楊秀靜，黃 玫，王軍邦，劉洪升

(生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，北京 100101)

草地是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在全球陸地碳循環(huán)中起著重要作用［1］。由于其高達(dá)80%的生物量儲(chǔ)存于地下，因而其地下生物量在草地碳循環(huán)研究中起著關(guān)鍵性的作用［2］。過去的研究表明，植被地下生物量的垂直分布是生態(tài)系統(tǒng)模型模擬和預(yù)測全球碳循環(huán)的關(guān)鍵所在［3-4］。

我國過去對(duì)草地生物量開展過大量研究，如Ni［5］利用草地資源調(diào)查數(shù)據(jù)研究了中國草地的碳儲(chǔ)量，Piao等［6］通過遙感方法估算了中國草地生物量變化，F(xiàn)an等［7］研究了我國草地地上和地下生物量的碳蓄積，Ma等［8］研究了1982—2006年我國北方草地碳蓄積量的變化，Yang等［9］研究了中國草地生物量分配的大尺度特征。過去的研究表明，降水是中國北方溫帶草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力最主要的限制因子［10-15］，隨著年降雨量的增加，草地生物量顯著增加。此外，年均溫也可以解釋地下生物量的空間變異［11，16-18］。

青藏高原高達(dá)60%的區(qū)域被高寒草甸和高寒草原覆蓋，由于其草地受人類活動(dòng)的影響相對(duì)較少，因而是研究地下生物量的最佳區(qū)域。但青藏高原的高寒環(huán)境給草地地下生物量的采集帶來較大困難，過去對(duì)該區(qū)域草地地下生物量的研究主要通過根冠比來實(shí)現(xiàn)，利用實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)探究地下生物量空間分布與環(huán)境控制因素相關(guān)關(guān)系［8，10-11］的研究很少。此外，野外大規(guī)模草地地上生物量采集普遍存在的問題是很難完全避開放牧活動(dòng)的干擾，結(jié)果常常使得根冠比被顯著高估［19］。青藏高原由于土質(zhì)較硬，相對(duì)而言，草地地下生物量受放牧活動(dòng)的干擾要小很多，因而數(shù)據(jù)更完整。

過去對(duì)于青藏高原地下生物量與環(huán)境因子的關(guān)系有不少研究。如Yang等［10］對(duì)青藏高原草地地上生物量的空間分布以及地上和地下生物量的分配進(jìn)行過深入細(xì)致的研究，指出水分是地上生物量分布的主要控制因子，隨著降水量的增加，生物量有顯著增加趨勢，王長庭等［20］對(duì)海北生態(tài)系統(tǒng)定位站高寒草甸群落的研究也有類似結(jié)果。李英年［16］卻有完全相反的結(jié)果，他發(fā)現(xiàn)高寒草甸地下生物量與降水量的變化呈明顯負(fù)相關(guān);同時(shí)還有學(xué)者認(rèn)為高寒草甸的生物量與降水的關(guān)系較弱［21］。對(duì)于青藏高原草地地下生物量與年均溫的關(guān)系，一些學(xué)者［11］認(rèn)為呈正相關(guān)關(guān)系;而另外一些學(xué)者［12，16］卻有完全相反的結(jié)論，也有學(xué)者［10］認(rèn)為年均溫對(duì)地下生物量的分布無影響。還有研究顯示，土壤因子對(duì)地下生物量也有一定影響。在西藏那曲地區(qū)，矮嵩草草甸的地下生物量和土壤的有機(jī)質(zhì)及全N的含量呈正相關(guān)，與土壤的容重呈負(fù)相關(guān)［22］。

