張秋良，王飛，李小梅，張鳳鶴，青梅，高娃

內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019

木質(zhì)物殘?bào)w（Woody Debris，簡(jiǎn)稱WD）是指森林生態(tài)系統(tǒng)中一定直徑大小的死亡木質(zhì)性殘?bào)w或碎片，它在保持森林生態(tài)系統(tǒng)的完整性方面扮演著重要角色[1]，是森林生態(tài)系統(tǒng)中巨大的養(yǎng)分庫(kù)，在養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程中，80%的氮、磷、鈣等營(yíng)養(yǎng)元素貯量來(lái)自于木質(zhì)殘?bào)w[2]。

木質(zhì)物殘?bào)w分為粗木質(zhì)殘?bào)w(coarse woody debris, CWD)和細(xì)木質(zhì)殘?bào)w（Fine woody debris,FWD）。細(xì)木質(zhì)物殘?bào)w主要指小枝等。粗木質(zhì)物殘?bào)w是指系統(tǒng)中一定徑級(jí)的木質(zhì)性組分，包括枯立木、倒木、枯落大枝等。自1982年Sollins正式提出“粗死木質(zhì)殘?bào)w”這一術(shù)語(yǔ)以來(lái)，沒有形成通用而確切地概念來(lái)描述 CWD。概念不統(tǒng)一表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：(1)木質(zhì)物殘?bào)w所包括的組分不盡相同，最初的研究包括枯立木、倒木、大枝，之后又新增了樹樁、地下粗根以及連接在活樹上的小樹枝。不同存在形式的粗木質(zhì)殘?bào)w對(duì)生態(tài)系統(tǒng)總體而言是不可或缺的，它們?cè)谏稚鷳B(tài)系統(tǒng)中也起到了不同的作用，如鳥類與蝙蝠等常將巢居建立在枯立木上；倒木可以為小型哺乳類、爬行類動(dòng)物提供棲息地，還直接影響著幼苗的更新[3]；根樁在更新方面起到的作用也是不容忽視的，Motta等[4]對(duì)挪威云杉的研究表明：57%以上的幼苗在根樁上更新，根樁上幼苗更新的密度是林地更新密度的 5倍。（2）直徑大小的劃分：從最初的 Harmon等[5]的 2.5 cm到 25 cm[6]。關(guān)于CWD直徑界限劃分的標(biāo)準(zhǔn)，我國(guó)以往研究大多采用 Harmon等 1986年制定的把直徑≥2.5 cm的WD稱作CWD的標(biāo)準(zhǔn)[5]，近期有研究將WD分為直徑≥10 cm（粗頭直徑）的CWD與10 cm>D≥2.5 cm的FWD[2,7]，這也與國(guó)際上對(duì)CWD研究后期的 LTER[8]標(biāo)準(zhǔn)有差異（該標(biāo)準(zhǔn)將直徑≥10 cm的WD為CWD，10 cm>直徑≥1 cm的WD為FWD。

有關(guān)木質(zhì)物殘?bào)w的研究主要集中在貯量、組成及養(yǎng)分特征[9-10]、分解[11-13]和呼吸[14-15]、更新[16]及水土保育[1,17]方面，大多是基于對(duì)干擾（自然災(zāi)害火及人為干擾）[16,18-21]、海拔、坡向、坡度、坡位等環(huán)境梯度[18-19, 22]、林型[23]、樹種[14]及演替[24]響應(yīng)方面進(jìn)行研究。而在同一類型的森林中，不同林分間的數(shù)量差異主要是由于干擾和發(fā)育階段的不同造成的?；诖?，本研究以大興安嶺蘚類-興安落葉松林為研究對(duì)象，采用 LTER標(biāo)準(zhǔn)定義 CWD和FWD，探求木質(zhì)物殘?bào)w貯量及組成隨林分生長(zhǎng)發(fā)育階段的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，測(cè)算CWD和FWD貯量比例，分析CWD徑級(jí)結(jié)構(gòu)、腐爛特征及物種組成，為進(jìn)一步研究木質(zhì)物殘?bào)w對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性、養(yǎng)分循環(huán)的影響提供理論依據(jù)。

