張茜 楊健等

摘 要： 【目的】為了探究紅皮梨花青苷與可溶性糖的相關(guān)性分析及外源糖的增色作用，【方法】以‘紅太陽梨為試材，分析了果皮花青苷與可溶性糖積累的關(guān)系，以及噴施外源糖對‘紅太陽果實(shí)著色的促進(jìn)作用?！窘Y(jié)果】結(jié)果表明，‘紅太陽果皮花青苷變化呈現(xiàn)2個合成高峰，第1個在果實(shí)著色初期，第2個在果實(shí)成熟期前20 d，第2個合成高峰期導(dǎo)致了果實(shí)的大面積著色；花青苷含量變化與果糖呈極顯著正相關(guān)，和蔗糖含量有一定聯(lián)系，但不顯著，而與葡萄糖含量不存在相關(guān)性。噴施2%的果糖溶液能有效提高果實(shí)可溶性糖含量，尤其是果糖的含量，并促進(jìn)果皮花青苷的合成與積累，使果實(shí)更加紅艷?！窘Y(jié)論】‘紅太陽梨花青苷與可溶性糖存在密切聯(lián)系，且噴施外源果糖可有效促進(jìn)果實(shí)著色。

關(guān)鍵詞： ‘紅太陽梨； 花青苷； 可溶性糖； 外源糖； 果實(shí)著色

中圖分類號：S661.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1009-9980果實(shí)色澤是果實(shí)重要的商品性狀，梨果皮的紅色主要由花青苷的成分和含量決定的，因此，紅皮梨果皮色澤發(fā)育研究的重點(diǎn)就放在花青苷代謝調(diào)控方面。梨果實(shí)成熟時，果皮色澤一般呈現(xiàn)出黃色、綠色、紅色和褐色等。果皮呈紅色是花青苷（anthocyanidin）積累的結(jié)果[1]，花青苷是植物花色素分子中的C3（或C3，C5）位上的羥基與葡萄糖、鼠李糖、半乳糖以及某些戊糖縮合而成，其積累種類、多少以及分布狀況決定了果皮色澤深淺及著色早晚，正如Steyn等[2]提出的花青苷積累最終取決于基因的調(diào)節(jié)。而花青苷是在糖代謝基礎(chǔ)上形成的，細(xì)胞中花青苷的合成要有足夠的糖為條件。Karin等[3]研究表明，草莓果實(shí)由綠轉(zhuǎn)紅后，花青苷合成迅速增加，總糖含量增加，葡萄糖和果糖含量不變?！ス迓镀咸训奶呛恳_(dá)到14%時上色才好，‘康可葡萄的含糖量低于18%時不上色[4]。紅色砂梨‘美人酥和‘云紅梨1號花青苷的積累與糖含量的增加具有一致性，特別是花青苷的大量積累時期恰好與蔗糖開始有明顯增加的時期相吻合[5]。李興軍[6]研究發(fā)現(xiàn)：在蘋果花期和果實(shí)發(fā)育后期噴1%～2%白糖或葡萄糖水溶液可提高蘋果坐果率，并促進(jìn)紅色蘋果品種果實(shí)著紅色。我們以‘紅太陽梨為試材，分析了果皮花青苷、果實(shí)可溶性糖含量變化，同時研究了噴施外源糖對‘紅太陽梨果實(shí)的增色效果，以探討果皮花青苷與可溶性糖的相互關(guān)系，揭示‘紅太陽梨果實(shí)色澤形成的機(jī)制，為紅皮梨果實(shí)增色提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2010年在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所梨品種資源圃進(jìn)行。品種為該所選育的10 a生‘紅太陽梨樹，株行距2 m×4 m，管理水平較好。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，選取樹勢一致的樹24株，單株小區(qū)，3次重復(fù)。每次采樣的前3 d將2%、4%的蔗糖、果糖和葡萄糖溶液均勻噴施在樹冠上，以噴施清水為對照。自6月21日起，每隔10 d采1次樣，并在樹冠各方位均勻采樣，每次各采10個果實(shí)。果實(shí)采下后立即放入冰盒帶回，用削皮器均勻剝下果皮，同時取下果肉，立即用液氮凍好分裝成袋，保存在 -23 ℃待用。對果皮花青苷、果實(shí)可溶性糖的測定，為消除誤差，測定時將果皮、果肉研碎充分混合。

