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        水螅營(yíng)養(yǎng)積累對(duì)基盤(pán)組織更新進(jìn)程的影響

        2013-07-05 08:20:26錢(qián)小成李曉飛劉正亮潘紅春
        關(guān)鍵詞:水螅芽體傷口處

        錢(qián)小成 李曉飛 劉正亮 潘紅春

        (安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,重要生物資源保護(hù)與利用研究安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,生物環(huán)境與生態(tài)安全安徽省高校省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,蕪湖 241000)

        淡水水螅是常見(jiàn)的兩胚層低等動(dòng)物,由于其具備在實(shí)驗(yàn)室易培養(yǎng)以及無(wú)性繁殖速度非??斓葍?yōu)點(diǎn),因此水螅已成為在進(jìn)化生物學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、發(fā)育生物學(xué)和動(dòng)物再生等研究領(lǐng)域具有較高科研價(jià)值的模式生物[1,2]。水螅具有簡(jiǎn)單的單個(gè)體軸的極性體制,一個(gè)極為由口、垂唇和口周?chē)臄?shù)根觸手組成的口區(qū),另一極為由柄和位于身體末端的基盤(pán)構(gòu)成的足區(qū),口區(qū)和足區(qū)之間為胃區(qū),其中胃區(qū)與柄的分界處為出芽區(qū)。在野外自然水體中,水螅依靠基盤(pán)吸附于水中物體如水生植物的表面,其身體另外一端即水螅頭部口周?chē)挠|手得以自然延長(zhǎng)下垂“守株待兔”式地捕食水中快速運(yùn)動(dòng)的小型無(wú)脊椎動(dòng)物,因此位于身體末端的基盤(pán)作為固著器官在水螅生命活動(dòng)中發(fā)揮著重要的作用[3,4]?;P(pán)組織的形態(tài)學(xué)、細(xì)胞組成及相關(guān)生理生化指標(biāo)已較為明確[5-9],但基盤(pán)的固著機(jī)理及保持基盤(pán)組織的形態(tài)學(xué)完整性(基盤(pán)在附著和脫離水中支持物表面的過(guò)程中形態(tài)結(jié)構(gòu)易受到破壞)的細(xì)胞學(xué)機(jī)制等方面仍未定論。

        本研究室由于實(shí)驗(yàn)需要經(jīng)常在高頻喂食的條件下規(guī)?;囵B(yǎng)水螅,在大批量水螅個(gè)體中偶然發(fā)現(xiàn)一些水螅個(gè)體出現(xiàn)更新基盤(pán)組織的現(xiàn)象,這個(gè)現(xiàn)象暗示水螅的營(yíng)養(yǎng)積累可能是水?;P(pán)組織更新的誘因。基于此,本文為探討水螅營(yíng)養(yǎng)積累與基盤(pán)組織更新進(jìn)程間的相關(guān)性,系統(tǒng)地觀察了不同喂食頻率條件下水螅更新基盤(pán)組織的進(jìn)程,為進(jìn)一步研究水?;P(pán)保持形態(tài)學(xué)完整性的細(xì)胞學(xué)機(jī)制提供基礎(chǔ)資料。

        材料和方法

        1.實(shí)驗(yàn)材料

        實(shí)驗(yàn)用水螅為本實(shí)驗(yàn)室培育的大乳頭水螅(Hydramagnipapillata)單克隆無(wú)性繁殖系,原種采自安徽省蕪湖市汀堂公園水塘(31。21’39.2”N,118。22’51.46”E)。實(shí)驗(yàn)前水螅每3d喂食一次鹵蟲(chóng)幼體(Artemia sp.),喂食1h后更換培養(yǎng)液,然后維持在溫度22±0.5℃的光照培養(yǎng)箱中(光照強(qiáng)度=2000LX,LD:HD=12h∶12h)。

        2.實(shí)驗(yàn)方法

        2.1 喂食頻率與基盤(pán)更新進(jìn)程相關(guān)性實(shí)驗(yàn)

