田翠翠，王純波，李 倩，肖邦定

(1:中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，武漢 430072)

(2:中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

湖泊沉積物是重要的內(nèi)源污染源，是氮、磷等營(yíng)養(yǎng)元素的載體，可以為各種微生物提供生境，積極參與營(yíng)養(yǎng)元素的循環(huán)以及湖泊的進(jìn)化演替過(guò)程[1].湖泊沉積物對(duì)其所處生態(tài)系統(tǒng)有重要影響，是水體中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)最大的源和庫(kù)[2]，一定程度上影響著水質(zhì)的好壞，因而研究沉積物的環(huán)境特征具有重要的實(shí)際意義.湖泊修復(fù)的過(guò)程中，在外源污染得以減少或控制的情況下，內(nèi)源負(fù)荷將延長(zhǎng)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)進(jìn)程，因而更值得關(guān)注[3].湖泊內(nèi)源負(fù)荷通過(guò)沉積物-水界面進(jìn)入水體并發(fā)揮作用，已有研究表明沉積物間隙水中污染物分布特征與湖泊內(nèi)源負(fù)荷有直接關(guān)系[4].沉積物-水界面營(yíng)養(yǎng)鹽的循環(huán)受物理、化學(xué)、生物等因素的調(diào)節(jié).因此研究沉積物-水界面的環(huán)境特征，有助于對(duì)湖泊內(nèi)源污染的控制.一般而言，表層沉積物為各種物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換的活躍區(qū)域.常規(guī)的采樣分析容易破壞這種微界面，不利于研究.因此需要一種精度更高的原位分析方法——微電極技術(shù).微電極技術(shù)是一種原位研究微環(huán)境的新技術(shù)，具有測(cè)量數(shù)據(jù)精度高、空間精度高、不破壞被測(cè)點(diǎn)的微環(huán)境等優(yōu)點(diǎn)，為人們對(duì)微區(qū)環(huán)境結(jié)構(gòu)進(jìn)行探索提供了一種強(qiáng)有力的手段.

湖泊富營(yíng)養(yǎng)化的治理，內(nèi)源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的去除是不可忽略的.采用物理方法如底泥疏浚等，雖然可行，但是需要花費(fèi)很大的人力、物力、財(cái)力，而且淤泥的處理也是一個(gè)問(wèn)題.利用大型水生植物競(jìng)爭(zhēng)性地吸收內(nèi)源營(yíng)養(yǎng)，具有優(yōu)先占領(lǐng)有利于高等水生植物優(yōu)勢(shì)的生態(tài)位[5]，且易于實(shí)施等特點(diǎn).在眾多治理富營(yíng)養(yǎng)化水體的措施中，利用水生植物特別是沉水植物可以得到良好的凈化效果，有利于重建和恢復(fù)良好的水生生態(tài)系統(tǒng)[6].

水生植物是水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分和主要的初級(jí)生產(chǎn)者之一，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量傳遞起調(diào)控作用[7].水生植物可以通過(guò)物理、化學(xué)和生物過(guò)程[8]吸收水體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，改善沉積物的理化性質(zhì)，對(duì)重建和修復(fù)湖泊生態(tài)體系的平衡具有積極的作用.其中，輪葉黑藻(Hydrilla verticillata，以下簡(jiǎn)稱黑藻)是水鱉科(Hydrocharitaceae)的一種多年生沉水植物，具有很強(qiáng)的營(yíng)養(yǎng)繁殖能力，普遍生長(zhǎng)在我國(guó)各處水域中.由于具有生存范圍廣、適應(yīng)性強(qiáng)[9]、繁殖力強(qiáng)(主要通過(guò)斷枝扦插等方法繁殖)等特點(diǎn)，常在富營(yíng)養(yǎng)化水體沉水植被恢復(fù)工程中作為先鋒物種[10].本文利用輪葉黑藻進(jìn)行室內(nèi)模擬研究，分析輪葉黑藻對(duì)香溪河、太湖和東湖3 種不同富營(yíng)養(yǎng)化程度底泥的理化性質(zhì)和垂直分布的影響及它們之間的相互關(guān)系，并進(jìn)一步探討輪葉黑藻對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)的凈化效果及其重要意義.

