張凡凡，于 磊，魯為華，萬(wàn)娟娟

(石河子大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，新疆 石河子 832000)

線葉野豌豆(Viciatenuifolia)為多年生旱中生半攀援性根蘗型豆科植物，自然分布于新疆天山、阿爾泰山的中低山帶。該豆科牧草在自然狀態(tài)下株叢高、地上生物量大，并且品質(zhì)優(yōu)良、莖枝細(xì)嫩、葉片柔軟、營(yíng)養(yǎng)豐富、粗蛋白含量高、適口性佳，是各類(lèi)家畜均喜食的一種優(yōu)質(zhì)野生豆科牧草，有非常好的開(kāi)發(fā)利用前景[1-2]。把線葉野豌豆引入綠洲區(qū)進(jìn)行馴化的工作已開(kāi)展數(shù)年，前人分別就其生物學(xué)特征[3]、栽培條件下的經(jīng)濟(jì)性狀[4]、施肥對(duì)其產(chǎn)草量的促進(jìn)作用，以及種子生產(chǎn)[5]等進(jìn)行了研究，初步認(rèn)識(shí)和掌握了線葉野豌豆在綠洲區(qū)馴化過(guò)程中所表現(xiàn)的性狀特點(diǎn)，為馴化栽培種的培育創(chuàng)造了必要條件。本研究在上述工作的基礎(chǔ)上，對(duì)野生線葉野豌豆在綠洲區(qū)馴化過(guò)程中各馴化年限采收的種子及幼苗的理化性質(zhì)加以分析，以揭示該豆科牧草在新環(huán)境下的適應(yīng)性和變異性的特征，為馴化栽培種的培育提供科學(xué)依據(jù)和理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料 試驗(yàn)主要以各線葉野豌豆種子及其幼苗為研究對(duì)象。

種子分別為：采自裕民縣巴爾魯克山的野生線葉野豌豆原種(A)、馴化第1代生長(zhǎng)第2年收獲的種子(B)、馴化第1代生長(zhǎng)第3年(C)和生長(zhǎng)第4年收獲的種子(D)。各采收種子均干燥到5%水分保藏在超低溫冰箱里(-80 ℃)。種子在使用前進(jìn)行40 ℃的解凍[6]，以打破種子的休眠。

幼苗分別為各種子盆栽試驗(yàn)種植30 d后取得，A種出的幼苗稱(chēng)為野生線葉野豌豆原種的子代幼苗(A1)、B種出的幼苗稱(chēng)為馴化第1代第2年收獲種的子代幼苗(B1)、C和D種出的幼苗分別稱(chēng)為馴化第1代第3年收獲種的子代幼苗(C1)和馴化第1代第4年收獲種的子代幼苗(D1)。盆栽試驗(yàn)方法：試驗(yàn)前采用化學(xué)方法打破種子的硬實(shí)，即將各種子分別用濃硫酸進(jìn)行15 min的浸種[7]，浸種處理后將各種子洗至中性，催芽后分別點(diǎn)播在塑料花盆中，挑選大小相似、發(fā)芽好的種子每盆種25粒，每類(lèi)種子種15盆，共60盆；后統(tǒng)一放置于人工氣候箱中管理，晝/夜溫度25 ℃/15 ℃，光照時(shí)數(shù)12 h·d-1，平均每3～5 d澆一次水，期間澆水量、澆水方式及管理方式相同。盆栽試驗(yàn)所用土壤采自石河子大學(xué)牧草試驗(yàn)站，土壤為重壤；花盆為普通塑料花盆(上口徑20 cm，下口徑15 cm，高15 cm)。

1.2測(cè)定與分析方法

1.2.1線葉野豌豆種子特性變化測(cè)定 主要測(cè)定的項(xiàng)目為種子千粒重、種子硬實(shí)率、種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)。