綜上所述，目前就環(huán)境因子對(duì)青藏高原草地地下生物量分布的影響及其程度的研究結(jié)果各異，還沒有達(dá)成廣泛的共識(shí)。據(jù)此，本文基于2010年8月份青藏野外調(diào)查的地下生物量數(shù)據(jù)，探討了青藏高原草地地下生物量空間分布與環(huán)境因素的關(guān)系。并通過樣帶分析方法，比較了青藏高原南北和東西樣帶上草地地下生物量與環(huán)境條件關(guān)系的區(qū)域差異。研究結(jié)果將加深人們對(duì)青藏高原草地地下生物量與環(huán)境因素相關(guān)關(guān)系的認(rèn)識(shí)，為陸地生態(tài)系統(tǒng)模型模擬草地碳循環(huán)和草地地下生物量估算提供參考。

1 數(shù)據(jù)來源和研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

2010年8月份對(duì)青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行了野外采樣，樣點(diǎn)分布如圖1所示。采樣時(shí)，在大片均一的草地上隨機(jī)選取樣點(diǎn)，使所采樣品有盡可能大的代表性。本次采樣共計(jì)32個(gè)采樣點(diǎn)，每個(gè)采樣點(diǎn)設(shè)有3—4個(gè)樣方，由于地理位置、天氣及身體承受力等不可抗拒因素，其中部分采樣點(diǎn)只有1—2個(gè)樣方，共計(jì)76個(gè)樣方。各采樣點(diǎn)的地理位置、植被類型，海拔高度、年降水量及年均溫如表1所示。采樣點(diǎn)的海拔高度在3303—5104 m之間，年降水量變化范圍是375—778 mm，年均溫在-3.1—5.1℃之間變化。草地類型主要是高寒草原和高寒草甸。

圖1 研究區(qū)域采樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Distribution of sampling sites

本研究將采樣點(diǎn)分為南北和東西兩個(gè)樣帶進(jìn)行研究。南北樣帶位于青藏高原東部，從青海省的湟源縣一直往南到西藏的波密縣，縱跨7個(gè)緯度，如圖1中圓點(diǎn)所示。東西樣帶主要位于西藏日喀則地區(qū)，沿著雅江河谷從薩嘎縣到工布江達(dá)縣，橫跨7個(gè)經(jīng)度，如圖1星號(hào)所示。

1.2 野外取樣及實(shí)驗(yàn)處理

1.2.1 地下生物量

地下生物量的采樣過程為:在研究區(qū)域選擇有代表性的樣點(diǎn)，在研究樣點(diǎn)隨機(jī)放置4個(gè)50 cm×50 cm樣方框，地上部分齊地面刈割后，用根鉆(直徑=7 cm)分層采集地下樣品，分層的方法為0—10 cm、10—20 cm、20—40 cm、40—60 cm，60 cm以下，直到肉眼看不到有根為止。每一層取2到3鉆帶根的土樣，同層次的土樣相互混合、編號(hào)裝入布袋中帶回實(shí)驗(yàn)室。在實(shí)驗(yàn)室中將分離出來的根用水沖洗漂凈，烘干至恒重。

表1 采樣點(diǎn)地理位置、植被類型、海拔、年降水量及年均溫Table 1 Location，vegitation type，altitude，MAP and MAT at grassland plot sitts

1.2.2 土壤含水量

在每個(gè)樣地用土壤環(huán)刀取0—10 cm土層的土壤樣品，裝入密封袋中。野外稱量土壤樣品的質(zhì)量S1，計(jì)為土壤總重。帶回實(shí)驗(yàn)室以后把土樣放在105℃烘干，稱量烘干土質(zhì)量S2，由此計(jì)算土壤含水量W:

1.2.3 土壤有機(jī)碳

用重鉻酸鉀外加熱法［23］測定土壤有機(jī)碳含量，具體步驟如下:將土樣自然風(fēng)干，過0.149 mm(100目)篩，用減量法稱取0.1000—0.5000 g風(fēng)干粉末土樣置于硬質(zhì)試管中，加入5.00 mL濃度為0.8000 mol/L的重鉻酸鉀標(biāo)準(zhǔn)溶液，再注入5.00 mL濃硫酸，搖勻后放入170—180℃油浴鍋內(nèi)煮沸5 min。再用鄰菲啰啉作指示劑，用0.2 mol/L硫酸亞鐵標(biāo)準(zhǔn)溶液滴定至溶液由橙黃色經(jīng)藍(lán)綠色到棕紅色為終點(diǎn)。土壤有機(jī)碳(SOC)的計(jì)算公式如下:

