袁 曦，王振營，馮新霞，李敦松*，張寶鑫

(1.廣東省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，廣東省植物保護新技術(shù)重點實驗室，廣州 510640;2.植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100089)

亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis 是我國玉米的主要害蟲，嚴重影響玉米產(chǎn)區(qū)的玉米產(chǎn)量和質(zhì)量，一般年份春玉米受玉米螟為害而減產(chǎn)10%左右，夏玉米減產(chǎn)更多，大發(fā)生年可使玉米減產(chǎn)30%以上，造成巨大損失(中國農(nóng)作物病蟲害編輯委員會，1979;葉志華，1993)。從50年代就開始的赤眼蜂繁放治螟工作，在亞洲玉米螟綜合防治中有重要的地位(通化縣三棵榆農(nóng)業(yè)站，1975;文登縣農(nóng)業(yè)局，1976)。螟黃赤眼蜂Trichogramma chilonis 是華南地區(qū)釋放面積最大的赤眼蜂，釋放螟黃赤眼蜂能很好的控制防治玉米螟(劉建新等，1984;李國強等，1997)。米蛾卵是繁殖赤眼蜂的優(yōu)良寄主(邱式邦等，1980)，近幾年華南地區(qū)利用米蛾卵繁殖螟黃赤眼蜂，突破了產(chǎn)業(yè)鏈瓶頸，實現(xiàn)了商品化生產(chǎn)，取得較大突破。利用米蛾卵繁殖赤眼蜂時，需要積累不同時期所產(chǎn)的卵，才能繁育出大量的螟黃赤眼蜂用于防治亞洲玉米螟，因此貯存米蛾卵非常重要(張國紅等，2008)。目前關(guān)于冷貯米蛾卵的報道主要集中在單一溫濕度下冷藏米蛾卵的研究(邱式邦等，1980;胡振尉和徐企堯，1983，1985;包建中和陳修浩，1989;劉志誠等，2000;馬英德等，2001;張國紅等，2008)，而關(guān)于環(huán)境濕度對米蛾卵的影響沒有報道。冰箱是目前冷藏米蛾卵常用設(shè)備，然而米蛾卵在冰箱內(nèi)冷藏一段時間后會出現(xiàn)失水干癟的現(xiàn)象，因此，本實驗比較了米蛾卵在不同濕度環(huán)境下冷藏后，赤眼蜂在其上寄生、羽化情況，目的在于明確濕度因子對米蛾卵冷藏是否有影響，以及不同濕度下冷藏米蛾卵不同時間，對赤眼蜂繁殖的影響，最終目的為優(yōu)化米蛾卵冷藏方法，提高米蛾卵冷藏后利用率，為更好地繁殖螟黃赤眼蜂防治亞洲玉米螟奠定基礎(chǔ)。另一方面為了評估螟黃赤眼蜂對亞洲玉米螟的控制作用，本試驗編制了該種赤眼蜂在亞洲玉米螟卵塊上的實驗種群生命表，以便明確米蛾Corcyra cephalonica 卵繁育的螟黃赤眼蜂對亞洲玉米螟的控制作用。

1 材料與方法

1.1 實驗材料及設(shè)備

1.1.1 供試寄主與赤眼蜂

供試螟黃赤眼蜂:螟黃赤眼蜂采集于珠海市甘蔗地二點螟、條螟被寄生卵塊。在室內(nèi)鑒定后，用米蛾卵繁殖多代用于試驗。

供試玉米螟卵塊:由中國農(nóng)科院植保所玉米螟課題組提供，由人工飼料飼養(yǎng)獲得(周大榮等，1995)。每天上午8 時取卵，置于單管30 W 紫外燈20 cm 處，照射殺胚50 min 備用。試驗所用卵塊均為當日收集的新鮮卵塊。

米蛾卵:用麥麩飼料飼養(yǎng)米蛾，每日收集米蛾卵，除去雜物后用40目的篩選器過篩，獲得清潔、正常的米蛾卵。然后單層鋪于托盤上，在單管40 W 紫外燈下垂直20 cm 處，照射20 min。

1.1.2 實驗設(shè)備

冰箱:National，NR－253TR－X，冷庫:壓縮機、銅管和隔熱板等組建而成。整個實驗階段用美國Dickson TM320 溫濕度測定盒實時記錄冰箱和冷庫的溫濕度，每半小時記錄一次，實驗完畢用Excel 2010 統(tǒng)計平均溫濕度。冰箱溫度設(shè)置3±1℃，實際測試平均溫濕度為3.1℃，RH37.3%;冷庫溫度設(shè)置 3±1℃，實際測試溫濕度為3.0℃，RH97.7%。

