荀其蕾，安沙舟，孫宗玖，董莉莉，魏 鵬

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院 新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830052)

伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)是隸屬于菊科絹蒿屬的半灌木，分布中心在我國新疆[1]。廣泛分布在海拔500～1 400 m的準(zhǔn)噶爾盆地、博樂谷地、伊犁谷地、塔城谷地的山前沖積-洪積平原、山前沖積扇和低山丘陵，是新疆天山北坡荒漠和荒漠草原的重要組成植物[2]，常與草原絹蒿(S.schrenkianum)、新疆絹蒿(S.kaschgaricum)、纖細(xì)絹蒿(S.gracilescens)和博樂絹蒿(S.borotalense)等組成群落。伊犁絹蒿不僅是新疆荒漠草地中飼用價(jià)值較高的一類植物，也是荒漠區(qū)天然草地補(bǔ)播和固沙等生態(tài)環(huán)境建設(shè)的優(yōu)良植物[2]，同時(shí)還是新疆主要春秋牧場或冬春牧場的主要建群植物之一。

由伊犁絹蒿為建群種組成的蒿屬荒漠草地屬中亞氣候型荒漠，隨環(huán)境條件的變化，伊犁絹蒿在群落中的比重有所不同。由于長期的嚴(yán)重超載過牧，草地退化十分普遍，局部地區(qū)已經(jīng)極度退化，帶來植物群落的逆向演替，造成草地生產(chǎn)性能和質(zhì)量的下降，這嚴(yán)重制約了新疆草地畜牧業(yè)的發(fā)展[3-5]。目前，有關(guān)伊犁絹蒿的研究，多集中于伊犁絹蒿的種質(zhì)資源[1]、營養(yǎng)成分[2]及人工模擬放牧條件下的變化[3]等方面,對自然放牧條件下的伊犁絹蒿群落結(jié)構(gòu)的研究未見詳細(xì)報(bào)道。本研究對不同自然放牧壓力下的伊犁絹蒿群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，旨在為伊犁絹蒿荒漠草地合理放牧提供科學(xué)依據(jù)，使新疆伊犁絹蒿荒漠春秋草地受損的生態(tài)系統(tǒng)得到恢復(fù)并可持續(xù)利用。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況 研究區(qū)位于中亞荒漠天山北坡中段昌吉市西南部阿什里哈薩克民族鄉(xiāng)的阿葦灘，地理位置87°03′-87°05′ E，43°52′-43°53′ N，海拔804～833 m，年平均氣溫6.4 ℃，年降水量180～190 mm，年蒸發(fā)量1 760 mm，干燥度4～10。土層深厚，為黃土覆蓋的灰棕色荒漠土。研究區(qū)的草地類型為典型的伊犁絹蒿荒漠，建群種為伊犁絹蒿，伴生種有角果藜(Ceratocarpusarenarius)、木地膚(Kochiaprostrata)、叉毛蓬(Petrosimoniasibirica)、小蓬(Nanophytonerinaceum)、伊犁郁金香(Tulipailiensis)、黃芪(Astragalussp.)和四齒芥(Tetracmequadricornis)等。

1.2試驗(yàn)方法 依據(jù)試驗(yàn)區(qū)放牧點(diǎn)與居民區(qū)距離的遠(yuǎn)近以及群落特征，建立試驗(yàn)樣地，且樣地均位于牧戶所擁有草地的中心地段。放牧家畜主要為細(xì)毛羊，放牧?xí)r間為每年的4月中下旬至6月下旬(約60 d)，9月上中旬至10月中下旬(約40 d)連續(xù)放牧。于2012年5月在進(jìn)行調(diào)查和實(shí)地考察的基礎(chǔ)上，參照任繼周[6]對放牧強(qiáng)度和草地演替階段的劃分標(biāo)準(zhǔn)，根據(jù)牲畜(新疆細(xì)毛羊)數(shù)量和草地面積及放牧?xí)r間，確定了3個(gè)放牧強(qiáng)度梯度，分別為輕度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧(HG)，禁牧草地作為對照(CK)，選在阿葦灘某機(jī)場(表1)。

表1 不同放牧梯度群落結(jié)構(gòu)特征及放牧強(qiáng)度Table 1 Different grazing gradient characteristic of community structure and grazing intensity

在每個(gè)放牧梯度上隨機(jī)設(shè)置1 m×1 m的樣方3個(gè)，記錄各樣方內(nèi)的種類組成，分種測定地上部分高度、蓋度、密度和生物量。

1.3群落多樣性測定 調(diào)查樣地的“四度一量”，用直接測量法測量植物的高度；直接目測法估測蓋度；將樣方中的植物分種剪下地上部分，稱量，得到生物量(質(zhì)量)，并裝入密封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室。得到了生物量、蓋度、重要值等多種測度指標(biāo)，根據(jù)這些數(shù)據(jù)作為α多樣性指數(shù)[7-8]的測度指標(biāo)。