式中，c為重鉻酸鉀標(biāo)準(zhǔn)溶液濃度，v為重鉻酸鉀標(biāo)準(zhǔn)溶液體積，V0為空白試驗(yàn)消耗硫酸亞鐵銨標(biāo)準(zhǔn)溶液體積，V為土樣試驗(yàn)消耗硫酸亞鐵銨標(biāo)準(zhǔn)溶液體積，m為土壤樣品質(zhì)量。

1.2.4 土壤全氮含量

土壤全氮含量用德國Elementar公司生產(chǎn)的Vario MAX CN型號(hào)元素分析儀測定。

1.3 氣候數(shù)據(jù)

對(duì)國家氣象局提供的研究區(qū)域及附近省份105個(gè)氣象臺(tái)站數(shù)據(jù)，應(yīng)用Anuspline插值軟件將其插值到0.1×0.1經(jīng)緯度網(wǎng)格上，根據(jù)樣點(diǎn)經(jīng)緯度從插值結(jié)果中提取樣點(diǎn)的2000—2009年平均氣溫和年降水量數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本研究通過一元線性回歸方法來分析氣候因子及環(huán)境變量與青藏高原草地地下生物量的相關(guān)關(guān)系，利用最小二乘法分別求出地下生物量與年平均氣溫、年降水量、海拔高度、土壤含水量、土壤容重、土壤質(zhì)地、土壤pH值、土壤表層(0—10 cm)有機(jī)碳和全氮含量、土壤碳氮比的回歸方程，用P值來檢驗(yàn)回歸系數(shù)的顯著性水平，以上分析借助Matlab軟件實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果與討論

2.1 研究區(qū)域草地地下生物量與環(huán)境因素的關(guān)系

對(duì)青藏高原草地地下生物量與樣點(diǎn)的環(huán)境因素(年平均氣溫、年降水量、海拔高度、土壤含水量、土壤容重、土壤質(zhì)地、土壤pH值、土壤表層有機(jī)碳和全氮含量、土壤碳氮比)的相關(guān)性進(jìn)行分析，經(jīng)過分析發(fā)現(xiàn)青藏高原草地根系生物量與年降水量、土壤含水量、表層土壤有機(jī)碳和全氮含量之間具有顯著的相關(guān)性(圖2)。其中:草地地下生物量與土壤含水量的線性決定系數(shù)最高，達(dá)0.5276。表明土壤含水量可以解釋52.76%的草地根生物量方差變化。草地地下生物量與表層土壤有機(jī)碳和全氮以及年降水量的相關(guān)系數(shù)平方依次降低，分別為0.3094、0.2081和0.0795(圖2)。土壤有機(jī)碳和氮以及年降水量能分別解釋30.94%、20.81%和7.95%的草地地下生物量變化。以上線性相關(guān)的P值均小于0.01，在統(tǒng)計(jì)上達(dá)到了99%的置信度水平。

2.2 南北與東西樣帶上草地地下生物量與環(huán)境因子的關(guān)系比較

2.2.1 南北與東西樣帶上采樣點(diǎn)的環(huán)境因子特征比較

鑒于青藏高原橫跨16個(gè)經(jīng)度，縱跨9個(gè)緯度，分布范圍較廣，采樣點(diǎn)之間的年降水量、年平均氣溫、海拔高度、土壤質(zhì)地等環(huán)境條件存在較大差異，通過樣帶分析方法來比較環(huán)境因素對(duì)草地地下生物量的控制在不同的樣帶上是否存在差異。