        挑取體長(zhǎng)1.5cm左右且無(wú)芽體的水螅個(gè)體用于本實(shí)驗(yàn)。共分為5個(gè)實(shí)驗(yàn)組,每組的喂食頻率分別為1天喂1次、1天喂2次、1天喂3次、1天喂4次和1天喂5次。所有實(shí)驗(yàn)在溫度22±0.5℃、光照度2000LX以及光周期亮暗比12h∶12h的條件下進(jìn)行,每個(gè)實(shí)驗(yàn)組20只水螅,每只水螅單獨(dú)放在0.5L玻璃燒杯中培養(yǎng),此后每隔24h通過(guò)Olympus數(shù)碼顯微鏡觀察和記錄。每次喂食后均清污換水,所用水為除氯曝氣并充氧的自來(lái)水。實(shí)驗(yàn)共進(jìn)行了40d。

        2.2 基盤(pán)分子標(biāo)志物基盤(pán)過(guò)氧化物酶表達(dá)的檢測(cè)

        通過(guò)ABTS細(xì)胞化學(xué)染色法檢測(cè)水?;P(pán)分子標(biāo)志物過(guò)氧化物酶的表達(dá),觀察水?;P(pán)組織是否形成。ABTS細(xì)胞化學(xué)染色法的基本原理是反應(yīng)液中的ABTS和H2O2均能一定程度地穿透細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì),在細(xì)胞質(zhì)中表達(dá)的過(guò)氧化物酶可使H2O2分解為水和活性氧,而活性氧進(jìn)一步氧化ABTS使之由還原態(tài)時(shí)的淡藍(lán)色轉(zhuǎn)變?yōu)檠趸瘧B(tài)時(shí)的紫紅色,就這樣表達(dá)過(guò)氧化物酶的細(xì)胞被染成紫紅色[2-3]。將水螅置于白色陶瓷比色板上(每孔1只水螅),每孔分別加入350μl新鮮配制的ABTS染色混合液(655mmol/L檸檬酸、345mmol/L檸檬酸鹽和1%ABTS溶液各700μl,70μl 0.3%H2O2,雙蒸水定容至7ml)[4],反應(yīng)20min后用雙蒸水洗滌2次,加入300μl 2%NaF溶液,然后通過(guò)Olympus數(shù)碼顯微鏡觀察和拍照。

        結(jié) 果

        1.水螅更新基盤(pán)組織進(jìn)程中的形態(tài)學(xué)變化

        不同喂食頻率下水螅更新基盤(pán)組織的時(shí)間進(jìn)程雖有差異,但其形態(tài)學(xué)進(jìn)程卻類似(圖1)。維持一定的喂食頻率一段時(shí)間后,水螅在出芽區(qū)逐漸出現(xiàn)數(shù)個(gè)芽體(圖1B-C),成熟芽體不斷脫落,新生芽體不斷出現(xiàn),若干天后在出芽區(qū)和基盤(pán)之間靠近芽體的位置出現(xiàn)縊痕(圖1D-F),最后水螅體在縊痕處斷裂為水螅體主體和老基盤(pán)組織兩部分(圖1G)。

