王瑞苓 汪元超 劉建祥 汪夢(mèng)婷

摘要：以華山松為研究對(duì)象，探討了NaCl脅迫對(duì)華山松種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，在100 mmol/L及以下NaCl溶液濃度處理下，華山松種子均能正常發(fā)芽，幼苗也生長(zhǎng)正常。在NaCl脅迫試驗(yàn)濃度范圍內(nèi)，華山松種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、簡(jiǎn)易活力指數(shù)、幼苗鮮重均呈現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢(shì)，而幼苗干重呈現(xiàn)持續(xù)下降的變化趨勢(shì)；幼苗體內(nèi)的可溶性糖、葉綠素、丙二醛含量及SOD活性也是隨著NaCl溶液濃度的提高呈現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢(shì)，在50或100 mmol/L NaCl溶液濃度處理下達(dá)到最大，分別比無(wú)NaCl脅迫處理的提高了114.68%、12.46%、21.76%、293.51%。說(shuō)明華山松耐NaCl脅迫的潛力相當(dāng)可觀，作為耐鹽堿植物培養(yǎng)前景廣闊。

關(guān)鍵詞：華山松；NaCl；脅迫；種子；幼苗

中圖分類號(hào)：S791.241；Q948.113；S723.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2013）08-1859-05

土壤鹽堿化是指土壤中可溶性鹽類隨水分向表層移動(dòng)并積累下來(lái)，而使可溶性鹽含量超過(guò)0.3%的自然地質(zhì)過(guò)程[1]。土壤中的鹽分主要是風(fēng)化產(chǎn)物和含鹽的地下水帶來(lái)的，灌溉水含鹽和施用生理堿性肥料也會(huì)使土壤中的鹽分增加。土壤鹽堿化后，土壤溶液的滲透壓增大，土體通氣性、透水性變差，養(yǎng)分有效性降低，使作（植）物不能正常生長(zhǎng)。中國(guó)的土壤鹽堿化非常嚴(yán)重，現(xiàn)有鹽堿地0.99×108 hm2[2]。隨著環(huán)境的逐漸惡化，土壤鹽堿化的范圍不斷擴(kuò)大，鹽堿程度越來(lái)越嚴(yán)重，每年因鹽堿化廢棄的土地約為25萬(wàn)hm2，這給農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)了巨大的經(jīng)濟(jì)損失[3]。華山松（Pinus armandii Franch.）是中國(guó)特有的針葉樹(shù)種，能適應(yīng)多種土壤，廣泛分布于海拔1 000～3 500 m的地區(qū)[4]；由于其材質(zhì)好，果用經(jīng)濟(jì)價(jià)值很高，且為長(zhǎng)江防護(hù)林的主要造林樹(shù)種，現(xiàn)在已經(jīng)被多個(gè)?。ㄊ校┕膭?lì)推廣種植；然而目前尚未見(jiàn)到有關(guān)華山松在鹽脅迫下的生理生化變化的文獻(xiàn)報(bào)道。因此，試驗(yàn)開(kāi)展了華山松在NaCl脅迫條件下的生理變化研究，以期為其在土壤鹽堿化土地上的生長(zhǎng)提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 材料及處理

華山松種子購(gòu)于云南省林木種苗站。挑選子粒飽滿、整齊一致的種子，清水洗凈，5% KMnO4溶液消毒30 min，去離子水清洗3次，再清水浸種4 h，備用。將種子放入鋪有雙層濾紙的已滅菌的培養(yǎng)皿中，分別用25、50、100、200、300 mmol/L 的NaCl（化學(xué)純）溶液處理種子，以去離子水為對(duì)照，3次重復(fù)，每重復(fù)100粒種子，然后在上面再覆蓋2層濾紙。將NaCl溶液處理過(guò)的華山松種子放入恒溫培養(yǎng)箱中28 ℃培養(yǎng)發(fā)芽，每天光照8 h，光照度1 250 lx，并每天通風(fēng)片刻，在發(fā)芽過(guò)程中及時(shí)補(bǔ)充水分[5]。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 種子發(fā)芽指標(biāo) 從試驗(yàn)的第一天開(kāi)始每天觀察、記載發(fā)芽數(shù)，以華山松種子長(zhǎng)出的胚根長(zhǎng)度達(dá)到種子長(zhǎng)度的1/2為種子發(fā)芽標(biāo)志，每天定時(shí)統(tǒng)計(jì)各培養(yǎng)皿發(fā)芽的種子數(shù)目。根據(jù)國(guó)家林木種子檢驗(yàn)規(guī)程[6]，在經(jīng)過(guò)21 d發(fā)芽后結(jié)束發(fā)芽試驗(yàn)，試驗(yàn)測(cè)定的種子發(fā)芽指標(biāo)有發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、簡(jiǎn)易活力指數(shù) （Simplied vigor index，SV）[6-8]。