1.2 方法

1.2.1 果皮花青苷的測定 參照王惠聰?shù)萚7]方法，取0.5 g 果皮鮮樣，放入10 mL 1% HCl甲醇溶液在4 ℃冰箱中浸提2 h。用分光光度計測定提取液在553 nm和600 nm處吸光值。以每g鮮果皮質(zhì)量的提取液的光密度變化值D553nm-D600nm=0.01作為1個花青苷單位，以U表示。

1.2.2 果實(shí)可溶性糖含量的測定 參照韓振海等[8]方法，取1 g果肉樣品，加入6 mL 80%乙醇，35 ℃提取20 min，室溫下4 000 g離心15 min，取上清液；重復(fù)上述步驟2次，合并上清液定容至25 mL，取2.5 mL在35 ℃減壓旋轉(zhuǎn)蒸干后，用1.0 mL重蒸水溶解并轉(zhuǎn)移到離心管中；于室溫下5 000 g離心10 min，收集上清液即為HPLC分析樣品。流動相為色譜純乙腈∶重蒸水=82%∶28%，色譜柱為氨基柱（Agela 4.6 mm×250 mm，USA），示差檢測器（waters2414，USA），流速1 mL·min-1。

1.2.3 果皮顏色色差參數(shù)的測定 參照Mcguire[9]方法，用色差計（Konica Minolta CR-400，USA）測定果實(shí)赤道表面的色差值，其中L*表示果實(shí)表面顏色的亮度，C表示色澤飽和度，h°則表示色調(diào)角，當(dāng)h°=0°表示紅色，h°=90°表示黃色，h°=180°表示綠色，h°=270°表示藍(lán)色。

試驗(yàn)采用Excel和SAS軟件對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 ‘紅太陽梨果皮花青苷含量的變化

來看，在果實(shí)著色初期（即6月21日），‘紅太陽梨果皮中就含有少量花青苷， 隨著果實(shí)的發(fā)育至7月1日，其花青苷合成出現(xiàn)第1個高峰，含量高達(dá)68.21 U·g-1，之后有所下降，這可能是在果實(shí)著色中期果皮葉綠素含量增加或環(huán)境變化所導(dǎo)致；從7月11日開始，花青苷含量逐漸上升，至7月21日達(dá)到了第2次合成高峰，含量為71.08 U·g-1；在接近果實(shí)成熟期花青苷含量又逐漸下降?！t太陽梨在整個果實(shí)著色期，其花青苷含量呈“M”型變化趨勢。

2.2 ‘紅太陽梨可溶性糖含量的變化

‘紅太陽梨果實(shí)發(fā)育過程中可溶性糖含量變化如圖2所示。在果實(shí)著色初期，‘紅太陽梨可溶性糖組分按所占比例由高到低依次為葡萄糖、果糖和蔗糖。從7月初開始至8月11日，葡萄糖含量總體呈下降趨勢，與花青苷含量變化趨勢截然不同；而果糖含量總體呈上升趨勢，并且在7月1日和21日出現(xiàn)2次合成高峰，其含量高峰期恰好與果皮花青苷合成高峰期相吻合，即從7月1至8月1日，但在果實(shí)接近成熟時果糖含量有所下降；蔗糖含量在整個果實(shí)發(fā)育期變化不大，始終保持較低水平。

2.3 ‘紅太陽梨花青苷變化與可溶性糖的關(guān)系

‘紅太陽梨果皮花青苷含量與不同種類可溶性糖含量之間其相關(guān)性各不相同。其中花青苷含量與果糖含量呈極顯著正相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)為0.917；而蔗糖含量與花青苷含量雖沒有明顯相關(guān)性，但相關(guān)系數(shù)為0.437。這表明‘紅太陽 梨果實(shí)中花青苷的合成與果糖含量關(guān)系密切、與蔗糖含量有一定的關(guān)系，而與葡萄糖含量關(guān)系不大，因其相關(guān)系數(shù)僅為0.236。

2.4 噴施外源糖對‘紅太陽梨果實(shí)著色的促進(jìn)效應(yīng)

2.4.1 各處理對‘紅太陽梨果面色澤參數(shù)的影響

噴施外源糖處理明顯促進(jìn)了果實(shí)著色。其中噴施2%果糖和蔗糖的果實(shí)與對照果相比h°和L*值偏低，但C值較高于其他處理，這表明噴施外源糖的果實(shí)著色程度較深，色澤更加鮮艷。對同一種類型的外源糖而言，可溶性糖濃度影響了噴施處理的效果。2%果糖和蔗糖溶液處理的果實(shí)h°值明顯高于4%果糖和蔗糖的處理，但L*和C值卻顯著低于2%的處理，表明高濃度外源糖處理雖然能使果面著色更深，但色澤較暗淡2.4.2 各處理對‘紅太陽梨果皮花青苷含量的影響