重要值(IV)=(相對高度+相對蓋度+相對密度+相對生物量)/4；

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

H=-∑PilnPi；

Pielou均勻度指數(shù)：

J=(-∑PilnPi)/lnS；

物種豐富度：R=S；

Simpson指數(shù)：D=1-∑Pi2；

式中，S為樣地總物種數(shù)；IV為樣地各物種總重要值；IVi為第i個(gè)物種重要值；Pi為IVi/S的值，即樣地中第i個(gè)物種的相對重要值。

1.4數(shù)據(jù)分析 利用Excel 2003和SPSS 17.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1植物群落種類組成及結(jié)構(gòu)特征 草地退化是多種因素綜合作用的結(jié)果，在伊犁絹蒿荒漠草地上，過度放牧是導(dǎo)致草地退化的主要原因。放牧是放牧家畜對草地的一種壓迫行為[9]。放牧家畜在草地上進(jìn)行采食、踐踏和排泄糞尿，對草地產(chǎn)生多種影響，如改變植物種類，改變土壤結(jié)構(gòu)和肥力等。

5月,3種放牧強(qiáng)度下草地的植物種類數(shù)均高于未放牧的CK組，出現(xiàn)這種結(jié)果是因?yàn)榉拍猎黾恿巳郝渲械目障叮瑸槠渌锓N的生長創(chuàng)造了機(jī)會，使植物種類增多(表2)。在未放牧的伊犁絹蒿草地中，植物種數(shù)為4種，分別是伊犁絹蒿、抱莖獨(dú)行菜、播娘蒿和田旋花，其中伊犁絹蒿處于絕對優(yōu)勢地位，重要值為0.946，其余3種植物抱莖獨(dú)行菜、播娘蒿及田旋花重要值依次降低。隨著放牧強(qiáng)度的增強(qiáng)，草地中的物種多樣性發(fā)生了改變，有新的物種侵入，群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。在LG草地中，植物種數(shù)為5種，新增加了叉毛蓬、角果藜、刺沙蓬和木地膚，其重要值呈依次下降的趨勢。在MG草地中，植物種數(shù)有6種，比LG草地新增加了一年生植物假狼紫草及短命植物四齒芥，其重要值表現(xiàn)為伊犁絹蒿(0.499)>角果藜(0.254)>木地膚(0.194)>叉毛蓬(0.032)>四齒芥(0.014)>假狼紫草(0.007)。在HG草地中，物種數(shù)上升至8種，角果毛茛的重要值為0.262，而伊犁絹蒿僅為0.218。

7月，CK組僅有伊犁絹蒿、角果藜和田旋花3種植物，重要值依次降低。在LG草地中，植物種數(shù)有6種，伊犁絹蒿重要值高于其它3個(gè)放牧梯度下的重要值，為0.716；其次是角果藜，為0.125；之后是叉毛蓬、豬毛菜、刺沙蓬和樟味藜。MG草地中，伊犁絹蒿重要值(0.349)為該月4個(gè)放牧梯度中的最小值，但仍高于MG草地中其余4種植物重要值。在HG草地，植物種數(shù)增加到7種，較MG增加了條葉車前及扁蓄，重要值表現(xiàn)伊犁絹蒿(0.425)>角果藜(0.253)>叉毛蓬(0.177)>樟味藜(0.099)>刺沙蓬(0.027)>條葉車前(0.011)>扁蓄(0.010)(表2)。

9月，CK區(qū)因受到人為破壞，不能作為樣地代表。LG草地，植物種數(shù)為5種，重要值分別為伊犁絹蒿(0.554)>木地膚(0.228)>角果藜(0.193)>豬毛菜(0.021)>小蓬(0.005)。MG草地植物種數(shù)也為5種，伊犁絹蒿重要值依然高于其他4種植物。HG區(qū)，僅有兩種植物，重要值為伊犁絹蒿(0.625)>角果藜(0.375)。

表2 伊犁絹蒿荒漠不同放牧壓力下草地植物種類的組成與重要值Table 2 The floristic composition and import value of S. transiliense desert in different grazing intensity