發(fā)芽率（G）=最終發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；

發(fā)芽勢(shì)（Gv）=前3 d發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；

簡(jiǎn)易活力指數(shù)（SV）=平均苗長(zhǎng)或鮮重×G，試驗(yàn)選擇鮮重；

幼苗的鮮重為每個(gè)處理隨機(jī)取10株發(fā)育正常的幼苗，洗凈、晾干后在天平上稱取質(zhì)量，取單株均值；

幼苗的干重為每個(gè)處理隨機(jī)取10株發(fā)育正常的幼苗，洗凈、晾干后在烘箱里先105 ℃烘30 min、再80 ℃烘至恒重，冷卻后用天平稱出質(zhì)量，取單株均值。

1.2.2 幼苗生理生化指標(biāo) 試驗(yàn)測(cè)定的幼苗生理生化指標(biāo)有可溶性糖（Soluble sugar）含量、葉綠素（Chlorophyll）含量以及超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性、丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量。其中可溶性糖含量采用蒽酮法測(cè)定[9]，葉綠素含量采用分光光度法測(cè)定[9]；SOD活性采用氮藍(lán)四唑（Nitro-blue tetrazolium，NBT）法測(cè)定[9]；丙二醛含量采用硫代巴比妥酸（Thiobarbituric acid，TBA）法測(cè)定[10]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均采用Microsft Office Excel 2003及SAS 9.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并采用鄧肯氏新復(fù)極差法（Duncan′s new multiple-range test）分析比較[11]。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對(duì)華山松種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)的影響

2.1.1 NaCl脅迫對(duì)華山松種子發(fā)芽的影響 發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和簡(jiǎn)易活力指數(shù)是評(píng)價(jià)種子發(fā)芽的常用指標(biāo)，NaCl脅迫對(duì)華山松種子發(fā)芽的影響結(jié)果見(jiàn)表1，由表1可知，NaCl溶液濃度在0～100 mmol/L內(nèi)時(shí)，華山松種子的發(fā)芽率均在70%以上，發(fā)芽勢(shì)在40%以上，簡(jiǎn)易活力指數(shù)在4.50以上；說(shuō)明0～100 mmol/L的NaCl溶液濃度對(duì)華山松種子發(fā)芽指標(biāo)的影響不大。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)與簡(jiǎn)易活力指數(shù)在NaCl脅迫過(guò)程中的變化趨勢(shì)一致，都是先上升后下降；NaCl溶液濃度為25 mmol/L時(shí)發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)與簡(jiǎn)易活力指數(shù)達(dá)到最大，分別比對(duì)照提高了11.36%、20.13%和20.04%；隨著NaCl溶液濃度升高至200 mmol/L及以上后，華山松種子的各發(fā)芽指標(biāo)急劇降低，而在300 mmol/L時(shí)的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)與簡(jiǎn)易活力指數(shù)僅為對(duì)照的23.15%、24.82%和14.30%。

