張穎　聶玉婷　陳娟

摘要：以錦繡杜鵑（Rhododendron pulchrum）花柄為試驗(yàn)材料進(jìn)行石蠟切片，觀察花柄的組織及細(xì)胞結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。結(jié)果表明，錦繡杜鵑花柄的基本結(jié)構(gòu)組成與植物莖的基本結(jié)構(gòu)組成類似，但花柄中皮層及髓部在開花期富含淀粉粒，而子房受精膨大一定時(shí)期后淀粉粒完全消失，細(xì)胞體積變小，并出現(xiàn)大量含晶細(xì)胞，維管束結(jié)構(gòu)隨著花部結(jié)構(gòu)的發(fā)育而逐漸發(fā)育成熟；在開花期維管束中導(dǎo)管結(jié)構(gòu)并不清晰，而子房膨大至一定時(shí)期后維管束中導(dǎo)管細(xì)胞壁加厚，內(nèi)含物消失，導(dǎo)管結(jié)構(gòu)清晰。推測(cè)開花期淀粉粒的存在是為子房的膨大打下物質(zhì)基礎(chǔ)，而隨著子房的膨大維管束逐漸發(fā)育成熟，為淀粉粒等養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至子房提供了運(yùn)輸空間，但錦繡杜鵑花期短可能與花期維管束發(fā)育不成熟有關(guān)。

關(guān)鍵詞：錦繡杜鵑（Rhododendron pulchrum）；花柄；淀粉粒；維管束；含晶細(xì)胞

中圖分類號(hào)：S685.21 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2013）07-1584-03

錦繡杜鵑（Rhododendron pulchrum）別名鮮艷杜鵑[1]，為杜鵑花科（Ericaceae）杜鵑屬（Rhododendron）常綠灌木，適合叢植或盆栽，是優(yōu)良的園林植物[2，3]，但由于其花期短，一定程度上限制了其觀賞價(jià)值和市場(chǎng)價(jià)值。前人對(duì)花期調(diào)控即催延花期的研究較多[3]，對(duì)花期長短的調(diào)控以及花期長短的生理機(jī)制也有一些研究[4-7]，但這些研究主要集中在生理活性的研究上，對(duì)植物花器官本身結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與花期關(guān)系的研究較少。花柄為花部其他各器官著生的位置，連接植株與花瓣等器官，為植株養(yǎng)分進(jìn)入花瓣等器官的必經(jīng)之路，因此，花柄是否能夠?yàn)榛ú科渌鞴偬峁惩ǖ穆窂綄?duì)于花瓣的壽命及其他器官的發(fā)育都極其重要，試驗(yàn)觀察了錦繡杜鵑花柄解剖結(jié)構(gòu)并分析了其與花部其他器官發(fā)育的關(guān)系，旨在闡明杜鵑花期長短及子房膨大過程與花柄結(jié)構(gòu)的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

錦繡杜鵑采集于黃岡師范學(xué)院校園內(nèi)，為由扦插苗移栽后六年生植株。

1.2 花柄結(jié)構(gòu)的觀察

分別取開花后1 d和開花后45 d的花柄，用FAA固定液固定24 h后經(jīng)石蠟切片和顯微鏡觀察拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 錦繡杜鵑花柄基本結(jié)構(gòu)

錦繡杜鵑開花后1 d的花柄組織及細(xì)胞結(jié)構(gòu)圖（橫切面）見圖1至圖7。錦繡杜鵑花柄結(jié)構(gòu)基本組成與植物莖的初生結(jié)構(gòu)組成基本一致，由表皮、皮層、維管束和髓組成（圖1）。表皮外覆蓋有表皮毛（圖2），在反射強(qiáng)光、降低蒸騰方面可能具有重要作用。表皮毛為單列多細(xì)胞型，表皮由一層排列緊密的細(xì)胞組成，細(xì)胞壁較內(nèi)側(cè)皮層細(xì)胞厚，且表皮細(xì)胞自身的外弦向壁較內(nèi)弦向壁及徑向壁厚，這與表皮細(xì)胞具有減少植株體內(nèi)水分蒸騰、增加機(jī)械強(qiáng)度及防止病蟲害侵入的功能相適應(yīng)（圖3）。緊貼表皮的一層皮層細(xì)胞體積較小，排列致密無間隙，為外皮層，外皮層向內(nèi)是多層薄壁細(xì)胞組成的中皮層（圖4），中皮層與維管束之間為由4～5層不規(guī)則加厚的細(xì)胞組成的厚角組織（圖5），這與大部分雙子葉植物莖中中皮層內(nèi)側(cè)有時(shí)為由一層細(xì)胞組成的內(nèi)皮層，有時(shí)為富含淀粉粒的維管束鞘細(xì)胞的特點(diǎn)區(qū)別較大。維管束數(shù)很多，大約有70束以上（圖6）。花柄最中央部分為髓部，由薄壁細(xì)胞組成（圖7）。

