王 建，王光鵬，斯貴才，沈妙根，張更新

(1.中國科學(xué)院青藏高原研究所，北京 100101； 2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049；3.中國科學(xué)院地質(zhì)與地球物理研究所蘭州油氣資源研究中心，甘肅 蘭州 730000)

生物多樣性與全球變化是目前各國面臨的主要生態(tài)環(huán)境問題[1]。生物多樣性的中心是物種多樣性[2]，物種多樣性是一個群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜程度的量度[3]，它包括物種豐富程度、單位面積物種數(shù)目(物種密度)、特有物種比例等[4]，是當(dāng)前群落生態(tài)學(xué)中重要研究內(nèi)容之一。研究物種多樣性對認識及保護生物多樣性具有重要意義。物種多樣性的研究主要集中在多樣性隨環(huán)境梯度的變化情況[5-7]等方面。大尺度水平上主要表現(xiàn)為緯度梯度變異，小尺度水平上主要表現(xiàn)為海拔梯度的變異。多數(shù)理論研究認為，隨緯度的增加物種多樣性下降[8]，形成這一格局的原因主要歸結(jié)于生產(chǎn)力或其它與能量和環(huán)境有關(guān)的因素[9]。海拔梯度由于涉及溫度、降水和太陽輻射等諸多環(huán)境因子而成為生物多樣性梯度格局研究的又一個重要方面[10]。此外，近年來，小尺度水平上有關(guān)單個環(huán)境因子對物種多樣性影響的研究也不斷增多，在青藏高原主要表現(xiàn)為模擬控制試驗尤其是增溫和放牧試驗[11-15]。但是，有關(guān)該區(qū)物種多樣性中起決定性因素的環(huán)境因子的研究并不多見。

草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。目前，在生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能研究中，草地生態(tài)系統(tǒng)備受關(guān)注[16]。青藏公路地處世界屋脊，具有獨特的自然地理環(huán)境和草原草甸群落特征。研究沿線植物物種多樣性分布格局及其與環(huán)境因子的關(guān)系是人們關(guān)注的問題。目前，有關(guān)青藏公路沿線植被特征調(diào)查僅就特定的植被類型區(qū)做過一些植被多樣性的研究[17-20]，而對于完整的青藏公路沿線植物群落多樣性的研究還未有系統(tǒng)報道。為了分析青藏公路沿線植物物種多樣性分布格局及其與環(huán)境因子的關(guān)系，本研究對青藏公路沿線兩側(cè)植物進行樣方調(diào)查分析，以期為研究該區(qū)生物多樣性的保護與可持續(xù)利用提供科學(xué)參考。

1 研究方法

1.1研究區(qū)概況 青藏公路位于號稱地球“第三極”的青藏高原，全長1 917 km，全線平均海拔在4 000 m以上，是世界上海拔最高的公路。沿線降水量較少，年均溫較低，屬于干旱寒冷的典型生態(tài)敏感區(qū)。該區(qū)干濕兩季分明，冬長夏短，季節(jié)變化緩慢，太陽輻射強烈，日照時間長，年溫差小，日溫差大，受局部地形及小環(huán)境影響顯著，不同地域溫度差異很大[21]。青藏公路所跨范圍可以分為6個生態(tài)分區(qū)[18,22-23]，即西寧-天俊縣山地草原區(qū)，天俊縣-南山口山地荒漠區(qū)，南山口-昆侖山山地荒漠、山地草原區(qū)，昆侖山-唐古拉山高寒草甸、草原、荒漠區(qū)，唐古拉山-當(dāng)雄高寒草甸區(qū)，當(dāng)雄-拉薩灌叢草原區(qū)。草原草甸優(yōu)勢種主要有高山嵩草、藏嵩草、矮嵩草、紫花針茅和青藏苔草等，亞優(yōu)勢種主要有早熟禾、黃芪和委陵菜等，伴生種主要有冷地早熟禾、弱小火絨草、風(fēng)毛菊和棘豆等[24-27]。

表1 樣點概況Table 1 Generalization of transect in different latitude gradients of Tibetan Plateau

1.2樣地設(shè)置 在植物生長最旺盛的8月，從西寧市出發(fā)，沿青藏公路進行植物群落調(diào)查，大約每隔50 km選擇一處樣地，一直到拉薩市共調(diào)查29處樣地(圖1)。在每處樣地選取一個有代表性的10 m×10 m的大樣方，在大樣方中隨機設(shè)置3個1 m×1 m的小樣方，進行樣方調(diào)查。樣方調(diào)查采用針刺法，調(diào)查記錄每個小樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)及每個物種的蓋度、高度、密度和頻度，同時，采集植物標(biāo)本并記錄每個樣地所在位置的經(jīng)緯度、海拔等信息，然后在室內(nèi)準(zhǔn)確鑒定植物標(biāo)本，統(tǒng)計科屬種及其組成。各樣點經(jīng)緯度、海拔高度及主要植物種詳見表1。

圖1 樣地分布圖Fig.1 Location of the sample sites

1.3樣地多樣性計算 有關(guān)物種多樣性的計算方法很多，本研究根據(jù)野外蓋度、物種數(shù)、株數(shù)和頻數(shù)等基礎(chǔ)樣方數(shù)據(jù)，運用Excel進行數(shù)據(jù)的初步處理，同時采用Sigma Plot 10.0、ArcGIS 9.3軟件制圖及SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件進行相關(guān)分析和逐步回歸等統(tǒng)計分析。物種多樣性用豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)3類指數(shù)表征[28-32]，其計算方法如下：

重要值(IV)=(相對頻度+相對蓋度)/2。

豐富度指數(shù)：R=S.