2.1.2 NaCl脅迫對(duì)華山松幼苗生長(zhǎng)的影響 幼苗單株的鮮重和干重反映了植株在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中有機(jī)物的積累和對(duì)水分吸收的能力，可在一定程度上評(píng)價(jià)幼苗在鹽脅迫下的生長(zhǎng)發(fā)育能力[12-15]。NaCl脅迫對(duì)華山松幼苗鮮重的影響結(jié)果見(jiàn)圖1，對(duì)幼苗干重的影響結(jié)果見(jiàn)圖2。從圖1、圖2可見(jiàn)，隨著NaCl溶液濃度的提高，幼苗的鮮重呈先升高后下降的變化趨勢(shì)，而幼苗的干重持續(xù)下降。其中幼苗的鮮重在NaCl溶液濃度為25 mmol/L時(shí)比對(duì)照的鮮重增加了7.80%；而在50 mmol/L時(shí)幼苗鮮重與對(duì)照的鮮重差異不明顯。但是在各脅迫濃度下的干重均小于對(duì)照，其中在NaCl溶液濃度為300 mmol/L時(shí)，幼苗的鮮重和干重比對(duì)照分別下降了39.19%和34.16%。另外在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，NaCl溶液濃度在0～100 mmol/L時(shí)，各處理幼苗的外部形態(tài)與對(duì)照相比目測(cè)差異不大；而在200 mmol/L及以上濃度時(shí)，幼苗的個(gè)體差異很大，高矮很不一致，大多數(shù)的幼苗根系呈黃褐色，甚至有的根系發(fā)育不完全，出現(xiàn)了許多畸形苗，而且很多種子在發(fā)芽過(guò)程中就已經(jīng)死亡，反映出NaCl溶液濃度在100 mmol/L時(shí)是個(gè)分水嶺，高于此濃度后大部分華山松種子或幼苗將無(wú)法承受脅迫壓力而結(jié)束生命。

2.2 NaCl脅迫對(duì)華山松幼苗生理生化指標(biāo)的影響

2.2.1 NaCl脅迫對(duì)華山松幼苗可溶性糖含量的影響 植物在逆境中通常會(huì)在細(xì)胞液中積累一些可溶性糖來(lái)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，因此該指標(biāo)常常被作為反映植物抗逆性強(qiáng)弱的指標(biāo)之一[16，17]，NaCl脅迫對(duì)華山松幼苗可溶性糖含量的影響結(jié)果見(jiàn)圖3。由圖3可知，在NaCl脅迫下的幼苗體內(nèi)可溶性糖含量各處理均高于對(duì)照；隨著NaCl溶液濃度的提高，華山松幼苗體內(nèi)可溶性糖含量的變化呈先升高后降低的趨勢(shì)，以在100 mmol/L時(shí)幼苗體內(nèi)的可溶性糖含量最高，其比對(duì)照提高了114.68%。

2.2.2 NaCl脅迫對(duì)華山松幼苗葉綠素含量的影響 植物主要靠葉綠體進(jìn)行光合作用，進(jìn)行干物質(zhì)的積累，為自身的生長(zhǎng)發(fā)育提供源源不斷的營(yíng)養(yǎng)與能量，從而在外觀上表現(xiàn)出個(gè)體長(zhǎng)大、成熟等現(xiàn)象[9]。而葉綠體中要靠葉綠素承擔(dān)收集、傳遞和轉(zhuǎn)換光能的重任，所以葉綠素含量對(duì)于光合作用至關(guān)重要，因此在鹽脅迫背景下植物葉綠素的含量高低體現(xiàn)了植物抗鹽脅迫能力的大小[18，19]，NaCl脅迫對(duì)華山松幼苗葉綠素含量的影響結(jié)果見(jiàn)圖4。由圖4可知，華山松幼苗的葉綠素含量變化趨勢(shì)與可溶性糖含量的變化相似，也是隨著NaCl溶液濃度的提高先升高后降低，其中在50 mmol/L時(shí)，葉綠素含量達(dá)到最大值，比對(duì)照的提高了12.46%。