1 研究地概況

研究區(qū)設(shè)在國(guó)家林業(yè)局所屬大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站試驗(yàn)區(qū)內(nèi)，位于根河 林 業(yè) 局 潮 查 林 場(chǎng) 境 內(nèi) （ 50°49′N~50°51′N ，121°30′E~121°31′E），地處大興安嶺北坡，平均海拔826 m。試驗(yàn)區(qū)面積1.1萬(wàn)hm2，其中原始林3200 hm2[25]。該地區(qū)屬寒溫帶半濕潤(rùn)氣候區(qū)。根河氣象局監(jiān)測(cè)的1971—2000年的氣象數(shù)據(jù)顯示，冬季（平均氣溫<10 ℃）長(zhǎng)達(dá)7個(gè)月，夏季（平均氣溫≥22 ℃）不超過(guò)1個(gè)月。全年平均溫度-4.1 ℃，1月平均氣溫-28.7 ℃，最暖月（7月）平均氣溫17.2 ℃，年降水量 370.1 mm，土壤以棕色針葉土為主，土層30~40 cm，石礫較多。植被以興安落葉松（Larix gmelinii）構(gòu)成的明亮針葉林為主，主要林型有杜香-興安落葉松林、杜鵑-興安落葉松林、草類-興安落葉松林和泥炭蘚-真蘚-興安落葉松林等。蘚類-興安落葉松林是興安落葉松沼澤化最高的類型，多見于排水不良的平緩谷地或陰坡下部集水區(qū)，林地多年凍土離地表最近，土壤極度潮濕，有較厚的泥炭層，土壤屬于高位沼澤土，地位級(jí)多為Ⅴ。喬木層多為興安落葉松純林，樹木稀疏，郁閉度常在0.4以下，生產(chǎn)力低下。灌木和草本植物發(fā)育不良，有少量柴樺(Betula fruticosa)、苔草(Cyperaceae Appendiculata)等，蘚被層發(fā)達(dá)。

2 研究方法

1.2 野外調(diào)查

野外調(diào)查于2010和2011年7月進(jìn)行，在大興安嶺根河自然保護(hù)區(qū)內(nèi)蘚類-興安落葉松原始林典型地段，分別中齡林(40~80年)、近熟林(80~100年)和過(guò)熟林(140年以上)，選擇坡向、海拔及坡度等立地條件基本一致的30 m × 30 m樣地各3塊進(jìn)行調(diào)查。在樣地里逐一測(cè)量直徑≥2.5 cm的CWD（包括枯立木和倒木，不包括根樁），內(nèi)容包括其長(zhǎng)度(或高度)、大小頭直徑、胸徑和分解等級(jí)等；在每個(gè)樣地中設(shè)置36個(gè)5 m×5 m小樣方，隨機(jī)抽取20個(gè)5 m×5 m小樣方收集直徑≥1 cm小倒木、大枝等；在這20個(gè)小樣方中共設(shè)置20個(gè)1 m×1 m的樣方收集小枝，稱鮮質(zhì)量經(jīng)混合后分別每一分解等級(jí)取倒木、大枝10份樣品，小枝不分腐爛等級(jí)取10份，帶回實(shí)驗(yàn)室在105 ℃下烘干至恒質(zhì)量再稱量，得出樣品干鮮比，求得每個(gè)樣地中的干質(zhì)量，最后求取單位面積的貯量。