2.2 開花后1 d與開花后45 d錦繡杜鵑花柄結(jié)構(gòu)差異

錦繡杜鵑開花后子房逐漸膨大，開花后45 d花柄組織及細(xì)胞特征見圖8至圖10。開花期與子房膨大后花柄結(jié)構(gòu)差別較大，主要表現(xiàn)在中皮層、維管束和髓部細(xì)胞特征上，中皮層細(xì)胞在花期體積較大，排列疏松，并富含淀粉體（碘液染色呈藍(lán)色），淀粉體主要由復(fù)粒淀粉組成（圖4）。而花朵凋謝，子房膨大45 d后，中皮層細(xì)胞體積變小，淀粉粒消失，出現(xiàn)大量含晶細(xì)胞（圖8），含晶細(xì)胞數(shù)量約占中皮層薄壁細(xì)胞數(shù)量的1/3。髓部細(xì)胞的特征及變化與中皮層細(xì)胞一致，花期細(xì)胞體積大，富含復(fù)粒淀粉粒，子房膨大45 d后，淀粉粒消失，可見大量含晶細(xì)胞（圖9）。維管束細(xì)胞在花期分化程度還不顯著，而子房膨大45 d后的花柄維管束細(xì)胞中出現(xiàn)大量細(xì)胞壁加厚、細(xì)胞內(nèi)含物消失的導(dǎo)管細(xì)胞（圖10）。

3 小結(jié)與討論

3.1 錦繡杜鵑花柄中淀粉粒的作用

前人研究發(fā)現(xiàn)，淀粉粒的消長動(dòng)態(tài)與花粉粒的形成過程、散粉的能力和花粉的萌發(fā)能力均有著密切的關(guān)系[8，9]，顧蘊(yùn)潔等[10]通過電鏡觀察發(fā)現(xiàn)水稻果皮中的淀粉粒對(duì)果皮的伸展具有重要作用。該研究發(fā)現(xiàn)，在錦繡杜鵑開花期花柄皮層薄壁細(xì)胞和髓部薄壁細(xì)胞中均存在大量的淀粉粒，而子房膨大至一定時(shí)期后花柄中淀粉粒完全消失。故推測(cè)這是由于子房的膨大需要大量營養(yǎng)的供應(yīng)，尤其是糖類物質(zhì)的供應(yīng)，花柄在開花期積累大量淀粉粒是為了滿足子房發(fā)育膨大的需要，隨著子房的不斷膨大，花柄中的淀粉粒逐漸轉(zhuǎn)移至子房。這與前人的研究結(jié)果一致。

研究還表明，在開花期維管束中的輸導(dǎo)組織細(xì)胞并未發(fā)育成熟，而是隨著子房的膨大逐漸發(fā)育成熟，這一特點(diǎn)正好適應(yīng)了子房膨大期花柄中淀粉粒向膨大子房運(yùn)輸?shù)男枨蟆?/p>

3.2 維管束發(fā)育與花期長短的關(guān)系

花期的長短與花瓣中是否能夠得到足夠的營養(yǎng)物質(zhì)以維持其生長代謝的需要密切相關(guān)[4-7]，試驗(yàn)結(jié)果表明，錦繡杜鵑開花期花托中輸導(dǎo)組織發(fā)育并不成熟，這可能是導(dǎo)致其花瓣中不能得到足夠營養(yǎng)物質(zhì)、凋謝早、花期短的主要原因，還有待進(jìn)一步研究。