2.2.3 NaCl脅迫對(duì)華山松幼苗SOD活性的影響 SOD是生物體內(nèi)防御活性氧（Reactive oxygen species，ROS）毒性的保護(hù)酶，它作為生物體內(nèi)重要的氧自由基清除劑，能夠平衡機(jī)體內(nèi)的氧化物代謝。在正常情況下，植物體內(nèi)的羥基自由基（·OH）和超氧自由基（O2-·）等ROS的產(chǎn)生與清除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)之中，如SOD可催化O2-·發(fā)生歧化反應(yīng)而產(chǎn)生H2O2和O2，因而不會(huì)傷害植物細(xì)胞。但當(dāng)植物處于鹽脅迫逆境時(shí)，由于膜脂過(guò)氧化使ROS的產(chǎn)生超過(guò)了SOD的清除能力，過(guò)量的強(qiáng)氧化物質(zhì)就會(huì)引起生物大分子的變性失活，使O2-·迅速增加，膜透性產(chǎn)生劇烈變化，使細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)外滲加快，加重植物體的損傷。因此SOD的活性體現(xiàn)了植物組織的抗氧化能力，在防御生物體氧化損傷及抵抗鹽脅迫等方面起著重要的作用[10，19-21]，所以SOD活性也可視為植物幼苗抗鹽脅迫能力大小的指標(biāo)[22，23]。NaCl脅迫對(duì)華山松幼苗SOD活性的影響結(jié)果見(jiàn)圖5。由圖5可知，隨著NaCl溶液濃度的升高，華山松幼苗的SOD活性呈現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢(shì)，如NaCl溶液濃度為50 mmol/L時(shí)，SOD活性達(dá)到最大，比對(duì)照的活性提高了293.51%，此后持續(xù)下降。但是各NaCl溶液濃度處理的SOD活性均高于對(duì)照，說(shuō)明華山松幼苗在NaCl脅迫下可以通過(guò)提高自身的SOD活性來(lái)抵御鹽脅迫的不良影響。

2.2.4 NaCl脅迫對(duì)華山松幼苗MDA含量的影響 MDA是生物體內(nèi)膜脂過(guò)氧化的最終產(chǎn)物之一，能嚴(yán)重?fù)p害植物的細(xì)胞膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、干擾植物正常的生理代謝過(guò)程，其含量的高低與植物受害程度直接相關(guān)[24]。NaCl脅迫對(duì)華山松幼苗MDA含量的影響結(jié)果見(jiàn)圖6。從圖6可以看出，隨著NaCl溶液濃度的增加，華山松幼苗的MDA含量變化與可溶性糖含量的變化一樣，也是先升高后降低，在NaCl溶液濃度為100 mmol/L時(shí)MDA含量達(dá)到最大，比對(duì)照的含量提高了21.76%，不過(guò)在100 mmol/L濃度范圍內(nèi)幼苗的外觀形態(tài)表現(xiàn)正常。當(dāng)然此時(shí)的細(xì)胞膜受害損程度如何，要待以后的顯微觀察和細(xì)胞學(xué)鑒定來(lái)判斷。

3 討論

試驗(yàn)結(jié)果表明，在100 mmol/L的NaCl溶液濃度范圍內(nèi)，華山松種子均能正常發(fā)芽，發(fā)芽率都在70%以上，發(fā)芽勢(shì)在40%以上，簡(jiǎn)易活力指數(shù)在4.50以上；而且幼苗生長(zhǎng)正常，在外觀上各處理之間無(wú)明顯差異。在試驗(yàn)設(shè)置的NaCl脅迫濃度范圍內(nèi)，隨著NaCl溶液濃度的提高，華山松種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和簡(jiǎn)易活力均呈先上升后下降的變化趨勢(shì)。當(dāng)NaCl溶液濃度為25 mmol/L時(shí)，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)與簡(jiǎn)易活力指數(shù)均達(dá)到最大，分別比無(wú)NaCl脅迫的對(duì)照提高了11.36%、20.13%和20.04%；隨著NaCl溶液濃度升高至200 mmol/L及以上濃度后，華山松種子的3個(gè)發(fā)芽指標(biāo)急劇降低，如在300 mmol/L時(shí)，華山松種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)與簡(jiǎn)易活力指數(shù)分別僅為對(duì)照的23.15%、24.82%和14.30%，并且幼苗生長(zhǎng)異常，個(gè)體差異很大。這個(gè)結(jié)果說(shuō)明低濃度（25 mmol/L）的NaCl溶液可以促進(jìn)華山松種子發(fā)芽與幼苗生長(zhǎng)，而高濃度（200 mmol/L及以上）的NaCl溶液會(huì)對(duì)華山松種子的發(fā)芽造成極大的障礙，并嚴(yán)重影響幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育。同時(shí)，幼苗的干重隨著NaCl溶液濃度的升高而降低，說(shuō)明幼苗需要消耗體內(nèi)的部分干物質(zhì)來(lái)啟動(dòng)抗性機(jī)制[14，25]；而鮮重先升高后降低說(shuō)明在一定范圍內(nèi)，幼苗可以通過(guò)提高對(duì)水分的吸收來(lái)稀釋體內(nèi)的NaCl，但當(dāng)NaCl溶液濃度繼續(xù)提高時(shí)，由于外界水勢(shì)降低，幼苗就很難通過(guò)滲透吸水來(lái)達(dá)到抵御脅迫的目的[26]，進(jìn)而造成幼苗的鮮重與干重不斷降低。