表2比較了南北和東西樣帶上采樣點(diǎn)的環(huán)境因子平均特征。由此看到雖然東西樣帶上采樣點(diǎn)平均海拔高度為4328 m，大于南北樣帶采樣點(diǎn)的平均海拔高度3910 m，但是東西樣帶上采樣點(diǎn)的年平均氣溫為1.8℃，遠(yuǎn)高于南北樣帶上的0.3℃。這是因?yàn)闁|西樣帶的緯度比較偏南，氣溫相對(duì)偏高。南北和東西兩條樣帶的最大氣溫梯度比較接近，分別為5.2℃和5.5℃。南北和東西樣帶上采樣點(diǎn)的平均降水量比較接近，分別為527 mm和465 mm。南北樣帶上采樣點(diǎn)降水量的梯度378 mm要稍高于東西樣帶的242 mm。

2.2.2 南北與東西樣帶上草地地下生物量與環(huán)境因子的關(guān)系比較

圖3為兩條樣帶上草地地下生物量與土壤含水量的線性回歸圖。由圖可見，與大區(qū)域上的相關(guān)性一致(圖2)，兩條樣帶上地下生物量均與土壤含水量有較好的正相關(guān)關(guān)系，表明水分條件越好，根生物量越大。東西樣帶上決定系數(shù)值高達(dá)0.6744，因此水分是該樣帶地下生物量的主要控制因子，它可以解釋地下生物量67.44%的方差變化。南北樣帶上地下生物量與土壤含水量決定系數(shù)為0.4081，低于東西樣帶上的值(圖3)。這與王長庭［20］等對(duì)海北生態(tài)系統(tǒng)定位站高寒草甸群落的研究是一致的，其他學(xué)者［14-16，21］也有類似的研究結(jié)果，可見土壤含水量是影響青藏高原草地地下生物量分布的主控因子。

圖2 草地地下生物量與土壤含水量、表層土壤有機(jī)碳、氮、年降水量的線性回歸Fig.2 Regressions of belowgrownd biomass to soil moisture content， surface soil organic carbon， surface soil N and mean annual precipitation

表2 南北與東西樣帶上環(huán)境因素的特征比較Table 2 The environment variables diffrences of north-south and west-east trasect

圖4展示了兩條樣帶上草地地下生物量與年降水量的線性回歸。東西樣帶上草地地下生物量與降水量的正相關(guān)性顯著，決定系數(shù)達(dá)到0.1910，P檢驗(yàn)值小于0.01。這一研究結(jié)果與馬文紅等人［24］對(duì)內(nèi)蒙古溫帶草地生物量空間變異主控因子的研究結(jié)果相似，但與李英年［16］的研究結(jié)果相反，他的研究表明高寒草甸地下生物量與降水量的變化呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。而南北樣帶草地地下生物量與降水量沒有明顯的相關(guān)關(guān)系，這與以上研究結(jié)果都不同。以上研究結(jié)果的差異可能是由研究區(qū)域特殊的地形條件、土壤條件、蒸發(fā)狀況等引起的，由此說明降水量對(duì)草地地下生物量控制作用的復(fù)雜性與不確定性。

圖3 東西和南北兩條樣帶上草地地下生物量與土壤含水量的回歸比較Fig.3 Regressions of belowgrownd biomass to soil moisture content with west-east trasect trasect and north-south trasect

圖4 東西和南北兩條樣帶上草地地下生物量與年降水量的回歸比較Fig.4 Regressions of belowgrownd biomass to mean annual precipitation with west-east trasect trasect and north-south trasect