與CK組相比，在3種放牧壓力下物種數(shù)均呈現(xiàn)增加的趨勢。從重要值看，建群種伊犁絹蒿隨放牧強(qiáng)度的增強(qiáng)，其重要值呈下降趨勢，而角果藜、叉毛蓬的重要值呈增加趨勢。并且伊犁絹蒿由建群種退至次要地位，原屬伴生或偶見種的叉毛蓬、角果藜、假狼紫草等逐步增多成為主要成分。主要原因可能是群落中的優(yōu)勢物種伊犁絹蒿受放牧的干擾，生長受到抑制，減少了對光資源的競爭，削弱了對群落中其他物種的抑制性，種間競爭力下降。使得競爭處于劣勢的角果藜、叉毛蓬等得以快速生長，物種多樣性增加。這一點(diǎn)符合中度干擾假說。其次是家畜選擇性采食植物的直接影響[10]，放牧家畜選擇性采食植物，使本來作為優(yōu)勢種的伊犁絹蒿種群競爭力被減弱，釋放了草地的競爭壓力，這就有利于角果藜、叉毛蓬以及木地膚等競爭力弱但又耐牧的植物生長。

2.2植物群落物種多樣性分析 群落的物種豐富度及多樣性是群落的重要特征，任何一種干擾因子對群落結(jié)構(gòu)影響的研究都離不開物種多樣性問題[11]。利用多樣性指數(shù)不僅可以反映出物種水平上群落結(jié)構(gòu)、組成多樣性、異質(zhì)性程度[12-13]，還可以表現(xiàn)出種間個(gè)體分布的均勻性程度以及群落物種多樣性。從調(diào)查結(jié)果看(表3)，本研究區(qū)草地植物群落物種多樣性的分布規(guī)律因放牧強(qiáng)度而異。

5月，各放牧梯度的多樣性指數(shù)隨放牧壓力的不斷增強(qiáng)呈逐漸遞增趨勢。Shannon-Wiener指數(shù)在HG組最大，CK組最小(表3)。表明在HG試驗(yàn)區(qū)物種數(shù)最多，復(fù)雜程度最高；CK組由于伊犁絹蒿處于絕對優(yōu)勢地位，爭取到更多的資源，而影響其他植物生長，Pielou指數(shù)物種單一。這一結(jié)果與物種豐富度變化結(jié)果相符。Pielou指數(shù)顯示,CK組與LG和CK組均有顯著差異(P<0.05)，MG組與LG、HG組無顯著差異(P>0.05)。由于物種豐富度與物種均勻度密切相關(guān)，故與Pielou指數(shù)變化相同，HG顯著高于CK組(P<0.05)，與LG和MG組無顯著差異(P>0.05)。

7月，α多樣性指數(shù)變化不同，除LG組的Pielou指數(shù)外，所有放牧草地的多樣性指數(shù)均高于CK組，放牧使多樣性指數(shù)增加(表3)。其中Shannon-Wiener指數(shù)表現(xiàn)為LG、MG與HG組無顯著差異(P>0.05)，CK組顯著低于MG、HG組(P<0.05)。物種豐富度差異情況與Shannon-Wiener指數(shù)相同，這是因?yàn)槲捶拍恋囊晾缃佪锊莸刂?，群落建群種伊犁絹蒿的長勢發(fā)育優(yōu)良，抑制了雜類草的生長，植物多樣性低。Simpson指數(shù)在不同放牧強(qiáng)度下差異不顯著(P>0.05)。兩種多樣性指數(shù)之所以有差異，是因?yàn)檫@兩種指數(shù)對于物種豐富度和均勻度的敏感性不同，Simpson指數(shù)對于均勻度的敏感性高于Shannon-Wiener指數(shù)，而Shannon-Wiener指數(shù)對于物種豐富度的敏感性高于Simpson指數(shù)。這與試驗(yàn)的物種豐富度與Pielou指數(shù)的結(jié)果相符。4種放牧梯度下的Pielou指數(shù)無顯著差異(P>0.05)，但MG組物種的均勻度最大(表3)。通常認(rèn)為，具有單一優(yōu)勢種和寡優(yōu)勢種的群落均勻度較低，而具有多優(yōu)勢種和優(yōu)勢種不明顯的群落均勻度較高。本研究中CK組中伊犁絹蒿處于絕對優(yōu)勢地位，故均勻度較低。當(dāng)放牧條件出現(xiàn)后，伊犁絹蒿的優(yōu)勢中地位被其他新增物種所分配，使整個(gè)群落的優(yōu)勢不明顯，所以MG組均勻度最大。4種處理下的物種豐富度表現(xiàn)為CK

表3 不同放牧梯度多樣性指數(shù)Table 3 The diversity index of grasslands with grazing intensities