恒溫箱:江南儀器廠RXZ－288 智能氣候箱。

1.2 試驗方法

1.2.1 不同濕度環(huán)境冷藏米蛾卵的方法

將當天清潔正常、紫外線照射20 min 的米蛾卵裝入玻璃管中，用棉花塞塞緊，上午9 點放入冰箱(3±1℃，RH37.3%)和冷庫(3±1℃，RH97.7%)中，每3 天冷藏一次卵。由于米蛾卵在冰箱冷藏時間超過50 d，赤眼蜂幾乎不能夠寄生(張國紅等，2008)，因此本試驗中最長冷藏時間設(shè)置為48 d。米蛾卵冷藏的時間分別為6、9、12、15、18、21、24、27、30、33、36、39、42、45、48 d。冷藏過程中如發(fā)現(xiàn)卵有返潮結(jié)塊現(xiàn)象，則輕輕晃動玻璃管，將卵塊晃散，冷藏一定天數(shù)后拿出卵，將雙面膠粘在白紙上，然后把米蛾卵粘在雙面膠上，獲得寬度為1.1 cm 的卵卡，然后將卵卡剪成0.5 cm 的條狀，每個小條上卵塊都為1.1 cm×0.5 cm，約200 粒卵。

將小條放入直徑1 cm、高8 cm 的玻璃管內(nèi)，并接入1頭螟黃赤眼蜂雌蜂，用棉塞封口，平放于25℃恒溫箱發(fā)育，RH75%，L∶D=14∶10。玻璃管內(nèi)小條有卵塊的那一端放在玻璃管底部，卵塊的那一面朝上，玻璃管水平放置，底部近光源，棉塞端遠離光源。以沒有冷藏過的、紫外線照射20 min 的當天卵為對照，每個處理設(shè)置30個重復。待赤眼蜂寄生、發(fā)育，羽化第4 天時，剔除沒有寄生現(xiàn)象的玻璃管(每個處理一般有2～8 管沒有寄生現(xiàn)象)，并將有寄生現(xiàn)象的玻璃管放入－20℃冰箱5 d，凍死子代赤眼蜂成蟲，然后記錄玻璃管內(nèi)寄生卵羽化粒數(shù)、未羽化粒數(shù)、雌蜂數(shù)、雄蜂數(shù)，管內(nèi)每粒卵都記錄，統(tǒng)計單雌產(chǎn)卵量和子代羽化率。

1.2.2 生命表編制方法

在溫度27℃，相對濕度70%～80%，光照每日14 h 的恒溫箱內(nèi)，在亞洲玉米螟卵塊上編制實驗種群生命表。參照黃壽山(1996)、陳科偉(2003)的制作方法，在米蛾卵內(nèi)的赤眼蜂羽化高峰期，接入過量的玉米螟卵塊，接蜂2 h 后取出玉米螟卵塊并吹凈母本蜂。記錄接種時間作為X(試驗種群生命表組建中雌性個體的年齡)計算的起點，X 以24 h 為單位。待寄生卵發(fā)育表皮變成黑色后，選取100 粒左右卵單獨放入玻璃管中，按照時段觀察羽化情況，成蜂一旦羽化，即時記錄羽化時刻，并引出該時段羽化的全部雌、雄蜂，分別統(tǒng)計。之后，每時段檢查1次成蜂羽化、存活情況。

對每頭雌蜂分別編號，并接入過量(約100 粒/d)玉米螟卵塊。24 h 更換1次卵塊，并將更換下的卵卡放入相同試驗條件下培養(yǎng)。逐日觀察并記錄每頭雌蜂的逐日產(chǎn)出的子代數(shù)(逐日產(chǎn)出的子代數(shù)是在子代羽化后的實際統(tǒng)計結(jié)果)、逐日產(chǎn)出雌性子代數(shù)(逐日產(chǎn)出雌性子代數(shù)是在子代蜂羽化后的實際統(tǒng)計結(jié)果)作為繁殖力估計。在全部雌蜂產(chǎn)卵數(shù)均已統(tǒng)計結(jié)束后，將各雌蜂在相同X 期間內(nèi)的產(chǎn)出子代數(shù)合計，作為種群在該X 期內(nèi)的繁殖量。

