桑 松，王 政，齊江衛(wèi)，舒本水，鐘國華

(華南農(nóng)業(yè)大學昆蟲毒理研究室/天然農(nóng)藥與化學生物學教育部重點實驗室，廣州 510642)

斜紋夜蛾Spodoptera litura 是一種分布廣泛、食性多樣、危害嚴重的重要農(nóng)業(yè)害蟲，在亞洲熱帶、亞熱帶地區(qū)、歐洲地中海地區(qū)、非洲廣泛分布，主要為害棉花、煙草、大豆、香芋、花生、芝麻、蓮藕和十字花科蔬菜等，具有間歇暴發(fā)成災的特性，在氣候和食物適宜時，能在短時間內(nèi)對農(nóng)作物造成重大損失(湯歷等，2009)。在中國各地均有發(fā)生，北方屬偶有發(fā)生，淮河以南溫暖地區(qū)發(fā)生較多，而長江中下游及華南地區(qū)則常年發(fā)生嚴重(周忠實，2009)。長期以來，國內(nèi)外對斜紋夜蛾的防治以化學農(nóng)藥為主，但長期大量頻繁以及不合理的用藥，導致斜紋夜蛾對多類藥劑均產(chǎn)生了不同程度的抗藥性。近年來國內(nèi)外許多科學工作者對斜紋夜蛾抗藥性開展了大量的研究工作，本文就斜紋夜蛾的抗藥性現(xiàn)狀、交互抗性、抗性機理、抗性遺傳等方面進行了綜述。

1 斜紋夜蛾的抗藥性現(xiàn)狀

1965年Srivastava和Joshi 率先報道了斜紋夜蛾對六六六產(chǎn)生了抗藥性，隨后各國陸續(xù)報道了斜紋夜蛾對大多數(shù)常規(guī)化學殺蟲劑如有機磷類、氨基甲酸酯類、擬除蟲菊酯類殺蟲劑等產(chǎn)生了不同程度的抗藥性(周曉梅和黃炳球，2002)，如今斜紋夜蛾對多種作用機制獨特的新型殺蟲劑也產(chǎn)生了不同程度的抗藥性。根據(jù)抗性劃分的一般標準，將抗性程度分為高抗(抗性倍數(shù)大于40倍)、中抗(抗性倍數(shù)在10～40倍之間)和低抗(抗性倍數(shù)小于10倍)，表1 總結(jié)了近十年來報道的斜紋夜蛾對不同類型殺蟲劑的抗藥性水平。值得注意的是，斜紋夜蛾對新藥劑產(chǎn)生抗性的速度亦有加快的趨勢，如在中國東南沿海省份使用氯蟲苯甲酰胺僅2～3年，斜紋夜蛾就產(chǎn)生了中等水平的抗性，這可能與新農(nóng)藥的推廣使用策略有關。

2 斜紋夜蛾抗性機理

2.1 體壁穿透速率降低

作為傳統(tǒng)上的主要抗藥性機制之一(Delorme and Fournier，1988)，由于體壁穿透速率的降低而造成的昆蟲抗藥性的相關報道的較少。劉永杰等(2009)利用14C 標記氯氟氰菊酯測定了斜紋夜蛾抗性和敏感種群3齡和5齡幼蟲的表皮穿透率，結(jié)果表明處理后8 h 氯氟氰菊酯對抗性種群3齡幼蟲的表皮穿透率僅為敏感種群幼蟲穿透率的0.77倍，對5齡幼蟲的表皮穿透率僅為敏感種群幼蟲穿透率的0.67倍，抗性種群的穿透率明顯慢于敏感種群。盡管表皮穿透率下降一般只能引起低水平抗性，但當它與其它抗性機制，如解毒代謝酶活性增強、靶標敏感性降低等結(jié)合起來時，就可能表現(xiàn)出較高的抗性水平，在昆蟲抗性中對其它抗性因子起強化作用(Ahmad and McCaffery，1999)。