由圖3可以看出：噴施2%、4%果糖和2%蔗糖溶液后，果皮花青苷含量的變化規(guī)律與對照基本一致，但其含量明顯高于對照。對結(jié)果進(jìn)行顯著性分析發(fā)現(xiàn)，果糖和蔗糖溶液處理‘紅太陽 梨果皮花青苷含量顯著高于其他處理和對照，7月21日2%果糖溶液處理的果皮花青苷含量要比對照果高出26.69 U·g-1，達(dá)到合成高峰。4%果糖和2%、4%蔗糖溶液處理同樣顯著提高了‘紅太陽 梨花青苷的含量，而2%、4%的葡萄糖溶液處理，對其花青苷含量幾乎沒有促進(jìn)作用。故2%的果糖溶液處理更有利于花青苷的合成。

2.5 噴施外源糖對‘紅太陽梨果實(shí)可溶性糖含量的影響

2.5.1 各處理對‘紅太陽梨果實(shí)葡萄糖含量的影響

如表2所示：樹冠噴施外源糖后，隨著葉片和果實(shí)的吸收和一系列代謝活動，造成果實(shí)可溶性糖含量增加。果實(shí)著色初期，‘紅太陽果實(shí)葡萄糖在果實(shí)可溶性糖含量中所占比例最大，但其含量變化一直呈下降的趨勢，噴施各種外源糖對‘紅太陽果實(shí)葡萄糖含量的影響沒有顯著效果。

2.5.2 各處理對‘紅太陽果實(shí)果糖含量的影響 從表3可以看出：‘紅太陽果實(shí)在果糖和蔗糖溶液處理作用下，其果實(shí)果糖含量的積累明顯增加，其中果糖溶液處理效果最佳，果實(shí)果糖含量始終高于對照；蔗糖溶液處理也可以增加果實(shí)果糖含量但效果不顯著；葡萄糖溶液處理的果實(shí)果糖最低。不同濃度外源糖溶液處理的效果相似。

2.5.3 各處理對‘紅太陽梨果實(shí)蔗糖含量的影響

從表4結(jié)果顯示：‘紅太陽 梨果實(shí)蔗糖含量在可溶性糖含量中所占比例最低。噴施外源糖后，各處理和對照果實(shí)蔗糖含量均呈上升趨勢。隨著果實(shí)的生長發(fā)育，2%、4%果糖溶液處理果實(shí)的蔗糖含量之間沒有明顯差異，但它們都顯著高于與其他處理及對照；蔗糖和葡萄糖溶液處理果實(shí)的蔗糖含量與對照相比，不存在顯著差異。

3 討 論

花青苷是許多紅色果實(shí)著色的物質(zhì)基礎(chǔ)，其積累的時間和數(shù)量決定了果實(shí)紅色顯現(xiàn)的時期和程度[10]。在自然生長條件下，蘋果具有兩個花青苷的合成高峰期，第2個合成高峰期才真正導(dǎo)致了果實(shí)的著色[11]。紅色砂梨品種‘云紅梨1號和‘美人酥在云南的著色和花青苷的積累與蘋果相似，在成熟時達(dá)到最大值[12]。西洋梨[13]和紅色砂梨 ‘滿天紅 及其芽變 ‘奧冠 紅梨[14]的著色與花青苷的合成高峰期僅出現(xiàn)在果實(shí)生長發(fā)育中期，而臨近果實(shí)成熟時花青苷含量下降。本研究表明，‘紅太陽梨在果實(shí)著色初期就含有一定量的花青苷。7月上旬，‘紅太陽 梨花青苷開始快速積累，隨著果實(shí)迅速膨大，花青苷含量出現(xiàn)第1次的合成高峰。到7月21日，花青苷含量迅速增加直至達(dá)到第2個合成高峰期。但在接近果實(shí)成熟期，花青苷含量又有一定程度的下降，導(dǎo)致果皮紅色變淡。據(jù)果園中溫濕度記錄儀（ZDR-20h型）所記錄的數(shù)據(jù)，試驗(yàn)梨園2010年7月25日—8月5日的平均氣溫27.3 ℃，8月初的白天最高氣溫38.9 ℃。這可能是果實(shí)成熟期的高溫導(dǎo)致花青苷的降解與果實(shí)膨大稀釋的雙重作用所引起的單位果面的花青苷含量下降的原因。本試驗(yàn)結(jié)果與Steyn等[2]在西洋紅梨上的試驗(yàn)結(jié)果相一致。