3.3 皮層薄壁組織與維管束之間多層厚角細(xì)胞的作用

通常在植物莖、葉柄中都具有厚角組織，有研究表明，抗倒伏的甘藍(lán)型油菜厚角組織比不抗倒伏的發(fā)達(dá)[11]。此次研究發(fā)現(xiàn)，錦繡杜鵑花柄皮層薄壁組織與維管束之間具有多層細(xì)胞壁呈不規(guī)則加厚的厚角組織細(xì)胞，故推測(cè)花部其他各器官密集地著生于花柄上，勢(shì)必給花柄一定的壓力，花柄中需要有一定的機(jī)械組織來支撐才不至于被壓斷，因此，皮層薄壁組織與維管束之間多層細(xì)胞細(xì)胞壁加厚在花柄能夠?qū)⒒ú科渌鞴偻衅鹬衅鸬街匾饔谩?/p>

3.4 含晶細(xì)胞的成因

一般認(rèn)為，植物體內(nèi)的含晶細(xì)胞是鈣鹽與植物代謝所產(chǎn)生的有機(jī)酸中和生成的，它可維持植物體內(nèi)離子的平衡與細(xì)胞的滲透壓，并可儲(chǔ)存鈣與草酸根離子，對(duì)植物起保護(hù)作用[12]。胡東維等[13]發(fā)現(xiàn)，水冬瓜結(jié)晶的形成與含晶細(xì)胞及相鄰細(xì)胞壁的木質(zhì)化有關(guān)，它們可能為相鄰細(xì)胞提供糖類和黏性物質(zhì)，而結(jié)晶則是糖代謝的副產(chǎn)物，在結(jié)晶形成前細(xì)胞代謝活動(dòng)旺盛[12]。該研究中皮層和髓部薄壁細(xì)胞在開花期細(xì)胞體積大、富含淀粉粒、細(xì)胞代謝旺盛，而當(dāng)子房發(fā)育至一定時(shí)期后細(xì)胞體積變小，淀粉粒消失，表明細(xì)胞代謝能力已明顯降低，因此，含晶細(xì)胞應(yīng)是糖類物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)至子房后細(xì)胞代謝產(chǎn)生的有機(jī)酸與礦質(zhì)離子結(jié)合的產(chǎn)物。

參考文獻(xiàn)：

[1] 陳 嶸. 中國樹木分類學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，1953.

[2] 陳俊愉，程緒珂.中國花經(jīng)[M].上海：上海文化出版社，1990.

[3] 趙 健，仇 碩，李秀娟，等.不同激素對(duì)錦繡杜鵑的催花作用[J].廣西植物，2009，29（1）：92-95.

[4] 劉 萍，徐克東，孫莉萍，等. 木槿花期花瓣生理生化變化的研究[J]. 河南師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2008，36（3）：86-89.

[5] 陳洪國，馬容明.GA3對(duì)菊花開花和花瓣某些生理生化指標(biāo)的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，34（6）：1050-1051.

[6] 閆志佩. 牡丹花期花瓣生理活動(dòng)的初步探討[J].曲阜師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2004，30（2）：77-79.

[7] 劉 萍，程志卓，劉海英，等.AMP與ASA對(duì)菊花花瓣生理和花期調(diào)控的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18（1）：258-261，266.

[8] 孔冬梅，常培英，程芳琴. 油松花粉中的淀粉粒[J]. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2001，31（1）：38-41.

[9] 邱義蘭，劉珠麗，李 紅，等. 辣椒細(xì)胞質(zhì)雄性不育花藥敗育及淀粉粒分布的細(xì)胞學(xué)觀察[J].分子細(xì)胞生物學(xué)報(bào)，2008，41（4）：283-293.

[10] 顧蘊(yùn)潔，王 忠，陳 娟，等. 水稻果皮的結(jié)構(gòu)與功能[J]. 作物學(xué)報(bào)，2002，28（4）：439-444.

[11] 李堯臣，顧 慧，戚存扣. 抗倒伏甘藍(lán)型油菜（Brassica napus L.）根和莖解剖學(xué)結(jié)構(gòu)分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，27（1）：36-44.

[12] FRANCESCHI V R， HORNER H T. Calcium oxalate crystals in plants[J]. Bot Rew，1980，64（4）：361-427.

[13] 胡東維，楊淑性.水冬瓜體內(nèi)草酸鈣結(jié)晶分布及發(fā)育研究[J]. 西北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1991，19（4）：74-78.