2.2 解毒代謝酶活性增強

昆蟲對殺蟲劑代謝作用的發(fā)揮主要依賴于多功能氧化酶(MFO)系(包括細胞色素P450 氧化酶)、谷胱甘肽－S－轉(zhuǎn)移酶、非專一性酯酶三大解毒酶系。許多研究證實，斜紋夜蛾對多種殺蟲劑的抗藥性均與代謝抗性機制關系密切(metabolic resistance)。陳青等(2008)研究發(fā)現(xiàn)斜紋夜蛾對阿維菌素敏感性降低與羧酸酯酶活性顯著增強有關。劉輝等(2011)和Sayyed 等(2008 a，b)發(fā)現(xiàn)羧酸酯酶也在斜紋夜蛾對茚蟲威抗性發(fā)展中起重要的作用，另外，MFO 也參與了對茚蟲威的抗性發(fā)展。Armes 等(1997)發(fā)現(xiàn)細胞色素P450 單加氧酶(monooxygenase)和酯酶活性增強是斜紋夜蛾印度種群對擬除蟲菊酯類農(nóng)藥產(chǎn)生高抗的主要原因，而對有機磷農(nóng)藥的抗性僅與酯酶有關。Ahmad 等(2007b)通過用增效醚(PBO)和脫葉磷(DEF)增效實驗證實巴基斯坦種群對擬除蟲菊酯類農(nóng)藥的抗性也與細胞色素P450 單加氧酶和酯酶有關。但在我國，斜紋夜蛾田間種群對擬除蟲菊酯類農(nóng)藥的抗性僅與細胞色素P450 單加氧酶有關，而對有機磷農(nóng)藥的抗性則與細胞色素P450單加氧酶和酯酶活性都有關(Huang and Han，2007)。

2.3 靶標敏感度降低

昆蟲在殺蟲劑的長期選擇下，殺蟲劑作用的靶標部位對殺蟲劑的敏感性也可能降低，從而形成靶標抗性(target site resistance)。靶標不敏感性通常與靶標基因的突變密切相關，導致害蟲對作用機制相同的一類或者幾類殺蟲劑產(chǎn)生抗藥性，已在多種昆蟲中得到證實(Soderlund and Knipple，2003;Li and Han，2004)。乙酰膽堿酯酶(AChE)作為有機磷和氨基甲酸酯類殺蟲劑的攻擊靶標，目前研究的最多。黃水金和唐秋庚(2006)測定了斜紋夜蛾田間抗性品系與敏感品系的AChE 的活性，結(jié)果顯示AChE 的米氏常數(shù)和最大反應速率均有顯著差異，說明這2個品系間的AChE 具有質(zhì)的差異。Huang和Han(2007)通過測定斜紋夜蛾解毒代謝酶和AChE 活性，發(fā)現(xiàn)其對AChE 靶標殺蟲劑的抗性除與細胞色素P450 氧化酶和酯酶的活性有關外，也與乙酰膽堿脂酶的不敏感性有關。Kim 等(1998)通過比較田間種群和與室內(nèi)敏感種群的解毒代謝酶和乙酰膽堿酯酶的活性也證實二者共同參與了斜紋夜蛾抗性發(fā)展。

2.4 斜紋夜蛾抗藥性的分子機制

近年來隨著分子生物學及昆蟲基因組學的快速發(fā)展，在分子水平上闡明害蟲抗藥性機制得以實現(xiàn)，該領域必將成為害蟲抗性研究的熱點。陳亮等(2010b)克隆了斜紋夜蛾的AChE 基因cDNA片段，對AChE 氨基酸同源序列的進化分析表明，斜紋夜蛾與甜菜夜蛾Spodoptera exigua 的親緣關系最近。黃水金等(2010a)利用實時定量PCR 技術檢測了斜紋夜蛾羧酸酯酶基因Slest 2 在溴氰菊酯抗性和敏感品系中的相對轉(zhuǎn)錄活性和拷貝數(shù)，結(jié)果表明，羧酸酯酶基因Slest 2 在抗性品系中的mRNA 的表達量是敏感品系的46.85倍;而在基因組水平上，該基因在抗、感品系中的拷貝數(shù)并沒有明顯差異。細胞色素P450 基因尤其是CYP6 以及CYP4 家族的過量表達在介導昆蟲抗性

