陳莉莎，張金池，莊家堯，司登宇

（南京林業(yè)大學(xué) 森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037）

森林凋落物分解是有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分回歸土壤的重要機(jī)制，其分解快慢及養(yǎng)分釋放關(guān)系到森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換等生態(tài)功能過(guò)程[1－3]。葉占據(jù)凋落物總量絕大部分，也是養(yǎng)分含量最高部分[4－6]，對(duì)凋落葉分解速率及性質(zhì)的研究有助于探討該樹(shù)種的分解特征。許多學(xué)者采用野外尼龍分解袋法[7]對(duì)凋落物分解進(jìn)行研究，認(rèn)為凋落物質(zhì)量損失率、養(yǎng)分釋放速率是凋落物分解速率的主要指標(biāo)，在環(huán)境條件相似前提下，凋落物本身質(zhì)地，尤其是碳氮比（C/N）值及木質(zhì)素對(duì)其分解速率影響較大[8－11]。在跨氣候帶大尺度的凋落物分解研究中表明同種凋落物在不同氣候帶分解速率具明顯差異[12－13]，但也有研究表示，同物種在南方和北方無(wú)顯著差異[14]。對(duì)干旱區(qū)、三江平原、桂西北喀斯特區(qū)、沿海沙地等特殊區(qū)域的不同樹(shù)種進(jìn)行的分解速率及養(yǎng)分動(dòng)態(tài)特征的研究結(jié)果表明：不同林分凋落物，其凋落葉質(zhì)量損失率的動(dòng)態(tài)變化及養(yǎng)分歸還動(dòng)態(tài)不同[15－18]。目前，對(duì)蘇南丘陵區(qū)人工林凋落物客置后的分解動(dòng)態(tài)研究還較少。本研究將該地區(qū)杉木Cunninghamia lanceolata，麻櫟Quercus acutissima和馬尾松Pinus massoniana等3種凋落葉相互客置后，研究凋落葉初始質(zhì)量參數(shù)對(duì)分解速率的影響、不同凋落葉分解速率差異、同種凋落葉在不同分解環(huán)境下分解速率和養(yǎng)分釋放的動(dòng)態(tài)變化特征，有助于了解森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)規(guī)律，豐富對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)功能過(guò)程的認(rèn)識(shí)。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

南京市江寧區(qū)東善橋林場(chǎng)銅山分場(chǎng)（31°38′～31°39′N(xiāo)，118°50′～118°52′E），屬北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，區(qū)內(nèi)氣候溫和濕潤(rùn)，四季分明，雨熱資源較豐富，生長(zhǎng)季長(zhǎng)。年平均氣溫為15.1℃，無(wú)霜期為229 d，年日照為2199.5 h，年均降水量為1100 mm。地形以丘陵為主，土壤以黃棕壤為主，海拔38～388 m。選取林分為杉木、麻櫟、馬尾松純林。林分狀況見(jiàn)表1。3種林分林下灌草包括山胡椒Lindera glauca，一年蓬 Erigeron annuus，薹草 Carex spp.，藎草 Arthraxon hispidus，鹽膚木 Rhus chinensis，和蓬蘽Rubus hirsutus等。

表1 凋落葉客置試驗(yàn)林分的基本狀況Table1 Characteristics of three forests where intersite litter decomposition was carried out

1.2 研究方法

2009年底于3種純林試驗(yàn)地中收集地面凋落物層上未分解的杉木、麻櫟和馬尾松凋落葉。風(fēng)干后分裝入網(wǎng)眼孔徑為1 mm的25 cm×25 cm尼龍分解袋中，40 g·袋－1。取風(fēng)干葉3份·種－1平行樣烘干，測(cè)含水率，求干質(zhì)量；粉碎、過(guò)篩后測(cè)定其氮、磷、鉀、碳含量，作為初始值。2010年1月模擬自然狀態(tài)在試驗(yàn)地3種林分中選擇典型地塊放置3種凋落葉袋，24袋·種－1，共72袋。網(wǎng)袋放置于死地被物層中，底部完全接觸土壤表層，網(wǎng)袋相互間隔≥10 cm。在2010年3，5，9，11月和2011年3，5月隨機(jī)回收分解袋，各3次重復(fù)，清除泥土與附著植物，70℃烘干稱(chēng)質(zhì)量，隨后粉碎、過(guò)篩，供化學(xué)成分測(cè)定。全氮用連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定；全磷用鉬銻抗比色法；全鉀用火焰光度法；有機(jī)碳用重鉻酸鉀氧化-外加熱法[19]。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