9月，CK組遭到人為破壞，不能作為樣地代表。MG組的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)均顯著大于HG組(P<0.05)，表明MG組物種較豐富(表3)。這一點(diǎn)符合中度干擾假說[14]。LG組的Pielou指數(shù)顯著小于MG組和HG組(P<0.05)，MG組與HG組差異不顯著。HG組的物種豐富度顯著小于MG組和LG組，LG組與MG組差異不顯著，表明LG組的物種較其它兩個(gè)放牧強(qiáng)度分布均勻。

3 討論

3.1群落種類組分發(fā)生變化 據(jù)研究，放牧后天然草地植物對光的競爭力變化較大[12]，直立且高大類型的植物較低矮植物在獲取更多光資源或光能時(shí)有較多優(yōu)勢[14-17]；草地物種的豐富度和多度隨植被高度的增加受限[18]，這可能是光照的有效利用降低導(dǎo)致的[19]。放牧對物種豐富度的不同影響可以結(jié)合干擾水平和放牧?xí)r間長短加以解釋[20]，放牧使多年生和匍匐生長的植物頻度增加，冠層高度降低，雜類草(包括毒草，害草)和豆科植物的頻度增加，禾草頻度減小[21]。本研究中4個(gè)放牧強(qiáng)度組，放牧使群落中優(yōu)勢種的重要值顯著減小，這是因?yàn)榧倚髮σ晾缃佪锓N群優(yōu)先采食，使得整個(gè)群落的郁閉度降低，光照不再是其他物種的限制因子，一些曾在光競爭中被排斥的物種又得以重新占據(jù)生態(tài)位，導(dǎo)致物種均勻度和豐富度增加，主要是一些雜類草的增加。本研究結(jié)果同樣符合中度干擾假說。低矮的一年生植物叉毛蓬、角果藜等數(shù)量明顯增加?？傊?，放牧導(dǎo)致的直接采食和由此造成的競爭釋放改變了群落的整體結(jié)構(gòu)，使整個(gè)伊犁絹蒿群落的高度降低，群落中優(yōu)勢種被削弱，物種多樣性增加；草地建群種伊犁絹蒿的優(yōu)勢度逐漸下降，角果藜和叉毛蓬呈現(xiàn)向群落主要成分演變的趨勢，并且隨著放牧強(qiáng)度的增強(qiáng)，這種趨勢更加明顯。

3.2群落多樣性變化 放牧對植物群落既有積極作用，也有消極作用，是一種高度復(fù)雜的干擾方式[22]。隨著放牧強(qiáng)度的增強(qiáng)，伊犁絹蒿群落Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)、物種豐富度和Simpson指數(shù)整體呈上升趨勢。由此可看出，適度的放牧有助于增加草地生物量和植物多樣性，維持群落的穩(wěn)定性。放牧干擾造成草地群落植物多樣性發(fā)生變化，但植物多樣性的影響程度隨放牧強(qiáng)度的不同而異。自然干擾或人為干擾均容易在群落結(jié)構(gòu)上形成斷層，而這些斷層就成為其他物種的侵入機(jī)會。放牧干擾一方面使群落在結(jié)構(gòu)上出現(xiàn)斷層，生境異質(zhì)性增加；另一方面也使得優(yōu)勢種的競爭受到一些阻礙，為物種的侵入，特別是為一些原有物種種群的擴(kuò)大提供了良好的媒介[22]。

過于頻繁和劇烈的干擾(包括自然和人為)會破壞植物的生長環(huán)境，降低物種多樣性。相反，在干擾很少時(shí)，群落由少數(shù)優(yōu)勢種占據(jù)，多樣性也會降低。關(guān)于放牧對草地群落物種多樣性的影響，本研究結(jié)果也支持中度干擾假說。中度放牧草地物種的Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)、Simpson指數(shù)較高，這是由于適當(dāng)放牧干擾下，牲畜的啃食抑制了優(yōu)勢種伊犁絹蒿的生長；同時(shí)一些較耐牧的物種(如角果藜、叉毛蓬和刺沙蓬等)的數(shù)量增加，抑制了優(yōu)良牧草的競爭優(yōu)勢，使一些牲畜不喜食的雜類草如叉毛蓬、黃花軟紫草的數(shù)量也隨之增加，這樣就提高了資源的利用率，增加了群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性。為了保持伊犁絹蒿在其群落中的優(yōu)勢地位，應(yīng)該在其優(yōu)勢地位被取代的階段采取有效保護(hù)措施。因此，建議對尚未因放牧過度而退化的草地進(jìn)行合理利用，不能超出其草地載畜力閾值。