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

沉積物:本研究主要選取了3 種不同污染程度的水體底泥(香溪河、太湖和東湖)，其理化參數(shù)見(jiàn)表1.用柱狀采泥器或抓斗式采泥器采集0 ～10 cm 表層新鮮沉積物，置于便攜式冰箱快速帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析，新鮮泥樣直接過(guò)80 目篩(避免穿刺剖面時(shí)泥樣中大顆粒物損壞電極)，過(guò)篩后混勻，備用.

黑藻:采自云南滇池，帶回實(shí)驗(yàn)室用自來(lái)水沖洗數(shù)次后，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)培養(yǎng).實(shí)驗(yàn)時(shí)選取健壯的新生芽體(3 cm 左右)，放在蒸餾水中備用.

表1 實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)沉積物的理化特征Tab.1 Physical and chemical properties of sediments at the beginning of the experiment

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

將沉積物泥水混合物充分混合均勻后，等量分裝到36 個(gè)100 ml 的燒杯(每種沉積物12 個(gè))中，待其自然沉降后，沉積物厚度和水深度分別為2 和3 cm.然后用黑色塑料袋包裹整個(gè)燒杯的杯體，以保證光線只能從上端射入.將黑藻芽尖扦插于沉積物中，每組設(shè)8 個(gè)平行.空白組不加黑藻，其他同實(shí)驗(yàn)組.待準(zhǔn)備完成后于光照培養(yǎng)箱(GP-01 型)中培養(yǎng)，條件設(shè)置為:周期為60 d 左右，溫度為25℃，光暗比為12 h∶12 h，光照時(shí)光級(jí)為4(光照度為60 ～70 μmol/(m2·s))，暗處理時(shí)光級(jí)為0(光照度為0).每天用蒸餾水補(bǔ)足蒸發(fā)減少的水分.定期取樣分析.

1.3 分析測(cè)定

黑藻的生長(zhǎng)狀況通過(guò)測(cè)量鮮重、芽數(shù)、根長(zhǎng)和根數(shù)來(lái)衡量.葉綠素采用汪志國(guó)等[11]報(bào)道的雙波長(zhǎng)分光光度法，具體用80%丙酮提取后按下列公式計(jì)算:

沉積物TN 采用半微量開(kāi)氏法測(cè)定，TP 采用灰化法[12]測(cè)定，有機(jī)質(zhì)采用高溫灼燒法測(cè)定.水質(zhì)常規(guī)指標(biāo)(TN、TP、NO3--N、NH4+-N 等)測(cè)定參照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》(第四版)[13].沉積物孔隙率通常采用烘干測(cè)含水率的方法測(cè)定，孔隙率(Φ)計(jì)算公式為(V 表示體積):

沉積物的耗氧速率(sediment oxygen demand，SOD)采用微呼吸氧電極(Unisense)測(cè)定，實(shí)驗(yàn)參照并改進(jìn)許倩穎等[14]測(cè)量SOD 的方法.具體做法為取一定質(zhì)量的沉積物于4 ml 微呼吸瓶中，加入充氧至飽和的超純水，小心地塞上帶有毛細(xì)孔的塞子，然后將微電極插入毛細(xì)孔內(nèi)，實(shí)驗(yàn)時(shí)裝置內(nèi)不能有氣泡.開(kāi)動(dòng)磁力攪拌器，待穩(wěn)定后開(kāi)始記錄，每3 s 記錄一次溶解氧值，記錄1 h 后溶解氧值，計(jì)算可得單位質(zhì)量的沉積物在1 h 內(nèi)的耗氧速率.