        圖1 1d喂3次實(shí)驗(yàn)組水螅更新基盤(pán)組織進(jìn)程中的形態(tài)學(xué)變化.1d(A,10×),3d(B,10×),5d(C,10×),14d(D,10×),21d(E,10×),縊痕斷裂前基盤(pán)過(guò)氧化物酶的表達(dá)(F,30×),23d時(shí)縊痕斷裂(G,6×),縊痕斷裂12h后的老基盤(pán)組織(H,15×),縊痕斷裂48h后的老基盤(pán)組織(I,10×),縊痕斷裂72h后的老基盤(pán)組織(J,10×),縊痕斷裂3d后水螅體主體(K,10×),縊痕斷裂15d后水螅體主體(L,10×),縊痕斷裂15d后水螅體主體傷口處過(guò)氧化物酶表達(dá)的檢測(cè)(M,20×),BBP(芽體基盤(pán)組織過(guò)氧化物酶的表達(dá)),BD(基盤(pán)),BR(出芽區(qū)),BU(芽體),CO(縊痕),M(口),OBD(老基盤(pán)組織),OBP(老基盤(pán)組織過(guò)氧化物酶的表達(dá)),PP(水螅體主體),T(觸手),WO(縊痕斷裂后的傷口)Fig.1 The morphological process of hydra renewing basal disc under the feeding frequency of thrice daily.1d(A,10×),3d(B,10×),5d(C,10×),14d(D,10×),21d(E,10×),the expression of peroxidase in the basal disc before the hydra broke into two parts at the constriction(F,30×),the hydra broke into two parts at the constriction after 23days under the feeding frequency of thrice daily(G,6×),old basal disc tissue at 12hafter the hydra broke into two parts at the constriction(H,15×),old basal disc tissue at 48hafter the hydra broke into two parts at the constriction(I,10×),old basal disc tissue at 72hafter the hydra broke into two parts at the constriction(J,10×),the parent polyp at 3dafter the hydra broke into two parts at the constriction(K,10×),the parent polyp at 15dafter the hydra broke into two parts at the constriction(L,10×),the detection of peroxidase expression in the wound of parent polyp at 15dafter the hydra broke into two parts at the constriction(M,20×),BBP(the expression of peroxidase in the basal disc of bud),BD(basal disc),BR(budding region),BU(bud),CO(constriction),M (mouth),OBD(old basal disc tissue),OBP(the expression of peroxidase in the old basal disc tissue),PP(parent polyp),T(tentacle),WO(wound)

        2.喂食頻率對(duì)基盤(pán)更新進(jìn)程的影響

        喂食頻率對(duì)水?;P(pán)更新進(jìn)程的影響較為明顯(表1),實(shí)驗(yàn)進(jìn)行到40d時(shí),1天喂5次、1天喂4次、1天喂3次和1天喂2次實(shí)驗(yàn)組中的每個(gè)水螅個(gè)體在芽體下方均出現(xiàn)了縊痕,但1天喂1次實(shí)驗(yàn)組僅有70%的個(gè)體在芽體下方出現(xiàn)縊痕。另外,實(shí)驗(yàn)進(jìn)行到40天時(shí)各實(shí)驗(yàn)組縊痕最終斷裂的水螅個(gè)體數(shù)差異明顯,1天喂4次、1天喂3次和1天喂2次實(shí)驗(yàn)組中70%以上的個(gè)體縊痕斷裂,1天喂5次實(shí)驗(yàn)組50%的個(gè)體縊痕斷裂,而1天喂1次實(shí)驗(yàn)組總共20只個(gè)體中只有3只縊痕斷裂。

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        3.脫落的老基盤(pán)組織的兩種命運(yùn)

        實(shí)驗(yàn)進(jìn)行到40d時(shí)從所有實(shí)驗(yàn)組得到的共約60只脫落的老基盤(pán)組織在縊痕斷裂后獨(dú)立發(fā)育時(shí)呈現(xiàn)兩種不同的命運(yùn),其中約1/3的老基盤(pán)組織的傷口再生出頭部、直至發(fā)育成正常的水螅個(gè)體(圖1H-J),其頭部再生時(shí)間進(jìn)程與水螅頭部人工切除手術(shù)后頭部再生時(shí)間進(jìn)程基本相似[2];而另外約2/3的老基盤(pán)組織在縊痕斷裂后獨(dú)立發(fā)育時(shí)逐漸收縮和萎縮,其傷口處不能發(fā)育成頭部,直至1w后解體(圖2)。

        4.老基盤(pán)組織脫落后水螅體主體新基盤(pán)組織的再生

        縊痕斷裂后對(duì)水螅體主體保持既定的喂食頻率,其斷裂傷口能愈合但不能再生出新的基盤(pán)組織(圖1K-L),這個(gè)結(jié)論有兩個(gè)重要依據(jù),其一是愈合的傷口處(該部位本應(yīng)再生出新生基盤(pán)組織)一直無(wú)固著能力;其二是愈合的傷口處未能檢測(cè)出基盤(pán)特異性過(guò)氧化物酶(基盤(pán)分子標(biāo)志物)的表達(dá)(圖1M)。喂食頻率降低到3天喂1次后,傷口上方的芽體逐漸脫落(圖3C-F),直至其傷口上方的芽體全部脫落后愈合的傷口處再生出新生基盤(pán)組織(圖3G-H)。

