梁 娜,靳瑰麗,安沙舟，賽米拉克孜·臺外庫力，迪麗努爾·玉蘇甫江

(新疆農(nóng)業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學學院，新疆 烏魯木齊 830052)

目前，生態(tài)位理論研究中的一個重要內容是對生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊進行定量計測，研究種群生態(tài)位，了解各種群在群落中的地位和作用以及種群間的相互關系，對植被資源保護、可持續(xù)利用和植被的恢復重建等具有重要意義[1-2]。伊犁絹蒿荒漠草地是新疆主要的春秋牧場或冬春牧場，在新疆畜牧業(yè)中占有重要地位。長期以來，對于退化伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)荒漠草地的研究多集中在退化機理和景觀特征方面[3-4]，對其植物群落和生態(tài)位特征方面的研究報道較少[5]，僅有張偉等[6]對新疆伊犁荒漠草原恢復措施下植物群落生態(tài)位特征分析的研究。本研究分析該類草地主要植物種群隨退化強度的加強其生態(tài)位的變化規(guī)律，旨在進一步探討放牧影響下伊犁絹蒿荒漠草地植物種群生態(tài)位分化特點，各植物種群對資源的利用狀況及草地群落的演替機制，為草地研究及畜牧業(yè)生產(chǎn)的管理提供依據(jù)。

1 方法與材料

1.1研究區(qū)域概況 該研究區(qū)位于天山北坡中段的山前傾斜平原，在昌吉市三工鎮(zhèn)南2 km處，地理位置43.858 31°-43.870 11° N，87.136 02°-87.1421 6° E，為山前傾斜洪積扇平原，海拔825～897 m，地形變化不大。屬典型的溫帶干旱大陸性氣候，年降水量180～190 mm，年均溫6.5 ℃；該地區(qū)土壤為灰漠土，成土母質以沖積物、洪積物及黃土狀物質為主，土層相對較厚。該地區(qū)的地帶性植被以伊犁絹蒿為主，春季有短生、類短生植物發(fā)育，夏季一年生植物可形成層片。主要包括角果藜(Ceratocarpusarenarius)、叉毛蓬(Petrosimoniasibirica)和豬毛菜(Salsolacollina)等一年生藜科草本植物，春季常有彎果胡蘆巴(Trigonellaarcuata)、鶴虱(Lappulamyosotis)、蒲公英(Taraxacumsp.)、伊犁郁金香(Tulipailiensis)和角果毛茛(Ceratocephalusorthoceras)等短生、類短生植物存在。

1.2取樣方法 本試驗樣地以空間序列替代時間序列，劃分為中度退化、重度退化、極度退化3個退化梯度，2007年4月對相應區(qū)域進行圍欄封育，面積40 m×40 m。2010年4月分別在中度、重度和極度退化草地圍欄內采用系統(tǒng)方法進行網(wǎng)格狀取樣。每間隔4 m布置1個1 m×1 m樣方，共36個樣方，每個樣方按十字交叉法進一步分割為4個0.5 m×0.5 m的小樣方，共計144個小樣方。對各小樣方進行拍照，初步獲得各種群分布狀態(tài)；同時現(xiàn)場測定每個小樣方植物種類、高度作為分析種群分布狀況的參考數(shù)據(jù)。

1.3測定指標及方法 室內對野外實地拍照的樣地照片進行處理，得到各種植物密度及蓋度，結合植物高度，計算重要值。并進一步測度生態(tài)位，包括生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊和生態(tài)位相似性比例。

重要值SDR=(CR+HR+DR)/3[7]，式中，CR指相對蓋度，HR指相對高度，DR指相對密度。

生態(tài)位寬度運用Levins生態(tài)位寬度指數(shù)：BLi=1/(r∑Pij2)，j=1，…，r[8]，式中，BLi為物種i的Levins生態(tài)位寬度；Pij指物種i對第j資源梯度級的利用占全部資源利用的百分率，Pij=nij/Nij，而Ni=∑nij，nij為物種i在第j樣方中的重要值；r指樣方數(shù)。

生態(tài)位重疊運用Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)計測：Oik=[∑nijnkj/(∑nij2∑nkj2)]/2，j=1，…，r[9]，式中，Oik指物種i和物種k的生態(tài)位重疊值，nij和nkj是種i和種k在梯度級j的數(shù)量特征，本文中為種i和種k在樣方j的蓋度值，r是樣方數(shù)。

生態(tài)位相似性比例選用Cowell和Futuyma提出的公式：Cih=1-1/2∑(Pij-Phj)，式中，Cih表示i物種和h物種之間的比例相似性。

1.4數(shù)據(jù)處理 采用Excel 2000進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計整理，之后在Excel中計算有關生態(tài)位各項指標。

