姬慧娟，陳思多，馬文寶，何建社，張 利，劉興良

(1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081;2.阿壩州科學(xué)技術(shù)研究院，四川 汶川 623000)

1 前言

植物種群數(shù)量特征是植物個體生存能力與外界環(huán)境相互作用的結(jié)果［1］，其種群年齡結(jié)構(gòu)和生命表以及存活曲線不僅反映種群生存現(xiàn)狀，也能反映種群的數(shù)量動態(tài)及變化趨勢，并在很大程度上體現(xiàn)植物與環(huán)境間的抗?fàn)庩P(guān)系，尤其對于瀕危植物的保護(hù)和利用研究具有重要意義［2］。種群空間分布格局反映了種群個體在水平空間上彼此間的相互關(guān)系，是由種群本身生物學(xué)特性和環(huán)境條件的綜合影響所決定的。種群空間分布格局的分析是研究種群生物學(xué)特性、種內(nèi)和種間關(guān)系以及種群與環(huán)境關(guān)系的重要手段，一直是植物生態(tài)學(xué)中的研究熱點［3］，對空間格局的分析可以反映種群過去所經(jīng)歷的一系列生態(tài)學(xué)過程［4］，是研究種群特征、種內(nèi)和種間關(guān)系以及種群與環(huán)境關(guān)系的重要手段［5］。

領(lǐng)春木為領(lǐng)春木科領(lǐng)春木屬(Euptelea)落葉灌木或小喬木，古老的殘遺植物，為典型的東亞植物區(qū)系成分的特征種，被列為國家Ⅲ級重點保護(hù)植物［6］。已有研究主要涉及其系統(tǒng)位置的確定［7～9］，領(lǐng)春木的種子休眠與萌發(fā)特性［10］，而對該種的種群數(shù)量動態(tài)與空間分布格局研究報道很少。在北川小寨子溝自然保護(hù)區(qū)領(lǐng)春木林主要分布在海拔1 800 m～2 200 m 的局部地區(qū)，林冠不齊，喬木層主要以領(lǐng)春木為優(yōu)勢種，通過在不同生境的領(lǐng)春木種群中開展種群數(shù)量特征與空間分布格局研究，能夠反映領(lǐng)春木種群在不同生境中的擴展方式、繁殖能力，及其對不同生境的適應(yīng)能力，研究結(jié)果將為領(lǐng)春木種群的合理保護(hù)和資源保存提供科學(xué)依據(jù)。

2 研究地概況

小寨子溝自然保護(hù)區(qū)地處四川盆地西緣，屬于橫斷山脈東緣的龍門山系中段，介于東經(jīng)103°45'～104°26'與北緯31°50'～32°13'之間。該地區(qū)屬典型的亞熱帶季風(fēng)氣候，據(jù)保護(hù)區(qū)管理處所處位置蔡家坪(海拔1 690 m)的觀測，年均溫9.2℃，年均降水量約800 mm，年日照1 527.5 h，平均相對濕度80%。由于小寨子溝自然保護(hù)區(qū)山體高大，氣候垂直分布帶明顯，形成了多種多樣的小氣候環(huán)境［11］，因此植被垂直帶譜明顯，植被垂直帶譜為:常綠落葉闊葉混交林(1 300 m～2 000 m)、落葉闊葉林(1 000 m～2 300 m)、亞高山針葉林(2 500 m～3 400 m)、亞高山灌叢(3 400 m～3 600 m)、亞高山草甸(3 400 m～3 600 m)、高山灌叢(3 600 m～3 800 m)、高山草甸(3 800 m～4 200 m)、高山流石灘稀疏植被(4 200 m 以上)，部分植被類型在分布海拔范圍上有重疊現(xiàn)象［12］。