        圖2 1天喂3次實(shí)驗(yàn)組1例水螅個(gè)體更新基盤(pán)組織進(jìn)程中的形態(tài)學(xué)變化.1d(A,10×),5d(B,15×),縊痕斷裂12h后的老基盤(pán)組織(C,20×),縊痕斷裂4d后的老基盤(pán)組織(D,20×),縊痕斷裂6d后的老基盤(pán)組織(E,20×),縊痕斷裂8d后的老基盤(pán)組織已分解(F,200×),CO(縊痕),PP(水螅體主體)Fig.2 The morphological process of hydra renewing basal disc under the feeding frequency of thrice daily.1d(A,10×),5d(B,15×),old basal disc tissue at 12hafter the hydra broke into two parts at the constriction(C,20×),old basal disc tissue at 4dafter the hydra broke into two parts at the constriction(D,20×),old basal disc tissue at 6dafter the hydra broke into two parts at the constriction(E,20×),old basal disc tissue at 8dafter the hydra broke into two parts at the constriction(F,200×),CO(constriction),PP(parent polyp)

        圖3 縊痕斷裂后水螅體主體傷口處新基盤(pán)組織的再生.1天喂3次進(jìn)行到16d(A,10×),1天喂3次進(jìn)行到24d(B,10×),縊痕斷裂后降低喂食頻率(降低到3天喂1次)第2d水螅體主體(C,10×),縊痕斷裂后降低喂食頻率第3d水螅體主體(D,10×),縊痕斷裂后降低喂食頻率第4d水螅體主體(E,10×),縊痕斷裂后降低喂食頻率第6d水螅體主體(F,10×),縊痕斷裂后降低喂食頻率第6d水螅體主體再生的新基盤(pán)組織吸附在玻片表面的形態(tài)(G,300×),縊痕斷裂后降低喂食頻率第6d水螅體主體再生的新基盤(pán)組織過(guò)氧化物酶的表達(dá)(H,250×),BD(基盤(pán)),CO(縊痕),CZ(不與玻片表面接觸的基盤(pán)中央?yún)^(qū)域),NBP(新基盤(pán)組織過(guò)氧化物酶的表達(dá)),OBD(老基盤(pán)組織),PP(水螅體主體),PS(基盤(pán)組織周邊區(qū)域伸出的偽足),PZ(基盤(pán)組織固著于玻片表面的周邊區(qū)域),WO(縊痕斷裂后的傷口)Fig.3 New basal disc regeneration of parent polyp after the hydra broke into two parts at the constriction.16dunder the feeding frequency of thrice daily(A,10×),24dunder the feeding frequency of thrice daily(B,10×),2dunder the lower feeding frequency of once every three days(C,10×),3dunder the lower feeding frequency of once every three days(D,10×),4dunder the lower feeding frequency of once every three days(E,10×),6dunder the lower feeding frequency of once every three days(F,10×),new basal disc attaching to glass slide(G,300×),the expression of peroxidase in the new basal disc of parent polyp(H,250×),BD(basal disc),CO(constriction),CZ(central zone of new basal disc),NBP(the expression of peroxidase in the new basal disc of parent polyp),OBD(old basal disc),PP(parent polyp),PS(pseudopod),PZ(perimeter zone of new basal disc),WO(wound)