種子千粒重：取各試樣8個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)100粒，分別稱(chēng)取8個(gè)重復(fù)的質(zhì)量，并計(jì)算千粒重[7]。種子硬實(shí)率：將供試種子不做任何處理放置于種子培養(yǎng)箱內(nèi)恒溫[(25±0.5)℃]發(fā)芽，各試樣取100粒，重復(fù)3次，待發(fā)芽結(jié)束后，仍未吸脹的種子作為硬實(shí)種子，統(tǒng)計(jì)其數(shù)量[7]。種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)：取各供試種子100粒分別用濃硫酸進(jìn)行15 min的浸種，處理后將種子洗至中性，均勻的放置在墊有濾紙的培養(yǎng)皿中，并放入發(fā)芽床中進(jìn)行發(fā)芽[(25±0.5)℃]，重復(fù)3次，發(fā)芽期間保證充足的水分，按種子檢驗(yàn)規(guī)程方法計(jì)算發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)[8]，但由于不同牧草種子末次計(jì)算發(fā)芽的天數(shù)相差很大，所以結(jié)合種子檢驗(yàn)規(guī)程和此牧草發(fā)芽的規(guī)律，發(fā)芽試驗(yàn)初期設(shè)定為3 d，并以每個(gè)處理發(fā)芽末期連續(xù)5 d發(fā)芽數(shù)不超過(guò)1%作為發(fā)芽結(jié)束。按照下列公式計(jì)算發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)。

發(fā)芽率=[發(fā)芽試驗(yàn)?zāi)┢谌空０l(fā)芽種子數(shù)/供檢種子數(shù)]×100%；

發(fā)芽勢(shì)=[發(fā)芽試驗(yàn)初期(3 d)正常發(fā)芽種子數(shù)/供檢種子數(shù)]×100%。

1.2.2線葉野豌豆幼苗耐寒性變化測(cè)定 將A1、B1、C1、D1定苗后(保留植株大小、高度相似的材料)分別放置在20、15、10、5和0 ℃的人工氣候箱中，處理時(shí)間統(tǒng)一為2 h。處理后將各幼苗地上部分剪下進(jìn)行生化指標(biāo)的測(cè)定，重復(fù)3次。參考有關(guān)植物耐寒性研究的文獻(xiàn)[9-20]，并通過(guò)預(yù)試驗(yàn)對(duì)供試幼苗的可溶性蛋白質(zhì)、葉綠素、游離脯氨酸、可溶性糖及丙二醛的含量進(jìn)行測(cè)定，通過(guò)預(yù)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)可溶性蛋白質(zhì)(SP)、丙二醛(MDA)及可溶性糖(WSS)3個(gè)指標(biāo)對(duì)線葉野豌豆耐寒性影響相對(duì)較大，故選取SP、MDA和WSS 3個(gè)生化指標(biāo)作為線葉野豌豆耐寒性的主控因子。其中SP含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250法[20]，MDA含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法[19]，WSS含量測(cè)定采用蒽酮比色法[20]。

1.2.3線葉野豌豆幼苗生長(zhǎng)狀況測(cè)定 主要測(cè)定的項(xiàng)目為株高及生長(zhǎng)速度。株高：盆栽試驗(yàn)期內(nèi)從不同馴化種的每盆線葉野豌豆中隨機(jī)選擇10株，用普通卷尺測(cè)量株高(精確到毫米)，算出10株株高的平均值。生長(zhǎng)速度：相鄰兩次測(cè)定株高之差除以間隔生長(zhǎng)時(shí)間。

1.2.4數(shù)據(jù)處理 試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)記錄與作圖，DPS 7.05數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1各馴化年限線葉野豌豆種子特性變化分析 試驗(yàn)結(jié)果表明，線葉野豌豆種子隨馴化年代的延長(zhǎng)，千粒重逐漸下降，千粒重排序依次為A>B>C>D。經(jīng)過(guò)馴化的線葉野豌豆隨馴化年限延長(zhǎng)，硬實(shí)率逐漸降低，硬實(shí)率排序?yàn)锳>B>C>D。隨馴化年限延長(zhǎng)發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)逐漸增高，排序?yàn)镈>C>B>A，這表明馴化后的線葉野豌豆種子的硬實(shí)率、出苗的速度和整齊度均較野生種有顯著的提高(P<0.05)(表1)。