3 研究方法和數(shù)據(jù)處理

3.1 取樣方法

由于在北川小寨子溝自然保護(hù)區(qū)領(lǐng)春木主要分布在海拔1 600 m～2 200 m 的河岸帶中，沿河岸在領(lǐng)春木典型分布的區(qū)域設(shè)置20 m×30 m 的樣方進(jìn)行植物群落學(xué)調(diào)查，共調(diào)查5個樣方。記錄以下指標(biāo):各樣方的海拔、經(jīng)緯度、坡度、坡向、植物總蓋度;胸徑大于0.2 cm 的喬木的樹高、胸徑、冠幅，胸徑小于0.2 cm 的喬木的高度和株數(shù);灌木和草本的種類。表1是對調(diào)查區(qū)5個樣方生境狀況的統(tǒng)計。對領(lǐng)春木的統(tǒng)計以基株為單位進(jìn)行，一是由種子萌發(fā)的實生苗長成的植株，二是由根系或樹樁萌蘗生成的植株，如果一個樹樁上有多個無性系分株，則以其中胸徑最大的分株記錄。同時以每個20 m×30 m的樣方的兩個垂直邊為坐標(biāo)軸，記錄每株領(lǐng)春木的坐標(biāo)(x，y)，用于種群空間格局分析。

3.2 數(shù)據(jù)處理

3.2.1 大小級結(jié)構(gòu)圖的繪制

由于領(lǐng)春木為瀕危植物，生長錐鉆取年輪對其種群破壞較大，因此，本研究用胸徑大小作為度量領(lǐng)春木年齡大小級的指標(biāo)。根據(jù)調(diào)查得到的數(shù)據(jù)，將DBH ＜0.2 cm 的領(lǐng)春木幼苗作為大小級結(jié)構(gòu)的第Ⅰ級;將胸徑0.2 cm≤DBH ＜2.5 cm 的領(lǐng)春木作為第Ⅱ級;其后，以DBH=5 cm 作為步長增加一級，即2.5 cm≤DBH ＜7.5 cm 作為第Ⅲ級，以此類推，將小寨子溝自然保護(hù)區(qū)中的領(lǐng)春木種群劃分為7個大小級。以大小級作為縱坐標(biāo)，各大小級中個體百分比作為橫坐標(biāo)，繪制總體和每個樣地中領(lǐng)春木種群的大小級結(jié)構(gòu)柱狀圖。

表1 小寨子溝自然保護(hù)區(qū)領(lǐng)春木生境狀況Table 1 Habitat condition of E.pleiospermum in Xiaozhaizigou Nature Reserve

3.2.2 靜態(tài)生命表的編制和存活曲線的繪制

統(tǒng)計各大小級內(nèi)的領(lǐng)春木株數(shù)，按照靜態(tài)生命表的編制方法，分別對小寨子自然保護(hù)區(qū)中領(lǐng)春木總體和5個樣地的領(lǐng)春木種群編制靜態(tài)生命表。靜態(tài)生命表一般包括如下參數(shù)［5，13］:

x 為大小級，在靜態(tài)生命表中代替年齡等級;

Nx為在x 大小級內(nèi)出現(xiàn)的領(lǐng)春木個體數(shù);

Lx為存活數(shù)標(biāo)準(zhǔn)化，Lx=(Nx+Nx+1)/2;

lgLx為Lx取以10 為底的對數(shù);

Dx為從x 到x +1 大小級的死亡數(shù)，Dx=Nx－Nx+1;

Qx為從x 到x+1 的死亡率，Qx=Dx/Nx;

T 為從x 大小級起超過x 大小級的存活個體總數(shù)，T=∑Lx;

Ex為生命期望，表示第x 大小級的個體在未來所能存活的平均年數(shù)，Ex=Tx/Nx。

以生命表的大小級為橫坐標(biāo)、lgLx為縱坐標(biāo)，繪制總體和每個樣地的領(lǐng)春木種群的存活曲線。

3.2.3 種群空間分布格局

本研究以樣方為基礎(chǔ)采用相鄰格子樣方進(jìn)行種群空間格局分析。根據(jù)記錄領(lǐng)春木的坐標(biāo)(x，y)，在坐標(biāo)平面上把各樣方劃分成5m×5m 的小樣方，記錄各個小樣方內(nèi)領(lǐng)春木的個體數(shù)，用于空間分布格局的擬合。格局分析指標(biāo)包括以下3個［5，13］:

