魏 鵬，安沙舟，孫宗玖，荀其蕾

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院 新疆草地資源與生態(tài)重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830052)

植物的生存、繁殖和防御等各種功能均會競爭有限的資源[1]，需要通過自然選擇進(jìn)行資源分配以適應(yīng)所處的環(huán)境[2]。生物量在一定程度上可以反映植物獲取資源的總量，因此基于生物量分配的植物進(jìn)化策略理論受到普遍關(guān)注，且多集中在植物用于有性繁殖的最終資源分配格局上[3]。對于能同時進(jìn)行無性和有性繁殖的多年生植物而言，不同組織水平上的資源分配共同決定著最終生物量生殖分配的格局。因此，對不同組織水平上植物生殖分配格局的研究，可以揭示植物資源分配隨時間的變化，有利于全面了解植物在生活史上對環(huán)境的適應(yīng)對策[4]。伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)隸屬于菊科絹蒿屬半灌木或近小灌木狀草本，高25～80 cm，分枝長5～15 cm[5]，根系發(fā)達(dá)，具有耐牧、耐旱、耐熱、壽命長、產(chǎn)量高、適應(yīng)性強(qiáng)，春、秋、冬季適口性好等特點，主要分布在我國新疆海拔500～1 400 m的伊犁谷地、博樂谷地、塔城谷地、準(zhǔn)噶爾盆地的低山丘陵、山前沖積扇和山前沖積-洪積平原，是新疆荒漠草地群落的建群種或共建種。目前，有關(guān)伊犁絹蒿種群的研究多集中在其分類特征的鑒定、種子萌發(fā)、保水特性、構(gòu)建特征、再生性能及生態(tài)生物學(xué)等方面[6-15]，相對而言，有關(guān)放牧條件下伊犁絹蒿生殖特征的研究較少，僅見宋智芳等[16]對其刈牧條件下生物量分配規(guī)律的研究。因此，本研究對自由放牧與圍欄封育條件下的伊犁絹蒿種群有性繁殖特征進(jìn)行測定，著重從生物量分配及種群有性繁殖特征等方面探討其對放牧的適應(yīng)機(jī)制，以期為今后新疆蒿類荒漠草地的合理利用提供一定的基礎(chǔ)材料和科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗區(qū)概況 研究區(qū)位于新疆博格達(dá)山北坡烏魯木齊市米東區(qū)蘆草溝鄉(xiāng)，地勢起伏不大，地理位置87°47′-87°46′ E， 43°53′-43°49′ N，海拔840～1 110 m，年平均氣溫6.4 ℃，年均降水量236 mm，四季分配不均，冬季寒冷漫長、積雪較多；春季降水占全年的30%。土壤為黃土覆蓋的灰棕色荒漠土，土層深厚。伊犁絹蒿荒漠草地是該區(qū)域的地帶性植被。春季有短生、類短生植物發(fā)育，生產(chǎn)上多作春秋草地利用。由于圍欄封育的實施，該草地得到了一定的保護(hù)，草地載畜量相對較少，但其地面有一定程度裸露，地表土壤侵蝕不明顯，整體處于輕度退化狀態(tài)。放牧以綿羊為主。

研究樣地選擇該區(qū)域內(nèi)典型蒿類荒漠草地(87°46′ E，43°53′ N，海拔840 m)，2005年3月進(jìn)行圍欄保護(hù)，面積為2 000 m2。研究樣地中伊犁絹蒿為樣地建群種，主要伴生種有角果藜(Ceratocarpusarenarius)、木地膚(Kochiaprostrata)、新疆落芒草(Piptatherumkokanicum)、叉毛蓬(Petrosimoniasibirica)等，春季有庭薺(Alyssumdesertorum)、毛梗頂冰花(Gageaalbertii)、伊犁郁金香(Tulipailiensis)等短生、類短生植物存在。

1.2研究方法

1.2.1野外取樣 2010年8月19日、9月10日、10月12日分別在圍欄外及封育區(qū)隨機(jī)選擇伊犁絹蒿單株各25株，在測定其株高(自然高度)、冠幅、枝條數(shù)(包括生殖枝與營養(yǎng)枝)后齊地面刈割，分裝于密封袋中帶回室內(nèi)，進(jìn)行構(gòu)件及相關(guān)繁殖特征統(tǒng)計。同時在放牧區(qū)及封育區(qū)隨機(jī)選取20個1 m×1 m樣方，統(tǒng)計樣方內(nèi)伊犁絹蒿總株數(shù)及結(jié)實株數(shù)，計算其群體結(jié)實率。

1.2.2室內(nèi)測定 主要進(jìn)行伊犁絹蒿構(gòu)件的分離及繁殖特征的測定工作。對帶回的伊犁絹蒿單株進(jìn)行一級分枝、二級分枝的統(tǒng)計，并在每株上隨機(jī)測量5個花序長和5個花序的小穗數(shù)及種子數(shù)后，將整株植株的莖、葉、生殖部分(包括花序、種子等)進(jìn)行分離，分別裝于紙袋中，置于烘箱105 ℃殺青30 min，然后置于80 ℃下烘48 h；用萬分之一的電子天平稱量植株各構(gòu)件的生物量；計算各構(gòu)件生物量占植株總生物量的百分比。其中，