凋落葉分解速率以質(zhì)量損失率表示，質(zhì)量損失率＝（1－t時(shí)間葉剩余質(zhì)量/初始葉質(zhì)量）×100%；養(yǎng)分釋放率＝[1－（t時(shí)間養(yǎng)分濃度×t時(shí)間葉質(zhì)量）/（初始養(yǎng)分濃度×初始葉質(zhì)量）]×100%。修正后的Olson指數(shù)衰減模型：y＝xt/x0＝ae－kt，其中y為分解殘留率，a為修正參數(shù)，k為分解系數(shù)；凋落葉分解過(guò)程模擬時(shí)，x0是初始葉質(zhì)量，xt是t時(shí)間葉質(zhì)量；有機(jī)碳分解過(guò)程模擬時(shí)，x0是有機(jī)碳初始含量，xt是t時(shí)間有機(jī)碳含量。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用Office Excel 2007及SPSS 17.0。其中方差分析用One-way ANOVA，相關(guān)性用Spearman’s rho分析，多組樣本間差異顯著性用Duncan’s multiple range test分析。

2 結(jié)果分析

2.1 本地分解凋落葉分解特征及養(yǎng)分釋放比較

本地分解時(shí)，初始2個(gè)月分解速率最快，隨后逐漸減緩（圖1）；麻櫟凋落葉分解速率顯著高于杉木葉和馬尾松葉，馬尾松葉略高于杉木葉。C/N值與初始排序一致；3樹(shù)種凋落葉氮、鉀均凈釋放，鉀、磷釋放率大體呈現(xiàn)杉木葉＞馬尾松葉＞麻櫟葉，杉木葉和馬尾松葉磷凈釋放，麻櫟葉磷釋放—固持交替；有機(jī)碳釋放率麻櫟葉始終最高，第4－8月馬尾松高于杉木，其余月反之（圖2）。

圖1 3種凋落葉在不同林分下質(zhì)量損失率變化Figure1 Variations of weight loss rates of the litter from tree species at different forest stands

2.2 客置試驗(yàn)對(duì)凋落葉分解特征及養(yǎng)分釋放的影響

凋落葉客置后分解速率產(chǎn)生的變化。麻櫟葉質(zhì)量損失率第8個(gè)月為杉木林分解地＞麻櫟林分解地＞馬尾松林分解地，第10個(gè)月麻櫟林分解地＞馬尾松林分解地＞杉木林分解地，其余月均為麻櫟林分解地＞杉木林分解地＞馬尾松林分解地；杉木葉質(zhì)量損失率前8個(gè)月麻櫟林分解地＞杉木林分解地＞馬尾松林分解地，后8個(gè)月麻櫟林分解地＞馬尾松林分解地＞杉木林分解地；馬尾松葉質(zhì)量損失率第8個(gè)月馬尾松林分解地＞麻櫟林分解地＞杉木林分解地，其余月麻櫟林分解地＞馬尾松林分解地＞杉木林分解地（圖1）。麻櫟葉C/N值差異不明顯；杉木葉和馬尾松葉C/N值第8，14，16個(gè)月趨于一致，其他月差異較大（圖3）?？椭闷毡榧涌斓蚵淙~氮釋放率，麻櫟葉和杉木葉各分解地氮釋放率曲線差異較大，馬尾松葉的3個(gè)分解地氮釋放率曲線相似，基本體現(xiàn)客置促進(jìn)氮釋放。同種凋落葉不同分解地磷釋放率曲線相似。馬尾松林分解地促進(jìn)、杉木林分解地抑制麻櫟葉磷釋放；麻櫟林分解地中期抑制，前期和后期促進(jìn)杉木葉和馬尾松葉磷釋放。鉀釋放率除馬尾松分解地麻櫟葉第8個(gè)月固持外，均為凈釋放。客置抑制中期麻櫟葉鉀釋放，促進(jìn)中后期杉木葉鉀釋放；前8個(gè)月抑制馬尾松葉鉀釋放，后促進(jìn)鉀釋放。有機(jī)碳釋放率呈波浪形逐步上升的凸型曲線，客置后3種凋落葉的有機(jī)碳釋放率普遍呈增加趨勢(shì)。