        討 論

        研究發(fā)現(xiàn)的淡水水螅更新基盤(pán)組織的特殊現(xiàn)象以前在刺胞動(dòng)物門(mén)水螅綱動(dòng)物中未見(jiàn)報(bào)道,其生物學(xué)意義值得深入探討[10]。從水螅體本體脫落的老基盤(pán)組織的兩種不同的命運(yùn)(大部分的老基盤(pán)組織不能發(fā)育成正常水螅體、最終解體;而小部分的老基盤(pán)組織能發(fā)育成正常水螅體)折射出水螅更新基盤(pán)組織的生物學(xué)意義可能是多元的。在自然水體中水螅憑借其基盤(pán)附著在水中的植物或其他物體的表面,同時(shí)基盤(pán)表面上皮細(xì)胞還可伸出偽足而使身體沿著支持物慢慢移動(dòng),有時(shí)基盤(pán)也可脫離原來(lái)的支持物、進(jìn)而轉(zhuǎn)移到其他支持物上[4]。水?;P(pán)在附著、脫離支持物的過(guò)程中其細(xì)胞結(jié)構(gòu)容易受到損傷,這可能是水螅更新基盤(pán)組織的內(nèi)在動(dòng)因。

        然而,實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,也有一部分從水螅體本體脫落的老基盤(pán)組織正常發(fā)育成新生水螅,似乎水螅更新基盤(pán)的現(xiàn)象是一種無(wú)性生殖形式,特別是水螅斷裂前在出芽區(qū)和基盤(pán)之間靠近芽體位置出現(xiàn)的縊痕(圖1D-F)提示這種更新基盤(pán)的過(guò)程是一種無(wú)性橫裂生殖。較低喂食頻率(1天喂1次)實(shí)驗(yàn)組縊痕最終斷裂的水螅個(gè)體數(shù)量很少、而其他實(shí)驗(yàn)組(1天喂2-5次)縊痕最終斷裂的水螅個(gè)體數(shù)量較多(表1),喂食頻率其實(shí)代表水螅營(yíng)養(yǎng)積累水平[11],因此本文實(shí)驗(yàn)結(jié)果實(shí)際上反映的是較高營(yíng)養(yǎng)積累水平能促進(jìn)水螅更新基盤(pán)組織。較高營(yíng)養(yǎng)水平首先促進(jìn)水螅出芽生殖(圖1C,圖3A),在出芽區(qū)下方縊痕產(chǎn)生之前出芽區(qū)一直保持?jǐn)?shù)個(gè)芽體(存在的芽體是動(dòng)態(tài)的,成熟芽體不斷脫落,新生芽體不斷出現(xiàn)),這種高頻率的無(wú)性出芽生殖持續(xù)一段時(shí)間后在出芽區(qū)下方開(kāi)始出現(xiàn)縊痕。水螅個(gè)體大小是一定的,高營(yíng)養(yǎng)積累水平刺激細(xì)胞分裂,最終以出芽生殖的形式保持水螅體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)平衡,因此高頻率的無(wú)性出芽生殖維持相當(dāng)長(zhǎng)時(shí)間后在出芽區(qū)和基盤(pán)之間靠近芽體的位置橫斷為前、后兩個(gè)部分(水螅體本體及老基盤(pán)組織)可能是水螅在較高喂食頻率下保持體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)平衡的另外一種補(bǔ)充方式。總之,本文首次觀察到的淡水水螅在出芽區(qū)和基盤(pán)之間的橫斷現(xiàn)象可以歸納為除出芽生殖外的第二種無(wú)性生殖方式,并且較高營(yíng)養(yǎng)積累水平能刺激這種無(wú)性橫裂生殖的發(fā)生。

        另外,研究還發(fā)現(xiàn)縊痕斷裂后對(duì)水螅體主體保持既定的喂食頻率,其斷裂傷口能愈合但不能再生出新的基盤(pán)組織;對(duì)其降低喂食頻率直至其傷口上方的芽體全部脫落后斷裂傷口處才開(kāi)始啟動(dòng)產(chǎn)生新的基盤(pán)組織,這說(shuō)明傷口附近的芽體抑制了該處新生基盤(pán)的再生。無(wú)獨(dú)有偶,金燦等通過(guò)人工手術(shù)在水螅芽體下方緊貼芽體的位置把水螅切割為前后兩個(gè)部分[12],手術(shù)后身體前段傷口處不能馬上啟動(dòng)基盤(pán)再生機(jī)制,即使芽體脫離母體后仍然有相當(dāng)數(shù)量的身體前段傷口不能再生出新生基盤(pán)。芽體抑制傷口處基盤(pán)組織再生的機(jī)制值得進(jìn)一步探討。

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