2.2各馴化年限線葉野豌豆幼苗生長(zhǎng)變化分析 試驗(yàn)結(jié)果表明，各供試線葉野豌豆幼苗在播種后0～15 d內(nèi)生長(zhǎng)變化明顯(P<0.05)，到20 d左右各供試幼苗生長(zhǎng)均趨于平緩。隨著馴化年限的延長(zhǎng)，A1、B1、C1幼苗日生長(zhǎng)速度有所升高，而D1幼苗日生長(zhǎng)速度顯著高于其他幼苗(P<0.05)，日生長(zhǎng)速度排序?yàn)镈1>C1>B1>A1(表2)。

2.3各馴化年限線葉野豌豆幼苗耐寒性變化分析

2.3.1低溫脅迫下各馴化年限線葉野豌豆幼苗中可溶性蛋白(SP)含量變化規(guī)律 在10～20 ℃內(nèi)幼苗A1、B1、C1、D1中SP的含量隨溫度的降低而降低，10 ℃ SP含量均下降到最低(P<0.05)，而10 ℃以下隨溫度的降低幼苗中SP含量較10 ℃又有所提高(P<0.05)，這表明各供試幼苗均在10 ℃左右開(kāi)始受到低溫脅迫的影響，在0～10 ℃較敏感。總體來(lái)看，各供試幼苗SP含量在低溫脅迫期內(nèi)均呈“U”型曲線變化(圖1)。各馴化種與原種對(duì)比SP的總積累含量均顯著降低(P<0.05)，在低溫脅迫期內(nèi)幼苗中SP總積累含量排序依次為A1>B1>C1>D1(表3)。

表1 各馴化年限線葉野豌豆種子特性變化特征Table 1 The seed trait of Vicia tenuifolia in different growth year

表2 各馴化年限線葉野豌豆幼苗株高變化及日生長(zhǎng)速度情況Table 2 Seedling height and daily growth rate of different Vicia tenuifolia accessions

2.3.2低溫脅迫下各馴化年限線葉野豌豆幼苗中丙二醛(MDA)含量變化規(guī)律 幼苗A1,B1,C1,D1中MDA含量總體呈現(xiàn)“S”曲線變化，在整個(gè)脅迫溫度內(nèi)MDA含量變化明顯，在10和15 ℃時(shí)出現(xiàn)兩個(gè)折點(diǎn)，10～20 ℃內(nèi)MDA含量先上升后下降，10 ℃以下，隨溫度的降低MDA的含量較其它溫度下顯著升高(P<0.05)?？傮w變化趨勢(shì)表現(xiàn)為隨溫度降低MDA含量增高(圖2)，且不同馴化年限幼苗中MDA總積累含量存在差異(圖2)，各供試幼苗MDA總積累含量排序依次為D1>C1>B1>A1(圖2、表3)。

2.3.3低溫脅迫下各馴化年限線葉野豌豆幼苗中可溶性糖(WSS)含量變化規(guī)律 幼苗A1,B1,C1,D1中WSS的含量變化規(guī)律同SP含量變化相似，10 ℃左右WSS含量下降到最低(P<0.05)，在0～5 ℃、10 ℃左右及15～20 ℃這3個(gè)溫度段WSS含量變化顯著(P<0.05)(圖3)。從試驗(yàn)結(jié)果看，各試驗(yàn)材料中WSS含量對(duì)溫度感受極敏感，在低溫脅迫條件下，線葉野豌豆幼苗中WSS總積累含量隨著馴化年限的延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)(P>0.05)(表3)。

圖1 低溫下各馴化年限線葉野豌豆幼苗可溶性蛋白的變化Fig.1 Seedling SP of different Vicia tenuifolia accessions under low temperatures

圖2 低溫下各馴化年限線葉野豌豆幼苗丙二醛的變化Fig.2 Seedling MDA of different Vicia tenuifolia accessions under low temperature

