著降水增加而增加的結(jié)論和Amundson等[20]新鮮葉δ15N隨著年均溫的增加而增加結(jié)論相反，其具體機制目前仍不清楚，亟需進一步深入研究。

圖3 涼水和寶天曼植物和土壤指標(biāo)之間相關(guān)關(guān)系 Fig.3 Spearman correlation coefficients among all variables of leaf, litter and soil in Liangshui Nature Reserve and Baotianman Nature Reserve

3.3 N再吸收率與新鮮葉片N質(zhì)量分?jǐn)?shù)和土壤N質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間的關(guān)系

全球平均而言N的再吸收效率都在50%左右[2]，而本研究的兩個地區(qū)N的再吸收效率（涼水（47.46±4.10）%；寶天曼（40.99±4.18）%）都接近50%，與文獻報道一致。Richard等[29]指出在全球范圍內(nèi)植物的N再吸收率與新鮮葉的N質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著負相關(guān)，Killingbeck 等[8]指出在養(yǎng)分貧瘠地區(qū)的樹種的養(yǎng)分再吸收率要高于養(yǎng)分充足地區(qū)。這種格局也從側(cè)面體現(xiàn)了植物最大限度保留養(yǎng)分的生活對策，除此之外，延長葉片的壽命也會降低養(yǎng)分的流失率。但是，本研究中N再吸收率與新鮮葉N（圖3，H）和土壤N（圖3，I，J）均不相關(guān)，寶天曼地區(qū)土壤N質(zhì)量分?jǐn)?shù)和葉片N質(zhì)量分?jǐn)?shù)都低，但是寶天曼樹種N再吸收率并不比涼水高，甚至有更低的趨勢。Xiong等[30]顯示凋落物中的N大部分（平均59%，在某些樹種中高達90%）存在于酸不溶組分中，這表明在葉片N再利用過程中，存在于結(jié)構(gòu)性物質(zhì)中的N可能由于難以被轉(zhuǎn)移而被留在凋落物里。Coley等[31]指出在植物體內(nèi)結(jié)構(gòu)性物質(zhì)的多少和結(jié)構(gòu)主要受土壤中營養(yǎng)物質(zhì)可利用性的影響，土壤中養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)越低，植物投入到結(jié)構(gòu)性物質(zhì)的成本越高。所以我們推測這可能是因為寶天曼地區(qū)的樹種由于缺N比較嚴(yán)重，葉片中的N更多被用于合成結(jié)構(gòu)性物質(zhì)，且結(jié)構(gòu)性物質(zhì)的相對量要高于涼水地區(qū)的樹種，因此這些N在葉片凋落之前難以被轉(zhuǎn)移、再利用，導(dǎo)致寶天曼地區(qū)樹種N再吸收率更低。

表2 涼水和寶天曼土壤C、N質(zhì)量分?jǐn)?shù)和δ15N值（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；n涼水=14，n寶天曼=16） Table 2 Information of selected soil characteristics in Liangshui Nature Reserve and Baotianman Nature Reserve

3.4 同一群落不同樹種N再吸收率與其重要值的關(guān)系

本研究中物種的養(yǎng)分再吸收率與其在群落中的競爭優(yōu)勢和重要程度在2個系統(tǒng)中均有密切的聯(lián)系。因為寶天曼地區(qū)養(yǎng)分條件較差（表2），所受養(yǎng)分限制較大，植物必須經(jīng)過激烈的種間競爭才能獲得生長所需資源，種間造成的差異大于地點之間的差異（圖2）。寶天曼地區(qū)N再吸收率居前3位的物種如銳齒櫟（64.36±1.58）%、栓皮櫟（61.54±1.13）%和短柄枹（60.34±0.87）%對于資源利用效率較高（圖2A），而程瑞梅等[32]指出銳齒櫟、栓皮櫟和短柄枹的重要值處于該群落的前3位，這與本研究的格局一致。而涼水地區(qū)種間的差異相對較?。▓D2），也反映出養(yǎng)分條件較好的地區(qū)植物獲得資源的途徑較多，對葉片脫落過程中N再吸收的依賴性不強，一些N再吸收率高的樹種如興安落葉松（71.98±1.82）%、青楷槭（66.19±0.31）%和水曲柳（62.61±0.97）%在群落中的重要值并不是最大的(圖2B)，甚至處于重要值排序的末端，并沒有在群落中占據(jù)絕對優(yōu)勢[10]。

當(dāng)然，群落在演替過程中優(yōu)勢物種的出現(xiàn)，會受到物種對干旱的適應(yīng)、菌根類型、群落演替階段、種子特征、種子擴散特征等眾多因子的影響[33-34]，養(yǎng)分再吸收率只是其中一個因子，其中機制性的研究仍需進一步研究證實。

4 結(jié)論

（1）本研究報道了在植物葉片N再吸收過程中存在顯著的同位素分餾效應(yīng)，而且分餾效應(yīng)的程度與N再吸收率顯著負相關(guān)。

（2）N再吸收現(xiàn)象在涼水和寶天曼樹種中是普遍現(xiàn)象，但是本研究中葉片N再吸收率與新鮮葉片和土壤N質(zhì)量分?jǐn)?shù)無顯著負相關(guān)關(guān)系，可能由于低N土壤中葉片N更多地存在于結(jié)構(gòu)性物質(zhì)中，難以被再利用。

（3）喬木新鮮葉片N質(zhì)量分?jǐn)?shù)和δ15N值分別與土壤N質(zhì)量分?jǐn)?shù)和δ15N值顯著相關(guān)，說明葉片N質(zhì)量分?jǐn)?shù)和δ15N值在地區(qū)間的差異可能取決于土壤N質(zhì)量分?jǐn)?shù)和δ15N值的地區(qū)差異。

（4）在同一系統(tǒng)內(nèi)，不同物種的N的利用策略與物種的競爭優(yōu)勢以及土壤養(yǎng)分狀況有關(guān)。在土壤N質(zhì)量分?jǐn)?shù)低的系統(tǒng)，優(yōu)勢樹種具有較高的N再利用率，而在富N土壤，N再利用率與樹種競爭優(yōu)勢沒有關(guān)系。

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