黃偉業(yè)等[27]研究報(bào)道，在NaCl脅迫毛竹[Phyllostachys heterocycla（Carr.）Mitford cv. pubescens Mazel ex H.de Lehaie]種子后，隨著NaCl濃度的提高，毛竹幼苗的SOD活性先增加后降低，這與本試驗(yàn)的研究結(jié)果是一致的；并且華山松幼苗體內(nèi)的可溶性糖、葉綠素含量變化也呈這一趨勢(shì)。試驗(yàn)中的SOD活性與可溶性糖含量這2個(gè)指標(biāo)均高于無(wú)NaCl脅迫的對(duì)照。這說(shuō)明在一定的NaCl脅迫范圍內(nèi)，華山松幼苗可以通過(guò)滲透調(diào)節(jié)（積累可溶性糖）增強(qiáng)體內(nèi)抗性酶（SOD）的活性，提高光合作用中光能收集、傳遞和轉(zhuǎn)化的能力，從而抵御不良環(huán)境。但林蘭英等[28]認(rèn)為，植物的這種能力是有限的，隨著脅迫的加劇，這些能力會(huì)不斷下降。

張慧蓉等[29]在研究鹽脅迫對(duì)野生地膚[Kochia scoparia（L.）Schrad.]幼苗生長(zhǎng)的影響時(shí)，將中性鹽NaCl、Na2SO4和堿性鹽NaHCO3、Na2CO3按不同比例混合，模擬出30種與天然鹽堿土壤相似的鹽含量條件；結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著混合鹽脅迫濃度的升高，MDA的含量在逐漸增加，而本試驗(yàn)的結(jié)果表明，華山松幼苗體內(nèi)的MDA含量隨著NaCl溶液濃度的增加表現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢(shì)，個(gè)中原因可能是在高濃度的NaCl傷害時(shí)，華山松幼苗的膜傷害不僅僅是膜脂過(guò)氧化加劇造成的，還有其他的傷害存在[30，31]；也可能是高濃度的NaCl激活了體內(nèi)其他抗鹽脅迫的途徑，當(dāng)然這需要下一步的試驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證。

植物在幼苗期是對(duì)外界環(huán)境最敏感的時(shí)期[32]，因此該時(shí)期鹽脅迫幼苗造成的傷害也是最直接、最嚴(yán)重的[33]。試驗(yàn)通過(guò)華山松種子發(fā)芽、幼苗生長(zhǎng)這短短21 d的觀察記錄，發(fā)現(xiàn)華山松幼苗能在100 mmol/L以內(nèi)的NaCl溶液濃度范圍內(nèi)正常生長(zhǎng)；如此推算，那么華山松成年植株很有可能將會(huì)在更高鹽濃度環(huán)境下正常生長(zhǎng)，其耐NaCl脅迫的潛力還是相當(dāng)可觀的；因此加快華山松耐鹽脅迫能力的開(kāi)發(fā)對(duì)于擴(kuò)大引種、改良鹽堿地是非常有價(jià)值的。不過(guò)我們?nèi)匀恍枰M(jìn)一步探討華山松大苗或者成年植株的鹽濃度耐受范圍，通過(guò)抗鹽鍛煉、施用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)等方法[34，35]提高華山松的抗鹽性，以及通過(guò)基因改良、不斷選優(yōu)[36]等方法，使這種優(yōu)良林木的耐鹽脅迫遺傳特性持續(xù)強(qiáng)化并保留下來(lái)，以此推動(dòng)華山松在我國(guó)大片的鹽堿地上廣為引種栽培；這不但可以對(duì)鹽堿地積極治理，還可以創(chuàng)造更多的物質(zhì)財(cái)富。

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