黑藻的光合呼吸作用采用微呼吸氧電極測(cè)定，參照Colmer 等[15]的方法.實(shí)驗(yàn)用培養(yǎng)基含有(mmol/L):Ca2+(0.62)、Cl-(1.24)、Mg2+(0.28)、(0.28)、Na+(0.50)、HCO3-(0.50)，然后往培養(yǎng)基中充10 min的N2，以防止測(cè)量過(guò)程中出現(xiàn)O2過(guò)飽和現(xiàn)象[15]，將該培養(yǎng)基分別加入到3 個(gè)4 ml 微呼吸瓶中.實(shí)驗(yàn)組(2個(gè))分別加入一定質(zhì)量的新鮮黑藻葉片，一個(gè)遮光，另一個(gè)不遮光，空白組不加葉片，其他同實(shí)驗(yàn)組.將微呼吸瓶放于溫度為30℃、光照度為13 μmol/(m2·s)的光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng).用微呼吸氧電極連續(xù)監(jiān)測(cè)瓶?jī)?nèi)DO，根據(jù)DO 的變化可計(jì)算出單位質(zhì)量的黑藻在單位時(shí)間內(nèi)O2的變化速率，即光合速率.

沉積物-水界面的微觀剖面利用穿刺型微電極進(jìn)行測(cè)量.實(shí)驗(yàn)中主要涉及 O2、pH、氧化還原電位(ORP)、H2S、N2O 在沉積物-水界面幾毫米至幾厘米內(nèi)的變化.具體做法是:首先將微電極(DO、pH、ORP、H2S、N2O 等)連接在四通道主機(jī)上進(jìn)行極化和校正.在穿刺樣品時(shí)將微電極安裝在一個(gè)馬達(dá)控制器上，通過(guò)調(diào)節(jié)相應(yīng)的參數(shù)(O2、H2S、N2O 響應(yīng)時(shí)間為3 s，pH、ORP 為 11 s;步距均為500 μm)來(lái)研究沉積物-水界面剖面微尺度上的變化.待實(shí)驗(yàn)開(kāi)始后，每10 d 用微電極進(jìn)行穿刺，分析沉積物-水界面的垂直剖面變化趨勢(shì).

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理利用SPSS 13.0 數(shù)據(jù)處理軟件處理.不同組對(duì)沉積物和水體的影響利用方差分析分析組間差異，方差具有齊次性時(shí)采用LSD 檢驗(yàn)，方差不具有齊次性時(shí)采用Tamhane's T2 檢驗(yàn)，差異顯著性水平均為P ＜0.05.圖表采用Origin 8.0 作圖分析.

2 結(jié)果與討論

2.1 黑藻生長(zhǎng)狀況及對(duì)水質(zhì)和底泥的影響

2.1.1 黑藻生長(zhǎng)狀況 由培養(yǎng)30 d 和60 d 后黑藻的生長(zhǎng)狀況可以看出，不同沉積物對(duì)黑藻的生長(zhǎng)存在差異(表2)，說(shuō)明沉積物的理化性質(zhì)對(duì)沉水植物的興衰具有重要影響.黑藻分枝數(shù)也明顯增多，且東湖組明顯高于香溪河和太湖組，說(shuō)明黑藻有較強(qiáng)的耐污(營(yíng)養(yǎng)狀況)能力.至實(shí)驗(yàn)中期(30 d 左右)，香溪河、太湖、東湖沉積物中黑藻生物量的增長(zhǎng)倍數(shù)依次為2.95、2.16、5.20，生物量均顯著增加(P ＜0.05).但由于生長(zhǎng)空間和光照等條件的限制，實(shí)驗(yàn)后期生物量增長(zhǎng)速率反而不如實(shí)驗(yàn)初期，因而在實(shí)際應(yīng)用中，適時(shí)收割是保證植物持續(xù)旺盛生長(zhǎng)的必要措施[16].黑藻根生長(zhǎng)迅速、根長(zhǎng)和根數(shù)顯著增加，并不斷從沉積物中吸取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等.從葉綠素含量來(lái)看，黑藻莖尖葉綠素含量因沉積物不同而有所不同，且隨著培養(yǎng)時(shí)間的增加而增加(圖1).實(shí)驗(yàn)初期葉綠素含量較低，主要是由于實(shí)驗(yàn)初期黑藻長(zhǎng)勢(shì)不好.