2 結果與分析

2.1植物種群的生態(tài)位寬度值 物種的生態(tài)位寬度因退化階段的不同而不同，同一物種也隨著不同退化梯度表現(xiàn)出不同的生態(tài)位寬度值，不同退化階段間各層片植物生態(tài)位寬度表現(xiàn)也不同(表1)。在中度退化階段，叉毛蓬作為優(yōu)勢種其生態(tài)適應范圍大，故對資源的利用較充分，因而生態(tài)位寬度最大，為0.96，而彎果胡盧巴和伊犁絹蒿的生態(tài)位寬度次之，分別為0.88和0.82；入侵種扁蓄、角果藜、駱駝蓬生態(tài)位寬度較低，分別為0.15、0.26和0.00。短生植物郁金香、鴉蔥的生態(tài)位寬度為0.32和0.55。在重度退化階段，伊犁絹蒿作為建群種生態(tài)位寬度較低；彎果胡盧巴的生態(tài)位寬度最大，為0.86；伴生種叉毛蓬的生態(tài)位寬度比彎果胡盧巴小，為0.78。入侵種扁蓄和駱駝蓬生態(tài)位寬度比中度退化區(qū)域有所增加，短生植物郁金香、鴉蔥的生態(tài)位寬度增加。在極度退化區(qū)域，扁蓄作為該區(qū)的優(yōu)勢種生態(tài)位寬度較大，為0.80。

表1 不同退化梯度間主要物種的生態(tài)位寬度Table 1 Main population niche breadth in different degeneration gradients

伊犁絹蒿作為該區(qū)的建群種，其生態(tài)位寬度值在不同退化階段不同，隨著退化程度的增強，生態(tài)位寬度逐漸降低，優(yōu)勢種和伴生種生態(tài)位寬度逐漸降低，但入侵種逐漸增加，短生植物逐漸降低。這是因為伊犁絹蒿作為該草地的建群種隨著退化梯度增強逐漸退化，同時由于入侵種的增加，伴生種、優(yōu)勢種逐漸降低。因為入侵種扁蓄和駱駝蓬對該區(qū)環(huán)境的適應性極強且對資源的利用能力很強，對改變該群落的內部環(huán)境起非常重要的作用。在中度退化區(qū)域內，優(yōu)勢種叉毛蓬的生態(tài)位寬度最大，因為在中度退化區(qū)域內，叉毛蓬作為超旱生耐鹽一年生草本植物，有更多的空間和資源可以利用，因此得到了很好的發(fā)展。

2.2植物種群的生態(tài)位重疊 在中度退化階段，生態(tài)位重疊值從小于0.10到大于0.90都存在(表2)，表明該區(qū)群落中不同物種對環(huán)境資源的需求有所不同，生態(tài)位寬度大的物種相互間的生態(tài)位重疊比例較大(如叉毛蓬和彎果胡盧巴)，而生態(tài)位窄的物種相互間生態(tài)位重疊比例較小(如駱駝蓬和濱藜)，生態(tài)位寬度較高與生態(tài)位寬度較低的種群也可能有較高的重疊值(如彎果胡盧巴和鶴虱)。

在重度退化階段生態(tài)位寬度較大的物種間的生態(tài)位重疊比例較大(如叉毛蓬和彎果胡盧巴)，而生態(tài)位窄(如駱駝蓬和濱藜)的物種相互間生態(tài)位重疊值的比例小，生態(tài)位寬度較高與生態(tài)位寬度較低的種群也可能有比較高的重疊值(如扁蓄和伊犁絹蒿實生苗)(表3)。

極度退化區(qū)域生態(tài)位重疊值大于0.35的種對有29對，生態(tài)位寬度小的物種相互間的生態(tài)位重疊比例較大(如伊犁絹蒿及其實生苗的生態(tài)位重疊值為0.98)，而生態(tài)位寬度窄的物種相互間生態(tài)位重疊比例較小(如駱駝蓬和濱藜的生態(tài)位重疊值為0.00)，高生態(tài)位寬度與較低生態(tài)位寬度的種群也可能有高的重疊值(如種對叉毛蓬和濱藜為0.60)。較高的生態(tài)位重疊意味著物種之間對環(huán)境資源具有相似的生態(tài)學要求，或者對生態(tài)因子有互補性的要求，因而可能存在著激烈的競爭[10]。