4 結(jié)論

本研究從群落結(jié)構(gòu)和群落多樣性兩個(gè)方面探討了伊犁絹蒿群落對放牧干擾的響應(yīng)。結(jié)果表明，放牧不僅使伊犁絹蒿在群落中的重要值降低，而且使群落中不同功能群所占比例也有所變化，雜類草和害草的比例上升，即適口性好、產(chǎn)量高的牧草數(shù)量減少，適口性差、較為耐牧的雜類草數(shù)量增多。這主要是由于這些自身具有較強(qiáng)的耐牧性的雜類草和害草是競爭釋放的受益者，這就導(dǎo)致了物種多樣性增加，群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性的變化，群落結(jié)構(gòu)改變，同時(shí)導(dǎo)致了放牧和禁牧草地的生態(tài)系統(tǒng)功能有所差異。結(jié)果反映出放牧不僅使伊犁絹蒿荒漠草地的生態(tài)功能發(fā)生改變，而且降低了草地的載畜量，并且使草地植被有所退化，但是如果在合理放牧強(qiáng)度下，伊犁絹蒿荒漠草地并不會進(jìn)一步退化，這也得益于該地區(qū)分區(qū)輪牧和控制家畜數(shù)量的一些舉措。

[1] 孫會忠，賀學(xué)禮.中國絹蒿屬植物種質(zhì)資源及其開發(fā)利用現(xiàn)狀[J].西南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2006，26(3)：67-70，78.

[2] 崔乃然.新疆主要飼用植物志(第二冊)[M].烏魯木齊：新疆科技衛(wèi)生出版社，1994：295.

[3] 朱進(jìn)忠，吳詠梅.伊犁絹蒿荒漠不同退化階段草地經(jīng)濟(jì)性狀演變的分析[J].草業(yè)科學(xué)，2005，22(10)：1-5.

[4] 朱進(jìn)忠.對新疆草業(yè)發(fā)展的思考(一)[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，43(3)：195-199.

[5] 朱進(jìn)忠.對新疆草業(yè)發(fā)展的思考(二)[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，43(4)：281-285.

[6] 任繼周.草業(yè)科學(xué)研究方法[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1998：42-48，207-211.

[7] 馬克平.生物群落多樣性的測度方法[M].北京：中國科學(xué)技術(shù)出版社，1994.

[8] Tilman D.Competition and biodiversity in spatially structured habitats [J].Ecology，1994，75(1)：2-16.

[9] 林慧龍，侯扶江，任繼周.放牧家畜的踐踏強(qiáng)度指標(biāo)探討[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2008，17(1)：85-92.

[10] 滕星，王德利，程志茹，等.不同放牧強(qiáng)度下綿羊采食方式的變化特征[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2004，13(2)：67-72.

[11] 王正文，邢福，祝廷成，等.松嫩平原羊草草地植物功能群組成及多樣性特征對水淹干擾的響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，26(6)：708-716.

[12] 郝占慶，楊曉明.長白山北坡植物群落α多樣性及其隨海拔梯度的變化[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，13(7)：786-789.

[13] Whittaker R H，Niering W A.Vegetation of the Santa Catalina Mountains Arizona：A gradient analysis of the south slope[J].Ecology，1965，46：429-452.

[14] Grime J P.Control of species diversity in herbaceous vegetation[J].Journal of Environmental Management，1973，1：151-167.

[15] Tilman D，Wedin D，Knops J.Productivity and sustainability influenced by biodiversity in grassland ecosystems[J].Nature，1996，379：718-720.

[16] Oksanen J.Predation，herbivory and plant strategies along gradients of primary productivity[A].In：Grace J B，Tilman D.Perspectives on Plant Competition[M].San Diego，CA：Academic Press，1990：445-474.

[17] Grime J P.Benefits of plant diversity to ecosystems：Immediate，filter and founder effects[J].Journal of Ecology，1998，86：902-910.

[18] Weiss S B.Cars，cows，and checker spot butterflies：Nitrogen deposition and management of nutrient-poor grassland for a threatened species[J].Conservation Biology，1999，13：1476-1486.

[19] Tilman D.Species richness of experimental productivity gradients：How important is colonization limitation[J].Ecology，1993，74：91-98.

[20] Oy-Meir I，Guttmann M，Kaplan Y.Responses of mediterranean grassland plants to grazing and protection[J].Journal of Ecology，1989，77：290-310.

[21] Diaz S，Lavorel S，Ntyres S，etal.Plant trait responses to grazing——A global synthesis[J].Global Change Biology，2007，13：313-341.

[22] Conell J H.Diversity in tropical rain forests and coral reefs[J].Science，1978，199(4335)：1302-1310.