1.3 分解等級(jí)的劃分

采用Waddell[26]進(jìn)行分解等級(jí)的劃分。

1.4 倒木取樣及密度的測(cè)定

在野外能稱取鮮質(zhì)量的小倒木，直接稱取鮮質(zhì)量；而無(wú)法稱量的大倒木，則根據(jù)徑級(jí)大小隨機(jī)采集每一分解等級(jí)倒木樣品10個(gè)，共計(jì)50個(gè)。在取樣中，對(duì)于較大且分解較輕的倒木，用鋼鋸在其 2頭和中間部位截取5 cm厚的圓盤，先用排水法求體積，然后烘干稱質(zhì)量；對(duì)于分解較嚴(yán)重的，用小刀取部分樣品裝入已知容積的鋁盒，裝入塑料袋稱濕質(zhì)量并帶回實(shí)驗(yàn)室烘干稱質(zhì)量，最后用公式ρ=G/V即可求得倒木的密度。

1.5 貯量的確定

倒木材積(V)是根據(jù)倒木長(zhǎng)度(l)和大小頭直徑(d1, d2)，采用截頂體的一般求積式/8來(lái)計(jì)算；根據(jù)枯立木胸徑由Denzin略算法求枯立木的材積。生物量即為CWD體積與相應(yīng)分解等級(jí)密度的乘積，然后換算到單位面積貯量[12]。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同齡組林分木質(zhì)物殘?bào)w貯量及組成

在林分生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段，WD的生物量上存在較大差異（表1）。幼齡林的WD生物量最小，隨著齡組的增加，有逐漸增加的趨勢(shì)，增加到成熟林生物量達(dá)到最高峰，變化范圍為1.6~55.11 t·hm-2。不同齡林形態(tài)組成的比例上有差異，近熟林和過(guò)熟林中，枯立木和倒木占90%以上，大枝和小枝總和均小于4%，且枯立木所占比例最大；中齡林中大枝和小枝總和較大，占44.53%，且小枝所占比例最大。隨著齡組的增加，大枝所占的比例逐漸降低，分別為7.36%、2.11%和0.86%。

中齡林中均為細(xì)木質(zhì)殘?bào)w（表 2），近熟林和過(guò)熟林中D≥10 cm的CWD達(dá)75%以上，生物量分別為20.61和48.88 t·hm-2，體積為40.51和138.82 m3·hm-2。

3.2 不同齡組林分粗木質(zhì)殘?bào)w貯量

中齡林中沒有 CWD，近熟林中僅調(diào)查到直徑為10~20 cm的CWD，過(guò)熟林中未見D>30 cm的枯立木和D>20 cm的倒木。近熟林CWD密度、體積和生物量(217 株·hm-2、40.51 m3·hm-2、20.61 t·hm-2)均小于過(guò)熟林（258 株·hm-2、138.82 m3·hm-2、48.88 t·hm-2）（圖 1-3）。

表1 木質(zhì)物殘?bào)w生物量的齡組及組成分配Table 1 Composition and biomass of WD in different forest age

表2 不同齡組林分木質(zhì)物殘?bào)w類型的生物量和體積分配Table 2 Volume proportion and biomass of WD in different forest ages

3.3 不同齡組林分粗木質(zhì)殘?bào)w的徑級(jí)結(jié)構(gòu)

近熟林中CWD均為10~20 cm。過(guò)熟林中CWD密度、體積和生物量均以10~20 cm為主，分別占80.62%、52.35%和 55.13%。過(guò)熟林中倒木只有10~20 cm的，其密度、體積和生物量分別為 25株·hm-2、2.73 m3·hm-2和 1.70 t·hm-2。

3.4 不同齡組林分枯立木與倒木比例

近熟林和過(guò)熟林中CWD均以枯立木為主，枯立木的密度、體積和生物量分別為 166和 233株·hm-2，24.52 和 136.09 m3·hm-2，12.75 和 47.18 t·hm-2（圖 1-3）。