1.2.3 生命表特征參數(shù)的計算

生命表參數(shù)的計算參照Birch(1948)。

X:代表性年齡

Lx:任一雌性個體可能存活到代表性年齡x 的概率(年齡0 時的概率為1)

mx:年齡x 時，存活雌性個體的平均產(chǎn)雌概率

P♀:雌性比率

凈生殖力Ro=∑Lx·mx

內(nèi)稟增長率rm=lnRo/T

周限生長率λ=erm

世代的平均歷期T=∑x·Lx·mx/∑Lx·mx

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)用 Excel 2010 統(tǒng)計，用軟件SPSS17.0 進行分析。采用SPSS 獨立樣本t 檢驗(檢驗同一冷藏時間下不同濕度處理數(shù)據(jù)的差異)和Dunnett 檢驗(檢驗處理數(shù)據(jù)是否顯著低于對照)，兩兩不同濕度間及與對照的單雌產(chǎn)卵量和羽化率的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濕度下冷藏米蛾卵對赤眼蜂寄生的影響

從圖1 看，在RH37.3%和RH97.7%下冷藏的米蛾卵繁殖赤眼蜂時，隨著冷藏時間的延長，赤眼蜂單雌產(chǎn)卵量呈減少趨勢。在未經(jīng)貯存的米蛾卵(0 d)上，單雌產(chǎn)卵量為54.35 粒，冷藏12 d的米蛾卵上，產(chǎn)卵量為40.46、41.12 粒，下降14 粒左右，冷藏12 d 及之后的處理組除RH97.7%下冷藏18 d和RH37.3%下冷藏15 d 外，單雌產(chǎn)卵量均顯著低于對照，說明米蛾卵冷藏12 d后，赤眼蜂的單雌產(chǎn)卵量就會顯著下降;冷藏超過30 d 單雌產(chǎn)卵量下降得更快，冷藏36 d 以上的米蛾卵，RH37.3%組的寄生粒數(shù)僅為5～15 粒，為對照1/4 左右，RH97.7%組的為25～30 粒，為對照的1/2 左右，米蛾卵利用率受到顯著影響。

米蛾卵冷藏30 d 內(nèi)，相同冷藏天數(shù)下RH37.3%和RH97.7%的單雌產(chǎn)卵量無顯著差異;米蛾卵冷藏30 d 后，在相同的冷藏天數(shù)下，RH97.7%下冷藏的米蛾卵上的赤眼蜂單雌產(chǎn)卵量，均顯著高于RH37.3%下冷藏的，說明冷藏米蛾卵超過30 d 時，RH97.7%下的米蛾卵比RH37.3%下的米蛾卵更利于赤眼蜂的寄生。

2.2 不同濕度下冷藏米蛾卵對赤眼蜂羽化的影響

從圖2 看，對照(0 d)和處理組的羽化率均較高，在80%以上。除極少數(shù)處理外，處理組羽化率均在80%以上，與對照無顯著差異，說明赤眼蜂羽化率與米蛾卵冷藏時間無顯著關(guān)系。RH37.3%和RH97.7%下冷藏米蛾卵繁殖的赤眼蜂，羽化率差異不明顯，說明米蛾卵冷藏環(huán)境的濕度對赤眼蜂羽化率無顯著影響。

2.3 米蛾卵繁育的螟黃赤眼蜂在亞洲玉米螟卵上的實驗種群生命表

由于亞洲玉米螟卵粒重疊排列，寄生卵粒數(shù)量很難統(tǒng)計，因此用子代羽化后成蟲的數(shù)量作為繁殖力的估計。同樣因為卵粒重疊排列不易調(diào)查是否羽化，因此本試驗沒有統(tǒng)計羽化率。

表1 不喂食水及營養(yǎng)物質(zhì)條件下螟黃赤眼蜂在亞洲玉米螟卵上的生殖力表Table 1 Fertility table of Trichogramma Chilonis on Ostrinia furnacalis Eeggs under the conditions without food，water and nutrition