產(chǎn)生方面的起著重要作用，已在多種昆蟲中得到證實(郭亭亭等，2009)。黃水金等(2010b)克隆了斜紋夜蛾P450 基因CYP4M14和CYP4S9，發(fā)現(xiàn)無論是在中腸還是在脂肪體中，CYP4M14和CYP4S9 在抗性品系的mRNA 的表達量都明顯高于敏感品系，推測斜紋夜蛾這兩個P450 基因可能參與了斜紋夜蛾對溴氰菊酯抗藥性的形成，但尚不明確這兩個基因能否代謝溴氰菊酯。

表1 斜紋夜蛾對農(nóng)藥的抗性Table 1 Resistance to pesticides in Spodoptera litura

3 斜紋夜蛾對多類藥劑的交互抗性

斜紋夜蛾藥劑防治實踐中，往往是多種殺蟲藥劑的混用，造成了多種藥劑的選擇壓持續(xù)居高不下，這在一定程度上促使斜紋夜蛾對多種農(nóng)藥產(chǎn)生交互抗性的可能性大大提高。Abbas 等(2012)研究表明斜紋夜蛾吡蟲啉抗性種群對啶蟲脒的抗性與敏感種群相比增加了8.52倍，對三氟氯氰菊酯產(chǎn)生了較低水平的交互抗性，對滅多威具有負交互抗性，這種現(xiàn)象可能與啶蟲脒與吡蟲啉具有相同的作用機制有關，但Shad 等(2010)研究發(fā)現(xiàn)斜紋夜蛾經(jīng)甲維鹽汰選三代后與第一代相比其對阿維菌素的抗性卻明顯降低。Ahmad 等(2007a)研究表明用溴氰菊酯對斜紋夜蛾連續(xù)汰選三代后其對擬除蟲菊酯類、氨基甲酸酯類、有機磷類的抗性顯著增加，Huang和Han(2007)研究也證實擬除蟲菊酯類殺蟲劑和AChE 靶標殺蟲劑之間存在交互抗性。細胞色素P450 單加氧酶是具有極廣泛底物的同工酶系，起著對殺蟲劑解毒和活化的雙重作用，不但是大多數(shù)重要害蟲產(chǎn)生高水平抗性的主要原因，也在害蟲對殺蟲劑產(chǎn)生交互抗性中起著重要作用。王建軍等(2008)和Sayyed 等(2008 a，b)用茚蟲威對斜紋夜蛾敏感種群進行了室內(nèi)抗性選育，發(fā)現(xiàn)獲得的Indox－SEL 抗性品系對辛硫磷、高效氯氰菊酯、氟蟲腈、溴蟲腈、滅多威沒有產(chǎn)生交互抗性，而對甲維鹽、多殺菌素的抗性卻顯著增加，PBO 增效實驗表明茚蟲威抗性品系對甲維鹽、多殺菌素產(chǎn)生的交互抗性與細胞色素P450 單加氧酶活性增強有關。

4 斜紋夜蛾抗性遺傳

害蟲對殺蟲劑的抗性是一種進化現(xiàn)象，對害蟲進行抗性遺傳分析有助于研究抗性機制和制定抗性治理策略。害蟲抗性的發(fā)展受多種因子的影響，而抗性遺傳方式、抗性遺傳力水平以及抗性穩(wěn)定性是其中最重要的因子，因此研究這幾個因子是了解抗性發(fā)展及解決抗性問題的基礎。