2.3 凋落葉分解過(guò)程及有機(jī)碳的Olson指數(shù)模型

圖2 凋落葉各養(yǎng)分、有機(jī)碳釋放率變化Figure2 Variation of nutrients and C release rate in leaf litter

圖3 凋落葉C/N值變化Figure3 Variation of C/N ration in leaf litter

根據(jù)修正后的Olson指數(shù)衰減模型，擬合出本實(shí)驗(yàn)3種凋落葉在不同分解地的分解方程，計(jì)算得出t0.50和t0.95（分解50%和95%所需時(shí)間），結(jié)果見(jiàn)表2。本地分解：麻櫟葉的分解系數(shù)k（0.3914）最高，馬尾松（0.2388）居中，杉木（0.2091）最低；客置后：麻櫟葉分解系數(shù)k變小，杉木葉和馬尾松葉分解系數(shù)k變大；與本地分解相比，t0.50麻櫟葉延長(zhǎng)0.09 a和0.20 a，杉木葉縮短0.60 a和0.11 a，馬尾松葉在麻櫟分解地縮短0.06 a，在杉木分解地延長(zhǎng)0.19 a；t0.95麻櫟葉延長(zhǎng)0.10 a和0.29 a，杉木葉縮短2.97 a和2.91 a，馬尾松葉在麻櫟分解地縮短0.09 a，在杉木分解地延長(zhǎng)0.36 a。

表2 凋落葉分解過(guò)程的Olson指數(shù)模型Table2 Olson exponential model of the leaf litter decomposition

有機(jī)碳剩余率Olson指數(shù)模型擬合結(jié)果見(jiàn)表3。從決定系數(shù)R2看擬合效果較好。本地分解：麻櫟葉分解系數(shù)k（0.6736）最高，杉木葉（0.3303）居中，馬尾松（0.3035）最低；客置后：麻櫟葉分解系數(shù)k變小，杉木葉分解系數(shù)k在麻櫟分解地變大，在馬尾松分解地變小，馬尾松葉分解系數(shù)k變大。與本地分解相比，t0.50麻櫟葉縮短0.11 a和0.09 a，杉木葉延長(zhǎng)0.01 a和0.09 a，馬尾松葉縮短0.07 a和0.08 a；t0.95麻櫟葉延長(zhǎng)0.18 a和0.23 a，杉木葉在麻櫟分解地縮短0.01 a，在馬尾松分解地延長(zhǎng)0.32 a，馬尾松葉均縮短了0.3 a。

表3 凋落葉有機(jī)碳的Olson指數(shù)模型Table3 Olson exponential model of organic carbon in leaf litter

2.4 分解速率與凋落葉養(yǎng)分相關(guān)分析

凋落葉初始質(zhì)量參數(shù)值見(jiàn)表4。麻櫟氮、鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，C/N值較低，杉木氮、C/P值較低，磷、鉀、碳、C/N值較高，馬尾松C/P值較高。3種凋落葉碳值差異不顯著，鉀、C/P值差異最顯著，其余值有差異。

凋落物分解速率與凋落物初始化學(xué)組成關(guān)系密切[16，20]。如表5所示：分解系數(shù)k與初始氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著正相關(guān)（P＜0.01），和初始C/N顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與初始磷、初始鉀、初始有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)相關(guān)性不顯著。表明Olson指數(shù)模型模擬出的分解系數(shù)k值越大，初始氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)應(yīng)越大，而初始C/N應(yīng)越小。對(duì)質(zhì)量損失率和各養(yǎng)分釋放率分析相關(guān)性（表6）表明：質(zhì)量損失率分別與磷釋放率、有機(jī)碳釋放率極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與氮釋放率顯著正相關(guān)（P＜0.05），與C/N顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與鉀釋放率相關(guān)性不顯著。表明氮、磷、有機(jī)碳的釋放促進(jìn)凋落物的分解。