雖然南北樣帶上草地地下生物量與年降水量的相關(guān)不顯著，但與年平均氣溫有較顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，決定系數(shù)達(dá)到0.1186，P值為0.0397。即年平均氣溫越高，地下生物量越小。而在東西樣帶上，地下生物量與年平均氣溫則無明顯相關(guān)關(guān)系(圖5)。這一研究結(jié)果與其他學(xué)者在內(nèi)蒙古溫帶草地［12］和高寒草甸植物［16］上的研究結(jié)果類似，但與Luo等人的研究結(jié)果相反，他們發(fā)現(xiàn)隨著年均溫的升高，地下生物量增加［11］。本實(shí)驗(yàn)所有采樣點(diǎn)和東西樣帶的統(tǒng)計(jì)分析中，溫度對(duì)地下生物量的分布的影響都沒有通過顯著性檢驗(yàn)。而Sala等人［17］在美洲草地的研究顯示，年均溫解釋地下生物量空間變異高達(dá)74%，差異的顯著性表明在高原特殊的氣候環(huán)境條件作用下，其草地生態(tài)系統(tǒng)有著異于平原地區(qū)獨(dú)特的特征。

圖6為兩條樣帶上草地地下生物量與土壤表層有機(jī)碳的線性回歸圖。由圖可見，兩條樣帶上草地地下生物量與土壤表層有機(jī)碳均呈正相關(guān)關(guān)系，即土壤表層有機(jī)碳越高，地下生物量越大，這與鄢燕等［22］在西藏那曲高寒草地上的研究結(jié)果相一致。東西樣帶上草地地下生物量與土壤表層有機(jī)碳的相關(guān)性要高于南北樣帶，其決定系數(shù)達(dá)到0.6751，遠(yuǎn)高于南北樣帶的值0.1445。從P檢驗(yàn)值來看，東西樣帶上的值(P＜0.01)也遠(yuǎn)低于南北樣帶上的值0.0222，說明東西樣帶上相關(guān)性統(tǒng)計(jì)的置信度更高。

圖7為兩條樣帶上草地地下生物量與土壤全氮含量的回歸比較。由此看到，東西樣帶上草地地下生物量與土壤表層氮含量的正相關(guān)顯著，決定系數(shù)達(dá)到0.4593，P值小于0.01，統(tǒng)計(jì)上達(dá)到99%的置信度水平。南北樣帶上草地地下生物量與土壤氮含量的相關(guān)性較弱，決定系數(shù)為0.1050，通過了95%的顯著性檢驗(yàn)。這與Yang等［10］在青藏高原草地樣帶上的研究結(jié)果相一致。

圖5 東西和南北兩條樣帶上草地地下生物量與年平均氣溫的回歸比較Fig.5 Regressions of belowgrownd biomass to annual mean tempreture with west-east trasect trasect and north-south trasect

圖6 東西和南北兩條樣帶上草地地下生物量與土壤表層有機(jī)碳的回歸比較Fig.6 Regressions of belowgrownd biomass to surface soil organic carbon with west-east trasect trasect and north-south trasect

造成地下生物量與土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量正相關(guān)關(guān)系這一現(xiàn)象的原因可能是由于草本植物地下部分生長繁茂時(shí)，將給土壤留下較多的有機(jī)殘?bào)w，隨著機(jī)殘?bào)w的不斷分解，有利于有機(jī)質(zhì)和氮素的累積。

圖8為東西樣帶上地下生物量與表層土壤有機(jī)碳和全氮含量隨經(jīng)度的變化，在東西樣帶上，從87°E以東到92°E，草地地下生物量隨經(jīng)度的變化與表層土壤有機(jī)碳和全氮含量的變化有較高的一致性。

2.3 討論

由前面分析可知，土壤含水量與高原草地地下生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，它可以解釋整體地下生物量52.76%的方差變化，而且對(duì)東西樣帶的控制作用尤為顯著，其決定系數(shù)高達(dá)0.6744，高于東西樣帶的0.4081，這與眾多學(xué)者的結(jié)果一致［14-16，20-21］?？梢娡寥浪质歉咴莸氐叵律锪糠植嫉闹饕刂埔蜃?，土壤水分條件越好，越有利于高原草地根的生長與積累。