4.1 抗性遺傳方式

害蟲的抗藥性歸根到底是由其內(nèi)在的抗性基因所決定的，抗性基因的起始頻率、基因數(shù)目以及顯隱性程度都影響著抗性的發(fā)展。近年來，國內(nèi)外學者利用抗性品系和敏感品系的雜交初步明確了斜紋夜蛾對一些殺蟲劑的抗性遺傳規(guī)律。黃水金等(2007b)采用劑量對數(shù)－死亡機率值回歸線(LD－P 線)分析法研究了斜紋夜蛾對溴氰菊酯的抗性遺傳規(guī)律，結(jié)果表明斜紋夜蛾對溴氰菊酯的抗性為常染色體多基因遺傳，正、反交后代的顯性度分別為0.47和0.45，抗性遺傳為不完全顯性。Ahmad 等(2007a)通過回交實驗也證實斜紋夜蛾對溴氰菊酯的抗性遺傳方式為不完全顯性，多基因遺傳。Sayyed 等(2008a)用Lab－PK和Indox－SEL 品系雜交實驗發(fā)現(xiàn)斜紋夜蛾對茚蟲威的抗性遺傳方式也為常染色體不完全顯性遺傳，且有多基因控制。Shad 等(2010)通過Ema－SEL和Lab－PK 品系正、反交實驗證實斜紋夜蛾對甲維鹽的抗性為常染色體多基因遺傳，正反交顯性度分別是0.82和0.83。

4.2 抗性的現(xiàn)實遺傳力

在新藥劑大面積推廣使用或在害蟲明顯產(chǎn)生抗性之前，通過在室內(nèi)對害蟲進行抗性篩選，計算其抗性遺傳力，評估其抗性風險，將為該藥劑的合理使用提供依據(jù)。Thakare 等(2010)用Cry1C 殺蟲蛋白對斜紋夜蛾進行8代的汰選，與敏感種群相比其抗性增加了285.47倍，評估其遺傳力為0.44，顯著低于Cry1Ac 對小菜蛾的抗性遺傳力0.92(Sayyed and Wright，2001)。Abbas 等(2012)用吡蟲啉對斜紋夜蛾汰選14代，發(fā)現(xiàn)與汰選前相比抗性增加了24.73倍，評估其抗性遺傳力僅為0.15，可見斜紋夜蛾對其抗性發(fā)展比較緩慢。由于室內(nèi)的篩選環(huán)境相對固定，田間條件下影響抗性發(fā)展的因素較為復雜，如抗性個體的遷出、敏感個體的遷入、環(huán)境因素、輪換用藥等，導致田間實際抗性遺傳力可能比室內(nèi)抗性選育估計的抗性遺傳力低。盡管室內(nèi)篩選不能完全反映田間條件，但室內(nèi)評估的抗性風險仍然可以為田間種群抗性發(fā)展提供依據(jù)(Moulton et al.，2002)。

4.3 抗性穩(wěn)定性

害蟲抗藥性是通過殺蟲劑的選擇作用形成的，在沒有殺蟲劑存在時，其抗性能否穩(wěn)定地遺傳下去關系著對害蟲的抗性治理。Sayyed 等(2008a)對斜紋夜蛾茚蟲威抗性品系連續(xù)5代不接觸任何藥劑，發(fā)現(xiàn)抗性倍數(shù)由95倍下降到44倍，但對氟蟲腈的抗性卻沒有改變。肖鵬等(2009)研究表明，斜紋夜蛾抗氯氟氰菊酯田間種群在無藥劑選擇壓力時抗性水平會顯著下降，繼續(xù)給予藥劑汰選會使抗性水平顯著上升。Shad(2010)等對斜紋夜蛾田間種群連續(xù)3代不接觸任何藥劑，發(fā)現(xiàn)其對甲維鹽的抗性沒有發(fā)生顯著變化;相反對Ema－SEL種群連續(xù)4代不接觸任何藥劑，抗性卻顯著下降，這可能與斜紋夜蛾田間種群抗性水平顯著低于Ema－SEL種群有關。Ahmad 等(2007a)對溴氰菊酯抗性種群連續(xù)5代不接觸溴氰菊酯，與敏感種群相比其LC50值沒有顯著變化，同時對氯氰菊酯、丙溴磷、毒死蜱的抗性也沒有顯著變化，可見斜紋夜蛾對其抗性比較穩(wěn)定，但對于抗性穩(wěn)定性機制還有待進一步研究。