2.1.2 黑藻對(duì)水質(zhì)和底泥的影響 黑藻可通過(guò)葉片等吸收水體里的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，對(duì)水質(zhì)有一定的影響，具體表現(xiàn)為使水體N、P 含量降低(圖2).對(duì)照組TN、TP 也有所降低，說(shuō)明除植物的吸收作用外，可能還存在沉降作用[16].

表2 黑藻生長(zhǎng)狀況*Tab.2 The growth situation of H.verticillata

圖1 黑藻莖尖1 cm 左右葉綠素含量Fig.1 Contents of chlorophyll in tip 1 cm of H.verticillata

黑藻對(duì)底泥的影響主要表現(xiàn)在對(duì)沉積物理化性質(zhì)的影響.沉水植物的生長(zhǎng)需要從沉積物中吸取N、P 等營(yíng)養(yǎng)元素.黑藻對(duì)沉積物中N、P 有一定的影響(圖3)，具體表現(xiàn)在:除太湖沉積物外，黑藻可以一定程度上降低沉積物中的N 含量;不同沉積物中P 含量也有所降低，但是由于實(shí)驗(yàn)條件的限制，去除能力有限，差異并不顯著.

2.2 黑藻對(duì)沉積物-水界面垂直剖面的影響

沉積物-水界面是水體和沉積物兩相組成的邊界環(huán)境，其密度、微粒和溶液組成、化學(xué)種類的活動(dòng)性、pH、ORP 和生物活動(dòng)性等方面均存在明顯的梯度變化[17].

2.2.1 沉積物-水界面DO 的垂直分布 黑藻生長(zhǎng)使水體DO 增加，沉積物-水界面有氧層厚度增加(圖4).水體中DO 的升高反映了黑藻光合作用的程度，實(shí)驗(yàn)測(cè)得單位質(zhì)量鮮重的黑藻的光合作用速率為0.732 mg/(g·h)，且在一定范圍內(nèi)，照度越強(qiáng)，光合速率越快[18].黑藻對(duì)沉積物-水界面DO 垂直剖面的影響過(guò)程主要表現(xiàn)以下兩個(gè)方面:

圖2 上覆水體中TN 和TP 的變化Fig.2 Changes of TN and TP contents in overlying water

圖3 沉積物中TN 和TP 的變化Fig.3 Changes of TN and TP contents in sediments

①維管束泌氧.實(shí)驗(yàn)初期，通過(guò)扦插的方式將黑藻莖尖植入沉積物，因而對(duì)沉積物的影響主要是通過(guò)維管束泌氧來(lái)實(shí)現(xiàn)的.黑藻通過(guò)光合作用產(chǎn)生氧氣，一方面滿足自身呼吸作用的需要，維持植株的正常生長(zhǎng);一方面通過(guò)維管束可以到達(dá)沉積物，并影響沉積物-水界面氧的微觀變化.

②根系泌氧.由于根和莖等通氣組織的存在，使其能夠運(yùn)輸所需的氧到根部.這些氧除了滿足根部的有氧呼吸之外，其中的一部分在運(yùn)輸過(guò)程中會(huì)通過(guò)根軸徑向釋放到根際土壤中，稱之為根系泌氧[19].

圖4 培養(yǎng)40 d 后不同處理組沉積物中DO 的垂直變化Fig.4 Vertical characteristics of DO in sediments after cultivation of 40 d

維管束泌氧和根系泌氧對(duì)沉積物-水界面有十分重要的意義，一方面使還原態(tài)介質(zhì)中形成氧化態(tài)的微環(huán)境，使有氧層厚度增加，可能改變微生物的種類和結(jié)構(gòu)，并為好氧微生物提供適宜的小生境;另一方面使還原性物質(zhì)得到氧化，改變沉積物的氧化還原電位，促進(jìn)濕地植物在根表形成鐵錳氧化物膜[20]等，從而影響?zhàn)B分、厭氧降解產(chǎn)生的還原性毒素[21]等的存在形態(tài)及其生物有效性.有氧層厚度除與維管束泌氧和根系泌氧有關(guān)外，還與沉積物耗氧速率和沉積物孔隙率等密切相關(guān).