表4 凋落葉初始質(zhì)量分?jǐn)?shù)Table4 Parameters of initial substrate quality of the leaf litter

表5 凋落葉初始質(zhì)量參數(shù)與分解系數(shù)相關(guān)性Table5 Correlation coefficients between the parameters of initial leaf litter quality and decomposition rate constants

表6 凋落葉質(zhì)量損失率與C/N比及釋放率相關(guān)性Table6 Correlation coefficients between weight loss rates and C/N or the variation of release rates

3 結(jié)論與討論

物種效應(yīng)對(duì)凋落葉分解具有重大影響。本研究中，麻櫟葉分解速率、分解系數(shù)均高于馬尾松葉和杉木葉，說(shuō)明闊葉樹(shù)種凋落葉分解速率大于針葉樹(shù)種[21－24]；凋落葉初始養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)表明了易分解成分與難分解有機(jī)成分的組成，從而影響分解速率，低C/N值有利于凋落葉分解[12，25－28]。

分解環(huán)境對(duì)凋落葉分解速率有重要影響，3種凋落葉客置后質(zhì)量損失率明顯發(fā)生變化。客置于闊葉林分解地后，針葉樹(shù)種凋落葉t0.50和t0.95均得以縮短。闊葉林地相較于針葉林地更適宜于凋落葉分解。究其原因，可能是麻櫟林凋落葉層較厚密，使林地的水熱條件有利于微生物生長(zhǎng)及活動(dòng)，促進(jìn)分解，縮短了該環(huán)境下的凋落物周轉(zhuǎn)時(shí)間。對(duì)比劉增文等[28]的研究結(jié)果，客置后針葉樹(shù)種分解速率提高幅度大于與本試驗(yàn)，可進(jìn)一步研究不同闊葉林組分對(duì)針葉樹(shù)種分解的促進(jìn)程度，從而為樹(shù)種最適配置提供參考。

分解環(huán)境條件改變不可避免地會(huì)影響?zhàn)B分固持與釋放平衡。凋落葉客置后可能因?yàn)榉纸獾乇旧眇B(yǎng)分含量不同使凋落葉養(yǎng)分隨之產(chǎn)生變化，從而來(lái)調(diào)控分解速率。因此，除采用樹(shù)種更新和營(yíng)造混交林改良純林外，也可進(jìn)行凋落葉客置，進(jìn)而影響本地凋落葉分解及養(yǎng)分釋放，促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)。在分解16個(gè)月時(shí)，不同分解地同種凋落葉養(yǎng)分含量趨于一致，同種分解地不同凋落葉養(yǎng)分含量差別明顯，分解地效應(yīng)減弱，物種效應(yīng)占優(yōu)勢(shì)；與分解后期不同，凋落葉養(yǎng)分濃度具趨同現(xiàn)象的結(jié)論[30]有所差異，可能由樹(shù)種、試驗(yàn)地及分解的持續(xù)時(shí)間不同造成，不排除本實(shí)驗(yàn)對(duì)象在繼續(xù)分解的過(guò)程中趨同現(xiàn)象存在的可能性。有機(jī)碳釋放率的Olson指數(shù)模型反映出的分解快慢排序基本符合凋落葉分解速率的Olson指數(shù)模型，但兩者最終的t0.50和t0.95有較大差距，且對(duì)比有機(jī)質(zhì)釋放過(guò)程和凋落葉分解過(guò)程，仍有較大區(qū)別，表明有機(jī)碳在一定程度上可以指示分解速率的快慢，但兩者的分解調(diào)控機(jī)制不完全相似，兩者之間的關(guān)系也不甚明朗，凋落物分解模式的改變對(duì)碳平衡的影響有待進(jìn)一步研究。

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