此式可用于離散分布理論的擬合，統(tǒng)計學(xué)基礎(chǔ)是波松分布。若c=l，則個體分布符合波松分布，是隨機分布;若c ＞l，則個體分布趨向于集群分布;若c＜l，則趨向于均勻分布。該值的顯著性可以用t 檢驗:

比較t 與t0.05(q－1)確定其差異顯著性。

平均擁擠度系數(shù):

平均擁擠度是指每個個體在一個樣方中的平均其它個體數(shù)，即每個個體的平均鄰居數(shù)。聚塊性指數(shù)可用于聚集程度的度量，以客觀反映格局強度，由于它考慮了空間格局本身的性質(zhì)，并不涉及密度，其值越大，聚集性越強。PAI=l，則個體分布為隨機分布;PAI ＞l，則為集群分布;PAI ＜1，則為均勻分布。

Morisita 指數(shù):

Iδ=l，則為隨機分布;Iδ＞l，則為聚集分布;Iδ＜1，則個體分布為均勻分布。該方法的檢驗可用F 檢驗:

顯著性水準(zhǔn)值可以從F 表中查得，分子自由度為q－1，分母自由度為∞。

以上公式中，V 為樣本方差，為樣方中觀測值的平均值，q 為小樣方數(shù)，n 為樣方中的觀測值，N 為樣方內(nèi)個體總數(shù)。

4 結(jié)果與分析

4.1 領(lǐng)春木種群的大小級結(jié)構(gòu)

從圖1a～f 中可以看出，各樣方的種群大小級結(jié)構(gòu)與整個北川小寨子溝自然保護(hù)區(qū)種群特征基本一致。由圖1a可以看出，整個自然保護(hù)區(qū)中，領(lǐng)春木種群胸徑在2.5 cm 以下的幼齡樹(Ⅰ和Ⅱ級)較少，個體數(shù)為50株，占領(lǐng)春木樣本數(shù)的21.83%;胸徑為2.5 cm～12.5 cm 的中齡樹(Ⅲ和Ⅳ級)最多，個體數(shù)為158株，占領(lǐng)春木樣本數(shù)的68.99%;Ⅴ級以上的老齡樹最少，個體數(shù)僅為21株，占總樣本數(shù)的9.18%。由圖1a～f 還可看出，Ⅰ級幼苗所占的比例非常低，依次為5.24%、6.56%、1.75%、6.67%、2.56%，在樣地5 中甚至沒有Ⅰ級幼苗，表明領(lǐng)春木幼苗嚴(yán)重缺乏。而且，縱觀整個自然保護(hù)區(qū)領(lǐng)春木種群的大小級結(jié)構(gòu)，均呈中齡樹比例最大、幼齡樹和老齡樹比例次之的紡錘型結(jié)構(gòu)。以上結(jié)果表明，北川小寨子溝自然保護(hù)區(qū)的領(lǐng)春木種群屬于衰退型種群。

圖1 領(lǐng)春木種群的大小級結(jié)構(gòu)Fig.1 The size structure of E.pleiospermum population

4.2 領(lǐng)春木種群的靜態(tài)生命表和存活曲線

4.2.1 領(lǐng)春木種群的靜態(tài)生命表

按照靜態(tài)生命表的編制方法，根據(jù)5個樣方中調(diào)查所得的數(shù)據(jù)編制了領(lǐng)春木種群的靜態(tài)生命表(表2)。從表2 樣方合計中可以看出，第Ⅰ、Ⅱ級個體數(shù)均小于其后面一級，導(dǎo)致出現(xiàn)死亡率為負(fù)的現(xiàn)象;在第Ⅳ級時死亡率出現(xiàn)一個高峰，在第Ⅶ級達(dá)到最大值，這與存活數(shù)一欄第Ⅶ級領(lǐng)春木數(shù)量極少相吻合。