繁殖分配生物量=繁殖部分生物量/個體生物量×100%；

莖分配生物量=莖生物量/個體生物量×100%；

葉分配生物量=葉生物量/個體生物量×100%；

種子分配生物量=種子生物量/個體生物量×100%。

群落伊犁絹蒿結(jié)實率=單位面積結(jié)實伊犁絹蒿株數(shù)/總伊犁絹蒿數(shù)×100%；

伊犁絹蒿體積(m3)=3.14×冠幅×(長軸長×短軸長)×高×1/4。

1.2.3數(shù)據(jù)分析 利用Excel軟件和SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計及方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1放牧與封育對伊犁絹蒿株叢徑大小的影響 與圍欄封育相比，放牧條件下伊犁絹蒿在營養(yǎng)生長期(8月)、開花期(9月)、結(jié)實期(10月)的株叢長幅、株叢短幅、株高及單株體積均顯著降低(P<0.05)。初步表明放牧對伊犁絹蒿植株具有小型化影響(表1)。

表1 放牧與封育對伊犁絹蒿株高及株叢徑的影響Table 1 Effects of grazing and enclosure on height and size of plants of S.transiliense

2.2放牧與封育對伊犁絹蒿構(gòu)件的影響 與圍欄封育相比，放牧后伊犁絹蒿莖生物量在8月無明顯變化，9月、10月均顯著下降(P<0.05)，分別下降了11.68和5.03 g·株-1(圖1)；葉生物量在8月無明顯變化，9月、10月均顯著下降(P<0.05)，依次下降了0.49和0.31 g·株-1(圖2)；繁殖部分(花和種子)生物量在8月、9月、10月均顯著下降(P<0.05)，依次降低了0.22、0.76和0.27 g·株-1(圖3)。

2.3放牧與封育對伊犁絹蒿構(gòu)件現(xiàn)存生物量分配的影響 與封育相比，放牧顯著降低了伊犁絹蒿花(種子)現(xiàn)存生物量的分配(P<0.05)，在營養(yǎng)生長期(8月)、開花期(9月)和結(jié)實期(10月)分別降低了64.8%、36.5%、53.2%；除莖分配在8月表現(xiàn)出顯著差異外，圍欄封育和放牧條件下伊犁絹蒿現(xiàn)存生物量莖、葉的分配比例差異不顯著(P>0.05)(表2)，放牧條件下伊犁絹蒿向莖分配的比例加大，向葉、花、種子的分配比例減少。說明放牧可促進(jìn)伊犁絹蒿的現(xiàn)存生物量向莖部轉(zhuǎn)移，減少了其向葉、花、種子的投資比例?？傊?，無論是放牧還是封育，伊犁絹蒿現(xiàn)存生物量對莖配置最多，均大于85%，而對花(種子)生物量配置最少，均小于6%，初步說明伊犁絹蒿投入到生殖生長的比例相對較少。

圖1 放牧與封育對伊犁絹蒿莖的影響Fig.1 Stem biomass of S.transiliense under grazing and enclosure conditions

圖2 放牧與封育對伊犁絹蒿葉的影響Fig.2 Leaf biomass of S.transiliense under grazing and enclosure conditions

圖3 放牧與封育對伊犁絹繁殖部分(花和種子)的影響Fig.3 Sexual propagules biomass of S. transiliense under grazing and enclosure conditions

表2 放牧與封育對伊犁絹蒿各構(gòu)件現(xiàn)存生物量分配比例的影響Table 2 Effects of grazing and enclosure on distribution of the standing biomass of S.transiliense

2.4放牧與封育對伊犁絹蒿結(jié)實率的影響 與封育相比，除8月的單株結(jié)實率外，放牧條件下伊犁絹蒿種群及單株結(jié)實率較封育條件下顯著降低(P<0.05)，8月、9月、10月種群結(jié)實率依次下降了25.82%、19.12%和35.97%，單株結(jié)實率依次下降了15.22%、30.20%、29.16%(圖4)。

2.5放牧與封育對伊犁絹蒿種子繁殖特征的影響 與封育相比，除8月的一級分枝外，放牧條件下伊犁絹蒿一級分枝及二級分枝數(shù)、花序長和每花序種子(花)數(shù)均顯著下降(P<0.05)，表明放牧明顯降低了伊犁絹蒿種子繁殖能力(表3)。

圖4 放牧與封育對伊犁絹蒿結(jié)實率的影響Fig.4 Seed setting rate of S.transiliense under grazing and enclosure conditions

表3 放牧與封育對伊犁絹蒿種子繁殖特征的影響Table 3 Effects of grazing and enclosure on reproductive characteristics of S. transiliense

3 討論與結(jié)論

放牧使伊犁絹蒿植株外觀呈小型化，株高和株叢徑及單株體積均呈下降趨勢，單株生物量及各構(gòu)件莖、葉及花(種子)生物量(P<0.05)；從生物量的比例看，放牧對莖和葉的比例無顯著影響(P>0.05)，但對花(種子)的分配比例影響顯著(P<0.05)。說明伊犁絹蒿在放牧壓力下可以通過其形態(tài)性狀及生物量分配的改變來適應(yīng)變劣的環(huán)境。這與宋智芳等[16]對放牧條件下伊犁絹蒿的生物量分配特點的研究結(jié)論相一致。

放牧對伊犁絹蒿單株結(jié)實率和種群結(jié)實率的影響顯著(P<0.05)，這與放牧導(dǎo)致貝加爾針茅(Stipabaicalensis)草原群落植物總體結(jié)實率出現(xiàn)明顯下降[17]的觀點一致；從植物種繁特征看，放牧條件下伊犁絹蒿的一級分枝、二級分枝、花序長、每花序種子數(shù)顯著下降，說明放牧不利于伊犁絹蒿種子的形成。

總體表明，放牧不利于伊犁絹蒿種群的更新，降低了其蒿類荒漠草地品質(zhì)。

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