3 結(jié)論與討論

利用米蛾卵大量繁育赤眼蜂防治玉米螟時，常用冷藏的方法貯存米蛾卵。本試驗中不同濕度下冷藏米蛾卵，隨著冷藏時間的延長，赤眼蜂單雌產(chǎn)卵量呈減少趨勢。表明米蛾卵冷藏會影響赤眼蜂的寄生，且冷藏時間越長，越不利于寄生，這與以往報道類似。上世紀80年代專家利用超低溫法保存米蛾卵時，米蛾卵在液氮(－195.8℃)面上降溫冷凍或直接置于液氮液里，冷凍8個月后的平均寄生率為40.84%，保鮮率(占鮮卵寄生率)69.63%(胡振尉和徐企堯，1983，1985;包建中和陳修浩，1989;劉志誠等，2000;馬英德等，2001);用普通0～5℃冰箱冷藏米蛾卵(邱式邦等，1980;馬英德等，2001;張國紅等，2008)，貯存米蛾卵不宜超過15 d，貯存時間超過50 d，赤眼蜂幾乎不能夠寄生(張國紅等，2008)。冷藏12 d 后，不同濕度處理組的單雌產(chǎn)卵量與對照組有顯著差異;冷藏超過30 d 單雌產(chǎn)卵量下降得更快，冷藏36 d 以上的米蛾卵，RH37.3% 組的寄生粒數(shù)僅為對照1/4 左右，RH97.7%組的對照的1/2 左右。說明米蛾卵冷藏時間最好控制在12 d 以內(nèi)，以保證較高的利用率。因此在赤眼蜂繁殖時，應(yīng)盡量縮短米蛾卵的儲存時間。在米蛾大量羽化之前，計算好母本蜂羽化時期，將母本蜂羽化時期和米蛾大量產(chǎn)卵時期調(diào)整在一起，以減少米蛾卵的冷藏時間。米蛾卵冷藏30 d內(nèi)，相同冷藏天數(shù)下RH37.3%和RH97.7%的單雌產(chǎn)卵量無顯著差異;米蛾卵冷藏30 d 后，在相同的冷藏天數(shù)下，RH97.7%下冷藏的米蛾卵上的赤眼蜂單雌產(chǎn)卵量，均顯著高于RH37.3%組，說明濕度對米蛾卵冷藏有顯著影響，高濕度環(huán)境比低濕度環(huán)境利于米蛾卵冷藏，增加冷藏環(huán)境濕度能提高米蛾卵利用率。

利用生命表參數(shù)對“蜂－卵”組合的寄生效能評價，對于“淹沒式釋放”式的赤眼蜂應(yīng)用而言，具有類似于農(nóng)藥室內(nèi)毒力測定的功能(黃壽山等，1996)。從應(yīng)用角度考慮，寄生量越高，對防治的目標害蟲的控制作用越大，利用單雌平均產(chǎn)仔數(shù)R0'評價“蜂－卵”組合的寄生效能是適宜的(黃壽山等，1996)。從本試驗結(jié)果可看出，在室內(nèi)螟黃赤眼蜂對亞洲玉米螟卵的單雌平均產(chǎn)仔數(shù)R0'僅有1.4728，說明本試驗中螟黃赤眼蜂對亞洲玉米螟卵寄生效能較差。分析導致本結(jié)果的原因有以下幾個:一是螟黃赤眼蜂本不是防治亞洲玉米螟的優(yōu)勢種，寄生效能偏低屬正?，F(xiàn)象，與以往報道螟黃赤眼蜂不能較好地寄生亞洲玉米螟卵類似(孫光芝等，2000;李元喜等，2002;張帆等，2004);二是本試驗供試的螟黃赤眼蜂品系采自甘蔗地，而非采自玉米地品系。對于寄主專一性較強的赤眼蜂來說，品系差異可能是防治效果較差的重要原因之一(王振營和周大榮，1995;劉志誠，2000;張帆等，2004)。三是本試驗生命表成蟲產(chǎn)卵階段沒有供給水和營養(yǎng)物質(zhì)，而赤眼蜂在大田可能會取食露水和花蜜等物質(zhì)，從而維持活力和提高寄生效能，因此大田寄生效能可能比本試驗結(jié)果高。四是本試驗所用赤眼蜂為米蛾卵繁育的赤眼蜂，在寄生玉米螟卵時，可能存在轉(zhuǎn)換寄主時產(chǎn)卵量下降的現(xiàn)象。螟黃赤眼蜂對玉米螟卵的低偏愛性是可塑的，用玉米螟卵飼養(yǎng)3～4代后，對玉米螟卵的寄生能力會明顯改變(姜金林等，2004)。綜上所述，采集于甘蔗地的螟黃赤眼蜂品系，在米蛾卵上繁殖多代后，直接用于防治亞洲玉米螟時寄生效能較低，不是理想的釋放方法?？梢酝ㄟ^采集玉米地螟黃赤眼蜂品系作為母本蜂在米蛾卵上大量繁殖，并在釋放前用玉米螟卵飼養(yǎng)3～4代以塑造對其的偏愛性等方法，以增強米蛾卵繁育的螟黃赤眼蜂對亞洲玉米螟的控制作用。

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