相對(duì)而言，降水量對(duì)高原草地地下生物量的影響較小，僅可以解釋地下生物量7.95%的方差變異，且降水量與地下生物量的正相關(guān)關(guān)系僅在東西樣帶上較為顯著，而南北樣帶上并無顯著相關(guān)關(guān)系。而且學(xué)者在其它區(qū)域的研究還有著不同甚至相反的結(jié)論［16，24］。這可能是由于研究區(qū)域自身特殊的地形條件、蒸發(fā)和徑流等因素對(duì)雨水的分流制約著降水對(duì)地下生物量的影響，從而使得降水對(duì)地下生物量累積的影響存在著很大的不確定性，有著顯著的區(qū)域差異。

圖7 東西和南北兩條樣帶上草地地下生物量與土壤表層全氮含量的回歸比較Fig.7 Regressions of belowgrownd biomass to surface soil N with west-east trasect trasect and north-south trasect

圖8 東西和南北東西樣帶上地下生物量與表層土壤有機(jī)碳和全氮含量隨經(jīng)度的變化Fig.8 Compare belowgrownd biomass with surface soil organic carbon and N along the lontitude gradient on west-east trasect

溫度僅對(duì)南北樣帶地下生物量的分布有較為顯著的影響，二者呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與李英年［16］、韓彬等［12］的研究結(jié)果相一致。這可能是由于隨著溫度的升高，促進(jìn)了土壤水分的蒸發(fā)，進(jìn)而使得草地植被受土壤水分脅迫作用增強(qiáng)，不利于地下生物量的累積。而本研究中溫度對(duì)東西樣帶及高原草地整體地下生物量的分布并無顯著影響，甚至一些學(xué)者在其它區(qū)域［11，17］發(fā)現(xiàn)地下生物量與年均溫呈正相關(guān)關(guān)系。研究結(jié)果差異顯著，表明在高原特殊氣候環(huán)境作用下，溫度并不是高原草地地下生物量的主要控制因子，其地下生物量的累積還受其它環(huán)境因子的影響。

此外，隨著表層土壤有機(jī)碳、全氮含量的增加，青藏高原草地地下生物量顯著增多，二者可以分別解釋地下生物量30.94%、20.81%的方差變異，這種相關(guān)關(guān)系在南北、東西樣帶上都很顯著，尤其是在東西樣帶上的決定系數(shù)高達(dá)0.6751和0.4593，這與高原草地上的其它研究結(jié)果相一致［10，22］。造成這一現(xiàn)象的原因可能是隨著地下生物量的增多，土壤中的有機(jī)殘?bào)w隨之增多，有利于土壤有機(jī)碳和氮素的累積。

3 結(jié)論

本文通過對(duì)2010年8月份野外采集的青藏高原草地地下生物量與環(huán)境因素的相關(guān)性分析得出如下結(jié)論:

(1)不管是對(duì)所有采樣點(diǎn)還是分兩條樣帶研究，青藏高原草地地下生物量與土壤含水量、表層土壤有機(jī)碳和全氮含量均有顯著的正相關(guān)關(guān)系。因此土壤含水量、表層土壤有機(jī)碳和全氮含量是青藏高原草地地下生物量的主要控制因素。

(2)東西樣帶上草地地下生物量與土壤含水量、土壤表層有機(jī)碳和全氮含量的相關(guān)顯著性水平明顯高于南北樣帶，且東西樣帶草地地下生物量與降水量有顯著正相關(guān)關(guān)系，而這種關(guān)系在南北樣帶不成立，由此表明水分對(duì)東西樣帶的控制作用明顯高于其對(duì)南北樣帶的控制。

(3)南北樣帶草地地下生物量與氣溫有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，但氣溫對(duì)東西樣帶草地生物量的控制不顯著，由此說明環(huán)境因子對(duì)青藏高原草地地下生物量的控制存在顯著區(qū)域差異。

致謝:中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所商貴鐸、王昭生、劉正佳和李雷同學(xué)參與野外采樣和室內(nèi)理化分析工作，特此致謝。

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