表2 中樣方1 與樣方5 對比可以看出，5個樣方中領(lǐng)春木種群生命表特征基本能反映領(lǐng)春木種群在整個自然保護(hù)區(qū)中的典型特征，但在死亡率、生命期望等數(shù)量動態(tài)參數(shù)上有差異。樣方3 的死亡率在第Ⅳ、Ⅵ兩級均有相同的最大值，這是因為第Ⅴ級在該樣方中不存在所致，這與表2 樣方合計中在最后一個大小級死亡率達(dá)到最大是不相矛盾的。

表2 北川小寨子溝自然保護(hù)區(qū)領(lǐng)春木種群靜態(tài)生命表Table 2 Static life table of E.pleiospermum in Xiaozhaizigou Nature Reserve

4.2.2 領(lǐng)春木種群的存活曲線

北川小寨子溝自然保護(hù)區(qū)中領(lǐng)春木種群的存活曲線(圖2)。從該圖可以看出，5個樣方中領(lǐng)春木的存活曲線基本上均呈Deevey Ⅰ型，以這5個樣方調(diào)查所得的數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)匯總后繪制而成的整個北川小寨子溝自然保護(hù)區(qū)領(lǐng)春木種群的存活曲線亦接近DeeveyⅠ型。胸徑小于0.2 cm (第Ⅰ齡級)的領(lǐng)春木存活率較低，幼樹(第Ⅱ齡級)的領(lǐng)春木存活率就有所升高，中齡級種群存活率達(dá)到最高，然后隨著齡級的增加，存活率開始下降，至老齡期存活率最低，死亡率達(dá)到最大。

圖2 領(lǐng)春木種群的存活曲線Fig.2 Survivorship curves of E.pleiospermum population

4.3 領(lǐng)春木種群的空間分布格局

從表3可以看出，在北川小寨子溝自然保護(hù)區(qū)所取的5個樣方均呈現(xiàn)集群分布。但是聚集程度有所差異，特別是樣方3，由于其特殊的地域環(huán)境，使其呈現(xiàn)明顯的集群分布，在調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)，在該樣方中某些區(qū)域幼樹大量聚集，構(gòu)成了集群性很高的集群分布。

表3 北川小寨子溝自然保護(hù)區(qū)各樣方中領(lǐng)春木種群的空間分布格局Table3 Spatial distribution patterns of E.pleiospermum population in different quadrats

5 討論

北川小寨子溝自然保護(hù)區(qū)中領(lǐng)春木種群幼齡期個體缺乏，中齡期個體相對豐富，老齡期個體數(shù)量稀少，紡錘型的大小級結(jié)構(gòu)表明種群屬于衰退型(圖1)。林冠層郁閉度較高，缺乏光照，且沿河岸帶分布，物種豐富，種間競爭激烈，導(dǎo)致幼苗死亡率較高［14］;另外，領(lǐng)春木的果實具翅，其中含有抑制物，使得帶翅的種子萌發(fā)率僅為30%左右(未發(fā)表資料)是導(dǎo)致領(lǐng)春木種群幼齡期個體缺乏的主要原因。領(lǐng)春木種群幼苗的補充對群落的發(fā)展起著決定性的作用［13］，如果群落中不出現(xiàn)重大干擾或者林窗，領(lǐng)春木的幼苗很難出現(xiàn)，沒有幼苗的補充，隨著演替的進(jìn)行，領(lǐng)春木的個體不斷死亡，數(shù)量逐漸減少，最終勢必會被更新能力更強的物種替代［15］。與神農(nóng)架地區(qū)河岸帶領(lǐng)春木相比，北川領(lǐng)春木的萌蘗率比較低(35%)，老齡期個體數(shù)量稀少，則是由于領(lǐng)春木為小喬木或灌木，其平均高度僅有5.5 m，達(dá)不到亞熱帶森林的林冠層，吸收不到充足的陽光，使其生理壽命減少(胸徑很少超過22.5 cm)。