2.4各馴化年限線葉野豌豆幼苗耐寒性變化綜合分析 變異系數(shù)大小可以反映各指標(biāo)在脅迫溫度期間離散的程度，進(jìn)而可以反映該牧草在脅迫溫度下各指標(biāo)含量的變化程度[21-22]。綜合考慮各指標(biāo)含量及變異系數(shù)兩方面，對(duì)各幼苗的耐寒性進(jìn)行排序，可溶性蛋白、可溶性糖含量高且變化平緩，MDA含量低、變化平緩，耐寒性強(qiáng)(表3、表4)，耐寒性強(qiáng)弱排序結(jié)果為A1>B1>C1>D1。

3 討論

3.1馴化對(duì)線葉野豌豆種子特性特征及幼苗生長(zhǎng)情況的影響 植物的馴化是一個(gè)繁瑣而又漫長(zhǎng)的過(guò)程，經(jīng)過(guò)多年的馴化，植物的“野性”才會(huì)逐漸消失，但在長(zhǎng)期的自然選擇過(guò)程中，植物在劣境下已有一套完整的保留機(jī)制，主要表現(xiàn)在種子休眠的存在，以延續(xù)種質(zhì)[23-24]。而休眠的種子均存在較高的硬實(shí)率，發(fā)芽率低影響生產(chǎn)利用[25]，尤其是豆科牧草，由于其硬實(shí)率一般較高，限制了種子的萌發(fā)和出苗，造成種子萌發(fā)慢或不萌發(fā)，這就直接導(dǎo)致了出苗不齊或不出苗；另外，千粒重、發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)幾個(gè)指標(biāo)也可以很好地反映種子的飽滿(mǎn)程度以及發(fā)芽的速度和整齊度。本試驗(yàn)中經(jīng)過(guò)綠洲區(qū)馴化后的野生線葉野豌豆種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)提高，而硬實(shí)率下降，這一結(jié)論與許多研究者的結(jié)果相同[23,26-27]，而馴化后的種子千粒重下降，這與偃麥草(Elytrigiarepen)的馴化規(guī)律有所不同[26]。植物幼苗的高度及生長(zhǎng)快慢可以反映出植物生長(zhǎng)形態(tài)的特征，也可以反映出植物后期的生長(zhǎng)狀況，本試驗(yàn)中經(jīng)過(guò)綠洲區(qū)馴化后的線葉野豌豆幼苗表現(xiàn)出隨年限的延長(zhǎng)其生長(zhǎng)速度加快的規(guī)律，這與賀海洋等[27]的研究是相同的。這些變化規(guī)律一方面取決于種子特性，另外可能還與綠洲區(qū)的高溫干燥氣候有密切關(guān)系。

圖3 低溫下各馴化年限線葉野豌豆幼苗可溶性糖的變化Fig.3 Seedling WSS of different Vicia tenuifolia accessions under low temperatures

表3 各馴化年限線葉野豌豆幼苗抗寒生理指標(biāo)低溫脅迫溫度內(nèi)總積累量變化Table 3 Seeding total accumulation of different Vicia tenuifolia accessions in three Physiological indices

表4 各馴化年限線葉野豌豆耐寒性指標(biāo)脅迫期內(nèi)變異系數(shù)Table 4 The variation coefficient of Vicia tenuifolia cold resistance index in different growth year %