3.5 不同齡組林分粗木質(zhì)殘?bào)w的腐爛特征

圖1 CWD密度的徑級(jí)分布Fig.1 The diameter class distribution of CWD density

圖2 CWD體積的徑級(jí)分布Fig.2 The diameter class distribution of CWD volume

圖3 CWD生物量的徑級(jí)分布Fig.3 The diameter class distribution of CWD biomess

近熟林中未見Ⅴ級(jí)腐爛的 CWD。在數(shù)量方面（圖4），近、過(guò)熟林以Ⅱ級(jí)腐爛為主，分別占66.16%和34.23%。隨著齡組的增加，腐爛等級(jí)高的CWD體積和生物量比例呈逐漸增加（圖 4）的趨勢(shì)，其中，近熟林以Ⅱ-Ⅲ級(jí)腐爛為主，兩者之和分別占90.83%和86.13%；過(guò)熟林以Ⅲ級(jí)腐爛為主，分別占36.15%和41.23%。隨著腐爛等級(jí)的增加，過(guò)熟林中CWD密度呈逐漸減少的趨勢(shì)；近熟林和過(guò)熟林中CWD體積和生物量呈近似正態(tài)分布。

圖4 不同腐爛等級(jí)CWD的密度、體積和生物量比例Fig.4 Density, volume and biomass proportion of different decay level CWD

3.6 不同齡組林分粗木質(zhì)殘?bào)w的樹種組成

該處只包括倒木和枯立木。在中齡林和近熟林中未見白樺倒木，在過(guò)熟林中僅見白樺枯立木，白樺枯立木在數(shù)量、體積和生物量方面僅占枯立木總量的8.00%、0.20%和0.21%。

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

（1）林分年齡對(duì)粗木質(zhì)殘?bào)w的影響。蘚類-興安落葉松近熟林CWD密度大于過(guò)熟林，而體積和生物量小于過(guò)熟林。原因在于雖然在近熟林中 CWD密度高，但徑級(jí)?。欢^(guò)熟林中相繼出現(xiàn)了大徑級(jí)的 CWD，其中任何一株的時(shí)空隨機(jī)性死亡都會(huì)明顯影響到整個(gè)林分的CWD體積和生物量，這與王文娟等[19]對(duì)大興安嶺興安落葉松林研究不同（認(rèn)為CWD貯量與林分年齡呈負(fù)相關(guān)），也與在該自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的草類和杜香-興安落葉松林貯量隨著林分年齡增加的規(guī)律不同（隨著林分年齡的增加，草類-興安落葉松林CWD密度呈逐漸減少的趨勢(shì)，體積和生物量呈近似正態(tài)分布。而杜香-興安落葉松林的CWD密度從中齡林開始逐漸上升，體積和生物量則逐漸降低）?？梢姡谕蛔匀槐Ｗo(hù)區(qū)分布的大興安嶺興安落葉松林，林型不同，其CWD的密度、體積和生物量隨著林分年齡的變化趨勢(shì)也有很大差異。造成這種差異的原因可能是除了年齡外，其他因子，如林分條件、林木的生長(zhǎng)狀況、森林演替、樣地面積大小和森林對(duì)干擾的抵抗力都直接影響CWD的輸入[27]。