一般而言，沉積物-水界面中氧氣消耗可以歸結(jié)為3 個(gè)過(guò)程:有機(jī)物的需氧分解、動(dòng)物的呼吸以及厭氧腐敗的還原性產(chǎn)物的氧化，包括NH4+、Mn2+、Fe2+、H2S、FeS 和 FeS2[22].這些過(guò)程主要受微生物活動(dòng)的影響，而微生物活動(dòng)又與光照、營(yíng)養(yǎng)元素等息息相關(guān).沉積物耗氧速率在綜合評(píng)價(jià)水體水質(zhì)和環(huán)境特征時(shí)是一個(gè)非常有用的參數(shù)，對(duì)分析水體氧收支平衡和評(píng)價(jià)水環(huán)境質(zhì)量具有重要意義[14].實(shí)驗(yàn)監(jiān)測(cè)了3 種沉積物的耗氧速率依次為香溪河＜太湖＜東湖(表1)，這與有機(jī)質(zhì)含量的規(guī)律相一致.Raun 等[23]的研究也表明，沉積物中有機(jī)質(zhì)含量越高，氧耗越大.沉積物的氧氣消耗很大程度上受氧氣從沉積物表面水中穿過(guò)沉積物的傳遞過(guò)程影響.這些傳遞過(guò)程包括分子擴(kuò)散、生物擾動(dòng)作用(與動(dòng)物活動(dòng)引起的溶解物和顆粒的傳輸相似的擴(kuò)散)、生物噴灌(由管棲動(dòng)物泵吸活動(dòng)引起的溶解物傳輸過(guò)程)以及由水流和波浪引起的對(duì)流[22].實(shí)驗(yàn)開(kāi)始后，溶解氧在距離沉積物表面2 mm 左右處耗盡，平滑的剖面表明沉積物中氧氣的垂直傳遞機(jī)制主要是分子擴(kuò)散[22]，并且可能還有小型動(dòng)物引起的生物擾動(dòng).實(shí)驗(yàn)中東湖沉積物孔隙率最低，使得分子擴(kuò)散速率也相對(duì)較低，而耗氧速率最高(表1)，因而沉積物-水界面有氧層厚度也最小.

2.2.2 沉積物-水界面pH 和氧化還原電位的垂直分布 pH 的作用主要表現(xiàn)在影響沉積物中微生物的活動(dòng)和離子的存在狀態(tài)，如影響反硝化細(xì)菌和產(chǎn)硫菌等，對(duì)物質(zhì)的遷移或富集有一定的影響.因此，pH 值是一個(gè)重要指標(biāo).培養(yǎng)60 d 不同沉積物pH 值變化各不相同，但就整體而言，沉積物pH 在整個(gè)剖面變化并不大，香溪河和東湖沉積物pH 在7.18 ～7.98 之間變動(dòng)，太湖在6.32 ～7.19 間變動(dòng)，均呈中性偏弱酸性或弱堿性.進(jìn)入沉積物后，pH 值隨沉積物深度增加而降低(圖5)，這反映了不同沉積物pH 垂向分布特征的多樣性.

除pH 外，沉積物的氧化還原電位也是沉積物的重要理化指標(biāo).ORP 的高低能反映其氧化還原能力的強(qiáng)度，它對(duì)化合物和礦物的形成或分解具有重要作用[24]，沉積物剖面的氧化還原狀態(tài)分布不同，反映了不同深度的沉積物存在有機(jī)質(zhì)的多少以及微生物活動(dòng)強(qiáng)弱的差異[24].有黑藻的實(shí)驗(yàn)組氧化還原電位略高于沒(méi)有黑藻的對(duì)照組(圖5)，這主要是受DO 的影響，黑藻根系泌氧和維管束泌氧的存在使植物根際還原性物質(zhì)被氧化，導(dǎo)致氧化還原電位升高.另外，DO 的變化可能改變離子的存在狀態(tài)，引起pH 的變化.而DO 和pH 的變化又可能影響沉積物中微生物的活性和種類，引起N2O 和H2S 的變化.