3.2馴化對(duì)線葉野豌豆幼苗耐寒性的影響 選擇3個(gè)生理指標(biāo)SP、MDA和WSS作為主控因子。其中，SP含量的變化可以很好地反映植物在受到低溫冷害時(shí)的變化規(guī)律[9-12]，隨著溫度的降低SP含量增加，以提高冰點(diǎn)，抵御低溫冷害[12-13]。在低溫冷害下SP含量的增加一方面是由于細(xì)胞膜或其他結(jié)合物質(zhì)釋放出的蛋白質(zhì)，另一方面有可能是由于低溫誘導(dǎo)產(chǎn)生了新的冷調(diào)節(jié)蛋白。MDA含量也是判斷植物耐寒性指標(biāo)的一個(gè)重要標(biāo)準(zhǔn)，它是植物遭受逆境脅迫時(shí)生物膜系統(tǒng)膜脂過(guò)氧化的最終產(chǎn)物，其濃度的高低代表膜脂過(guò)氧化強(qiáng)度及膜系統(tǒng)的傷害程度，直接關(guān)系到植物抗寒能力的強(qiáng)弱[13-16]。關(guān)于低溫馴化對(duì)膜脂過(guò)氧化作用的影響，以往的研究中大部分結(jié)論認(rèn)為MDA含量與耐寒性呈負(fù)相關(guān)[15]，而本試驗(yàn)各供試幼苗在15 ℃出現(xiàn)了一個(gè)峰值，隨著溫度的持續(xù)降低又有所下降，10 ℃左右下降到最低，10 ℃以下又繼續(xù)升高，原因可能為在15 ℃左右膜脂過(guò)氧化嚴(yán)重出現(xiàn)峰值，當(dāng)脅迫溫度降低到10 ℃左右，各供試幼苗暫時(shí)適應(yīng)了低溫環(huán)境，但隨著脅迫加重，各幼苗在短時(shí)間內(nèi)不能適應(yīng)新的低溫環(huán)境，所以MDA含量又有所升高。另外，10 ℃下，隨溫度降低，WSS含量提高，可能是因?yàn)榈蜏亟档土思?xì)胞內(nèi)水勢(shì)，增加保水能力，從而降低冰點(diǎn)，保持細(xì)胞不至遇冷凝固；同時(shí)，更易于植物細(xì)胞氧化供能，從而提高植物的抗寒能力[17-19]。

綜合低溫脅迫期內(nèi)3個(gè)生理指標(biāo)的總積累量可以作為判斷植物耐寒性的指標(biāo)，但是這只是綜合評(píng)價(jià)的一個(gè)方面，另一方面，植物的耐寒性也與低溫脅迫期內(nèi)各指標(biāo)變化的程度有關(guān)。因此將各指標(biāo)在低溫下的變化趨勢(shì)加以分析，可綜合評(píng)判出植物的耐寒性，本試驗(yàn)中，耐寒性表現(xiàn)出隨馴化年限延長(zhǎng)下降的規(guī)律，其原因可能是野生線葉野豌豆所處生境氣候濕潤(rùn)冷涼，在長(zhǎng)期的自然選擇過(guò)程中，野生線葉野豌豆的抗寒力一直處于“激發(fā)”狀態(tài)，而本研究選擇的馴化條件是在綠洲區(qū)環(huán)境下，其生態(tài)條件與原生境截然不同，所以抗寒力有所減弱，在今后的研究中可嘗試原生地馴化或分階段逐級(jí)馴化和過(guò)度馴化(即選擇與原生地氣候相似的地帶作為引種中轉(zhuǎn)站)[28]。另外，本試驗(yàn)僅將自然選擇下培育出4個(gè)子代的種子和幼苗進(jìn)行耐寒性對(duì)比分析得出結(jié)果，其種性及抗寒性的突變是否是由環(huán)境效應(yīng)所引起的，其表現(xiàn)的優(yōu)良性狀是否能夠遺傳，還有待進(jìn)一步的深入研究。

4 結(jié)論

在綠洲區(qū)栽培馴化條件下，野生線葉野豌豆為適應(yīng)新的環(huán)境，改變了其生存策略，其種子性狀、幼苗的生長(zhǎng)特征及耐寒性均發(fā)生了變異，隨著在綠洲區(qū)馴化年限的延長(zhǎng)種子的千粒重和硬實(shí)率下降，發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)提高；幼苗的生長(zhǎng)速度加快，耐寒性下降。

目前，對(duì)于牧草引種馴化的成功與否，沒(méi)有統(tǒng)一的衡量標(biāo)準(zhǔn)，僅滿(mǎn)足了人們的某種特定目的就被認(rèn)定為引種馴化成功，由此來(lái)看，可以選擇馴化種進(jìn)行栽培和選育，并加以人工選擇的方式以得到更為優(yōu)良的牧草種質(zhì)資源。

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