5 斜紋夜蛾抗性治理

對害蟲抗性進行治理不同于綜合防治，要防止或延緩害蟲對殺蟲劑的抗性，首先，必須了解抗性產(chǎn)生的原因及發(fā)展因素;其次，是了解抗性機理和抗性遺傳特性，制定科學的抗性治理方案和措施。結(jié)合文獻報道，要避免、延緩斜紋夜蛾抗性的產(chǎn)生和發(fā)展，可綜合采取如下措施。

5.1 做好抗性預測預報

斜紋夜蛾食性雜，寄主范圍廣，繁殖力強，具有一定的遷飛習性，一旦產(chǎn)生抗藥性很難控制。一般來說，抗性恢復所需時間要比抗性產(chǎn)生時間要長得多，所以最有效的方法就是在抗藥性暴發(fā)前，對斜紋夜蛾的抗藥性進行監(jiān)測，及時對低抗藥性的種群進行治理，通過抗藥性預測預報提出合理的治理措施。

5.2 合理選擇使用殺蟲劑

首先，要注重無交互抗性的殺蟲劑之間的輪用和混用，以減輕靶標害蟲的選擇壓力，保持其高效的殺蟲活性，延長使用壽命。Ahmad 等(2008b)研究表明，可以將毒死蜱、丙溴磷、氟蟲腈進行混用，以恢復對氯氰菊酯和溴氰菊酯產(chǎn)生抗性的斜紋夜蛾種群的敏感性。其次，要注重增效劑的使用。增效劑能抑制或弱化昆蟲對農(nóng)藥的解毒作用，延緩藥劑在防治對象體內(nèi)的代謝速度，從而增加生物防效，好的增效劑還可以降低抗性。Shankarganesh 等(2012)研究發(fā)現(xiàn)隨著增效劑dihydrodillapiole 的比例增加，藥劑對敏感種群和抗性種群的毒力均顯著增加，另外，還能通過抑制抗性種群中酯酶的活性，從而延緩斜紋夜蛾對擬除蟲菊酯類農(nóng)藥的抗性。最后就是要注重利用生物農(nóng)藥如印楝素(戴建青等，2005)、核多角體病毒(NPV)(肖留斌等，2011)等對斜紋夜蛾進行防治，達到減少使用化學農(nóng)藥的目的。

5.3 加強物理防治和生物防治

利用斜紋夜蛾成蟲具有較強趨光性和趨化性的特點，開展燈光誘殺成蟲和糖醋液誘蛾。如許方程等(2002)采用頻振式殺蟲燈誘殺菜田斜紋夜蛾，誘殺后能明顯降低田間蛾量、落卵量、幼蟲發(fā)生量，減少了農(nóng)藥使用量，避免害蟲產(chǎn)生抗藥性。利用性信息素誘殺田間雄蛾，導致雌雄蛾性別比嚴重失調(diào)，也是很有效的防治方法。楊明文等(2011)通過性誘劑對雄蛾進行誘殺，田間產(chǎn)卵量減少了62.16%，蟲量與常規(guī)防治的對照區(qū)相當，控制作用持續(xù)、穩(wěn)定，效果顯著。另外，在蟲口密度較低的地區(qū)要注重天敵的保護，發(fā)揮天敵的自然控制能力，以減少化學農(nóng)藥的使用。

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