（2）林型對(duì)木質(zhì)物殘?bào)w貯量的影響。蘚類-興安落葉松林WD為1.57~55.11 t·hm-2，高于杜香-興安落葉松林（WD為1.39~13.43 t·hm-2），低于草類-興安落葉松林（3.85~106.73 t·hm-2）。就CWD而言，蘚類-興安落葉松CWD為0~48.88 t·hm-2，介于天然針葉林 CWD 貯量范圍（30~200 t·hm-2）[27]，均低于世界針葉林平均水平（72 m3·hm-2）[28]，介于杜香和草類-興安落葉松林之間（0~9.69和0~99.50 t·hm-2）。CWD貯量在同一自然保護(hù)區(qū)不同林型間也有較大的差異，一方面是在大興安嶺地區(qū), 由于地形如山體走向、坡向和坡位的不同，環(huán)境條件相差很大，因而形成了不同的林型，不同林型所處的水熱條件的差異影響到林分生產(chǎn)力的大小，正如徐化成[23]在研究粗木質(zhì)殘?bào)w的影響因素時(shí)就曾經(jīng)指出，生物量是森林生態(tài)系統(tǒng)CWD形成的前提和基礎(chǔ)，興安落葉松活立木蓄積量是影響CWD貯量的重要顯著相關(guān)因素之一。生產(chǎn)力越高，林分生物量越高，則CWD的貯量可能就會(huì)越高，而從近熟林開始，CWD比例要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于FWD。上述 3種林型中草類-興安落葉松林在大興安嶺地區(qū)基本上是生產(chǎn)力最高的林型，且所選擇的樣地坡度較大，故木質(zhì)物貯量也高。

王文娟等[19]認(rèn)為：海拔、坡位等地形因子和林分年齡、郁閉度等林分條件是影響大興安嶺森林粗木質(zhì)殘?bào)w貯量的主要環(huán)境因子，實(shí)際上，對(duì)于大興安嶺興安落葉松林生態(tài)系統(tǒng)，興安落葉松的淺根性生理特征、多年凍土環(huán)境及風(fēng)因子的干擾也是影響倒木輸入的重要生態(tài)因子。因此，在CWD貯量調(diào)查的基礎(chǔ)上，還應(yīng)該對(duì)CWD貯量及輸入量進(jìn)行長(zhǎng)期的定位觀測(cè)，以得到CWD的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。

（3）林分年齡對(duì)CWD腐爛等級(jí)的影響。近熟林以Ⅱ-Ⅲ級(jí)腐爛為主，過(guò)熟林以Ⅲ級(jí)腐爛為主，這與以往的一些研究很相近，如徐化成[23]、劉妍妍等[22]和Oheimb等[29]認(rèn)為主要集中在Ⅱ和Ⅲ分解等級(jí)上。CWD分解狀況主要取決于自然環(huán)境和人為調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)兩方面影響。自然環(huán)境包括林分內(nèi)的立地狀況、物種組成、分解者及分解所需的水熱條件等；調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)即指研究者所采用的判斷腐爛等級(jí)的標(biāo)準(zhǔn)，即使方法一致，調(diào)查者也有個(gè)體差異，故研究結(jié)果有一定的差異，而確定CWD腐爛等級(jí)的通用劃分標(biāo)準(zhǔn)對(duì)于研究分解更具有重要的意義。

4.2 結(jié)論

蘚類-興安落葉松林中齡林、近熟林和過(guò)熟林的WD生物量分別為1.57、27.14和55.11 t·hm-2。從組成上來(lái)看，中齡林以倒木和小枝為主（占73.00%），近熟林以枯立木和倒木為主（占96.04%），過(guò)熟林以枯立木為主（93.18%）。隨著齡組的增大，蘚類-興安落葉松林 WD生物量逐漸增加，其中，枯立木比例逐漸增加，倒木和大枝比例減小。從類型上來(lái)看，中齡林中沒有CWD，近熟林和過(guò)熟林CWD生物量達(dá)75%以上。

CWD徑級(jí)分布特征為：近熟林中沒有 20~30 cm的CWD；過(guò)熟林以10~20 cm CWD為主。CWD生物量和體積隨著齡組的增加而增大。近熟林中未見Ⅴ級(jí)腐爛的 CWD，隨著齡組的增加，腐爛等級(jí)高的CWD體積和生物量比例呈逐漸增加的趨勢(shì)；隨著腐爛等級(jí)的增加，過(guò)熟林中CWD密度呈逐漸減少的趨勢(shì)；近熟林和過(guò)熟林中CWD體積和生物量呈近似正態(tài)分布。

致謝：感謝馬秀枝副教授對(duì)英文摘要的修改。

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