領(lǐng)春木種群靜態(tài)生命表顯示出領(lǐng)春木種群在第1、II 級時具有較高的生命期望，這表明領(lǐng)春木種群在北川小寨子溝自然保護(hù)區(qū)中將維持較長時間。Ⅳ級出現(xiàn)死亡率高峰，是由于隨著個體的增大，對空間、光照和營養(yǎng)的競爭激烈，出現(xiàn)自疏現(xiàn)象造成的。這說明領(lǐng)春木種群在生長過程中，當(dāng)胸徑達(dá)到10 cm(即第Ⅳ級)左右時，種內(nèi)和種間競爭增強，種群發(fā)展遇到一個瓶頸，而隨后種群將趨于穩(wěn)定發(fā)展，按照其生物學(xué)特性，隨著大小級的增加死亡率逐漸升高。

然而對于北川小寨子溝自然保護(hù)區(qū)中的領(lǐng)春木種群來說，雖然其幼苗的存活率較低，但由于其幼樹的存活率較高，其存活曲線接近Deevey I 型。在I級的領(lǐng)春木幼苗H ＜33 cm，缺乏光照使其生長受限。進(jìn)入II、III 級后，領(lǐng)春木個體生長迅速，平均樹高增加，更接近灌木層，競爭力增強，光照資源相對增大，存活率逐漸增高。隨后，由于個體的長大，對光照的需求量大于灌木層所能獲取的光照.對空間和礦質(zhì)營養(yǎng)的需求量也逐漸增大，導(dǎo)致種群之間和種群內(nèi)部為爭奪光照、空間和礦質(zhì)營養(yǎng)而發(fā)生激烈競爭，種內(nèi)競爭產(chǎn)生自疏現(xiàn)象，種間競爭也導(dǎo)致部分領(lǐng)春木個體死亡，從而使存活率開始下降。到第Ⅶ級，個體接近生理壽命。死亡率達(dá)到最高峰。這與楊慧等對北京東靈山地區(qū)優(yōu)勢種之一的白樺和神農(nóng)架地區(qū)河岸帶領(lǐng)春木種群的研究結(jié)果一致［13，16］。

北川小寨子溝自然保護(hù)區(qū)的領(lǐng)春木種群空間分布格局總體為聚集分布。這與在更大尺度(100 m×100 m)上對領(lǐng)春木的研究結(jié)果一致［17］，也與多數(shù)珍稀植物種群的空間分布格局一致［18］。人為干擾和自然環(huán)境通過影響其種群個體數(shù)量和密度而改變種群的分布格局。據(jù)我們觀察，北川小寨子溝自然保護(hù)區(qū)的領(lǐng)春木種群分布范圍收縮到河岸附近，表現(xiàn)為沿河流的“一帶多島”現(xiàn)象。賀善安和郝日明研究發(fā)現(xiàn)，鵝掌楸種群的地理分布格局因被多次分隔、隔離，在整體上也呈現(xiàn)“一帶五島”的分布格局［18］。領(lǐng)春木種群集中沿河岸分布，這是物種分布范圍收縮的表現(xiàn)，是種群衰退的標(biāo)志。

鑒于以上原因，不僅應(yīng)加強對現(xiàn)有領(lǐng)春木種群的保護(hù)，而且更需要采取一定的措施促進(jìn)其種群的延續(xù)與發(fā)展。減少領(lǐng)春木種子萌發(fā)和個體發(fā)育過程中受到高大喬木的遮蔭和濃密的缺苞箭竹林的抑制，應(yīng)對群落進(jìn)行適度的干擾，開辟適當(dāng)?shù)牧执?，擴大其種子擴散范圍，促進(jìn)領(lǐng)春木種子萌發(fā)，幼苗、幼樹正常發(fā)育。

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