圖5 培養(yǎng)60 d 后不同處理組沉積物中pH 和ORP 的垂直變化Fig.5 Vertical characteristics of pH and ORP in the sediments after cultivation of 60 d

2.2.3 沉積物-水界面N2O 和H2S 的變化 沉積物中氮含量反映了湖泊的營(yíng)養(yǎng)狀況和污染程度.氮在湖泊沉積物-水界面的遷移轉(zhuǎn)換是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，硝化和反硝化作用是沉積物-水界面氮遷移和交換的主要形式.沉積物-水界面的硝化和反硝化反應(yīng)是垂向分層進(jìn)行的，反硝化作用僅發(fā)生在好氧-厭氧界面以下的一個(gè)狹小的區(qū)域[25].界面附近的微生物脫氮過(guò)程即反硝化作用可以將硝酸鹽或亞硝酸鹽還原成N2O、N2等氣體并被排出水體.培養(yǎng)30 d 后，實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組N2O 差異并不明顯(圖6)，這主要與沉積物中反硝化細(xì)菌的種類和數(shù)量有關(guān).另外，有黑藻的實(shí)驗(yàn)組無(wú)論水體還是沉積物中N2O 的含量都較對(duì)照組低，這是由于黑藻根系泌氧和維管束泌氧改變了根際微區(qū)的微環(huán)境，不利于反硝化菌的代謝活動(dòng)，使沉積物-水界面的N2O降低.

沉積物中硫化氫的形成主要是由硫酸鹽的還原作用造成的，該還原作用對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)中的氧來(lái)說(shuō)是最為重要的可選擇的電子受體[26].硫化物主要受pH 的影響，在主要受控于pH 的條件下能夠形成一個(gè)H2S 的化學(xué)平衡，即:

然而實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，對(duì)于不同沉積物，H2S 含量很少且變化并不明顯，太湖略高于另外兩種沉積物(圖6)，這主要一方面是由于酸性條件反而有利于上述平衡左移而產(chǎn)生H2S;另一方面，沉積物微區(qū)微環(huán)境的改變，還原性物質(zhì)被氧化，也不利于H2S 的產(chǎn)生.

3 結(jié)論

圖6 培養(yǎng)30 d 后不同處理組沉積物中N2O 和H2S 的垂直變化Fig.6 Vertical characteristics of N2O and H2S in the sediments after cultivation of 30 d

1)3 種水體沉積物中黑藻生長(zhǎng)狀況均良好，對(duì)于不同沉積物可以改變其生物量、生理及生化指標(biāo)，具體表現(xiàn)為:東湖沉積物中黑藻的生物量、分枝數(shù)、根長(zhǎng)、根數(shù)等均高于香溪河和太湖沉積物，黑藻有一定的耐污適應(yīng)能力.

2)黑藻通過(guò)根系泌氧和維管束泌氧使沉積物-水界面有氧層厚度增加，改變根際微區(qū)的微環(huán)境.有氧層厚度的增加可能改變了沉積物中微生物的種類和數(shù)量，并使根系微區(qū)微環(huán)境中還原性物質(zhì)被氧化，氧化還原電位升高.

3)DO 的變化造成根際微區(qū)微環(huán)境的變化，影響沉積物中微生物的活動(dòng)和離子的存在狀態(tài)，并進(jìn)一步對(duì)pH、N2O、H2S 及水體和沉積物中的物質(zhì)循環(huán)等產(chǎn)生影響.最終改變水體及沉積物的營(yíng)養(yǎng)狀況，如使水體和沉積物中N、P 等含量降低.

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