在群落中，復雜的生態(tài)關系使各種群的生態(tài)位通常不是表現(xiàn)為離散狀態(tài)，而總是傾向于分享其他種群的基礎生態(tài)位部分，結果使得不同種群的生態(tài)位之間常處于不同程度的重疊狀態(tài)[11-12]。隨著退化程度的逐漸增強，種群間的生態(tài)位重疊值逐漸增強，在不同退化階段的區(qū)域內，建群種與其他各種群都有大的生態(tài)位重疊，生態(tài)位重疊值都在0.12以上。這是因為建群種伊犁絹蒿在群落結構和群落環(huán)境的形成中有明顯控制作用，能更好地利用一切有利的資源(表2，3，4)。

表2 中度退化主要種群生態(tài)位重疊值Table 2 Niche overlap of main plant populations in the moderate-degraded plot

表3 重度退化主要種群生態(tài)位重疊值Table 3 Niche overlap of main plant populations in the heavy-degraded plot

表4 極度退化主要種群生態(tài)位重疊Table 4 Niche overlap of main plant populations in the extreme degradation plot

2.3植物種群的生態(tài)位相似比例 生態(tài)位相似比例是指兩個物種對資源利用的相似程度[10]。植物間若有較大的生態(tài)位相似性比例，表明這些植物對資源具有強的利用能力，植被演替的方向將是雜類草取代原有優(yōu)勢植物地位，使草地利用價值下降，草地也將繼續(xù)退化[13]。

表5中列出了中度內群落主要種群生態(tài)位相似性比例，其中生態(tài)位相似性比例大于0.20的種對有56個，表明群落中各主要種群對資源的利用相似程度大。

表5 中度退化主要種群生態(tài)位相似比例Table 5 Niche similarity of main plant population in middle-degraded plot

表6 重度退化主要種群生態(tài)位相似比例Table 6 Niche similarity of main plant population in heavy-degraded plot

表7 極度退化主要種群生態(tài)位相似比例Table 7 Niche similarity of main plant population in extreme degradation plot

重度退化區(qū)域內，主要種群生態(tài)位相似性比例大于0.20的種對有71對(表6)，表明群落中各主要種群對資源的利用相似程度大。植物間有較大重疊和生態(tài)位相似性比例。

極度退化區(qū)內，主要種群生態(tài)位相似性比例大于0.20的種對僅有35對(表7)，說明群落中物種對資源利用的相似程度較低，利用資源的能力有較大的差異，群落的穩(wěn)定性相對脆弱。

3 討論與結論

生態(tài)位寬度是指一個物種所利用的各資源之和，是衡量一個物種對資源利用的尺度[14]。生態(tài)位寬度的大小與群落的層片之間沒有必然聯(lián)系，但生態(tài)位寬度與種群分布的均勻程度有很大關系[12]。生態(tài)位重疊體現(xiàn)了物種對同等級資源的利用程度以及空間配置關系，反映了物種之間對資源有效利用的相似程度和競爭關系[15]。

對伊犁絹蒿荒漠草地的生態(tài)位測定表明，在不同退化梯度中種群的生態(tài)位寬度不同，入侵種的增加使建群種和優(yōu)勢種生態(tài)位寬度降低，而短生、類短生植物生態(tài)位寬度增加。伊犁絹蒿作為該區(qū)的建群種，生態(tài)位寬度隨退化程度的變化而變化。尤其在極度退化區(qū)域，生態(tài)位寬度小于0.10，在該區(qū)域的適應性和穩(wěn)定性極低。優(yōu)勢種叉毛蓬生態(tài)位寬度較大，侵入種扁蓄的生態(tài)位寬度隨退化程度的增加而增加。

種群的資源利用能力是種群分布的內在動力,當多個種群同時利用同一資源時就會發(fā)生生態(tài)位重疊現(xiàn)象[11]。本研究中不同退化階段群落中種群間的生態(tài)位重疊值整體偏低，多數(shù)都處于0.20～0.40，中度0.15，重度0.15，極度為0.16，草地種群間生態(tài)位重疊值平均為0.15。生態(tài)位寬度相近的物種間生態(tài)位重疊值較高，因為它們對資源、空間的需求相似，就更容易生存。建群種伊犁絹蒿與各物種的生態(tài)位重疊值隨退化程度的增強而減小，發(fā)生了退化演替，群落穩(wěn)定性逐漸減弱。

隨退化程度的增強，物種間的生態(tài)位相似比呈遞減趨勢，生態(tài)位相似比偏高的物種在不同退化階段生態(tài)位寬度也較高，生態(tài)位寬度較小的物種，生態(tài)位相似比或高或低。這可能是由于物種的生態(tài)位寬度越高,它們所占據(jù)相同資源位將越多,從而導致物種對利用資源的相似程度也就越高[16]。

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