紅皮梨花青苷是在糖代謝基礎(chǔ)上形成的，細(xì)胞中花青苷的合成要有足夠的糖為條件。凡能導(dǎo)致果實(shí)細(xì)胞中糖份積累的因素都能在不同程度上促進(jìn)花青苷的合成[15]。Neta-sharir等[16]發(fā)現(xiàn)：葡萄離體培養(yǎng)中糖可作為一種信號機(jī)制，激活花青苷合成途徑中一些酶的活性，從而促進(jìn)花青苷的合成。但也有人認(rèn)為，果實(shí)著紅色與糖含量關(guān)系不大，紅色品種和黃色品種成熟期間果實(shí)中蔗糖的變化不大[17]。這些事實(shí)說明了糖分只在一定范圍內(nèi)影響著色，其含量超過一定閾值后則會成為限制因素?；ㄇ嘬盏姆e累最終取決于基因的調(diào)節(jié)，而糖分只是物質(zhì)條件。本試驗(yàn)結(jié)果表明，‘紅太陽梨果皮花青苷含量與果糖含量呈極顯著正相關(guān)，蔗糖含量與花青苷的相關(guān)性沒有達(dá)到顯著水平但仍存在一定的聯(lián)系，而葡萄糖含量與花青苷合成沒有直接相關(guān)性?！t太陽 梨的果糖與蔗糖含量在7月中旬達(dá)到最大值時，花青苷含量也同樣達(dá)到最高峰，2者變化趨于基本一致。這說明，紅太陽梨花青苷的合成與果實(shí)中果糖和蔗糖的代謝密不可分。

在果實(shí)著色期間，通過噴施外源糖可增加果實(shí)中的糖含量。而糖作為花青苷代謝過程中的前提物質(zhì)，可促進(jìn)花青苷的代謝；也可作為信號分子，通過特定的信號傳導(dǎo)途徑誘導(dǎo)花青苷的合成[18]。葡萄糖、果糖和山梨醇糖等都有利于芥菜花青苷的合成[19]。鄧科等[20]研究發(fā)現(xiàn)：相同濃度的外源葡萄糖、葡萄糖-6-磷酸（G6PDH的底物）和6-磷酸葡萄糖酸（G6PDH的產(chǎn)物）都可以提高桃果肉花青苷合成相關(guān)酶（PAL）的活性，并且增加組織中酚類物質(zhì)的含量，尤其是6-磷酸葡萄糖酸的處理效應(yīng)最明顯。本試驗(yàn)結(jié)果與其基本一致。果糖和蔗糖溶液處理的果實(shí)h°和L*值顯著低于其他處理及對照，C值較高于后者，其中2%濃度處理效果最佳，表明外施低濃度果糖和蔗糖有效促進(jìn)了花青苷的積累，同時有效抑制了果實(shí)成熟后期花青苷含量的下降。噴施果糖和蔗糖溶液后，通過吸收和代謝過程，使果實(shí)可溶性糖含量增加（尤其是果糖和蔗糖），有利于果實(shí)紅色素花青苷的合成和積累，進(jìn)而對果實(shí)著色起到了促進(jìn)作用。

4 結(jié) 論

在果實(shí)著色過程中，‘紅太陽 梨果皮花青苷含量在果實(shí)著色初期由低快速升高，到達(dá)中期后短時下降，之后又快速升高，直至成熟才又出現(xiàn)下降，花青苷含量呈現(xiàn)2個合成高峰，分別在果實(shí)著色初期和果實(shí)成熟前的20 d，第2個合成高峰期導(dǎo)致了果實(shí)的大面積著色?！t太陽果實(shí)中果糖含量變化與花青苷含量關(guān)系緊密，并達(dá)到顯著水平。噴施果糖及蔗糖溶液均能明顯增加果實(shí)內(nèi)可溶性糖含量，尤其是噴施2%的果糖溶液，可顯著提高果實(shí)內(nèi)果糖和蔗糖的含量，進(jìn)而促進(jìn)果皮花青苷的積累，對于‘紅太陽梨果實(shí)增色有顯著的促進(jìn)作用。

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