多樣性指數(shù)：

Simpson指數(shù)：D=1-∑Pi2；Pi=Ni/N.

Shannon-Wiener指數(shù)：

H=-∑Pi·lnPi.

均勻度指數(shù)：

Pielou指數(shù)：P=H/lnS.

Alatalo指數(shù)：A=[1/(D-1)]/(eH-1).

式中，S為調(diào)查樣方的物種數(shù)，由于個體數(shù)對于草本植物統(tǒng)計較為困難，本文采用各物種的重要值(IV)代替?zhèn)€體數(shù)進行計算[33-34]，Ni為樣方中第i種植物的重要值，N為樣方中所有物種的重要值之和。

1.4氣候數(shù)據(jù)來源和處理 對全國700多個標(biāo)準(zhǔn)氣象臺站1979-2010年間每月平均溫度和降水?dāng)?shù)據(jù)進行克里格插值分析，然后根據(jù)樣地的經(jīng)緯度從插值結(jié)果中提取樣地每月平均溫度、降水量、空氣比濕、短波輻射、長波輻射等數(shù)據(jù)，以各樣點32年的氣象數(shù)據(jù)平均值作為樣地的溫度和降水等數(shù)據(jù)。數(shù)據(jù)來源詳見Yang等[35]和Chen等[36]。

2 結(jié)果與分析

2.1青藏公路沿線各樣帶植物群落物種多樣性分析 由于青藏公路沿線氣候、地形等條件的差異，沿線29個樣點的物種多樣性之間存在一定的差異。

2.1.1各樣點總蓋度和豐富度特征 沿線各樣點1 m2樣方平均植被總蓋度和物種豐富度沿青藏公路呈先降低后升高然后趨于平穩(wěn)的趨勢(圖2)，而植被總蓋度這種變化趨勢更加明顯。

青海湖南岸1～4號樣點植被蓋度為90%左右，5號樣點由于靠近柴達木盆地東南緣，植被總蓋度降至青海湖的1/3，而物種豐富度較1～4號樣點有所減少。10～21號樣點植被總蓋度開始呈增加趨勢，10～12號3個樣點增加緩慢，14～16號3個樣點增加迅速，17～21號5個樣點增加緩慢，而物種豐富度最低點出現(xiàn)在海拔較高的風(fēng)火山隧道(14號)。22號樣點植被總蓋度較17～21號5個樣點降低較明顯，物種豐富度略低于17～21號5個樣點。那曲地區(qū)3個樣點(23～25號)植被總蓋度較17～21號5個樣點降低較明顯，較22號樣點沒有明顯差異，物種豐富度沒有明顯變化趨勢。進入當(dāng)雄灌叢草原區(qū)，樣點(26～29號)物種豐富度呈下降趨勢，而草原植被總蓋度并沒有受到灌叢的影響，反而較那曲地區(qū)有所增加。其中那賽村樣點(28號)植被總蓋度偏低，可能由于該樣點海拔(4 593 m)較其它3個樣點高所致(圖2)。

2.1.2各樣點多樣性指數(shù)特征 除個別樣點波動幅度較大外，物種多樣性辛普森指數(shù)和香農(nóng)指數(shù)總體從1號樣點到29號樣點呈降低趨勢(圖3)。

圖2 青藏公路沿線植被總蓋度和物種豐富度的變化Fig.2 Vegetation coverage and species richness along Qinghai-Tibet Highway

圖3 青藏公路沿線物種多樣性指數(shù)的變化Fig.3 Species diversity index along Qinghai-Tibet Highway

沿線樣點辛普森指數(shù)介于0.38～0.81，總體呈降低趨勢。1號樣點辛普森指數(shù)為0.75，一直到12號樣點辛普森指數(shù)緩慢降低，中間樣點辛普森指數(shù)略有波動。在13號和14號樣點辛普森指數(shù)急速下降至0.40左右，之后在15號樣點約增加至14號樣點的兩倍，然后一直到22號樣點呈現(xiàn)出遞減的趨勢。其中，15號到21號樣點辛普森指數(shù)緩慢降低，22號樣點降低幅度最大，約降至21號樣點的1/2。到25號樣點辛普森指數(shù)迅速增加至0.70左右，26號樣點緩慢降低，到27號樣點又迅速降低，最后兩個樣點又增加至26號樣點水平。辛普森指數(shù)對于物種豐富度的敏感性較低，而對于物種均勻度的敏感性較高[37]?？傮w來說，13號、14號、22號和27號4個樣點辛普森指數(shù)偏低，主要是由這些樣點物種分布不均勻所致[38]。

香農(nóng)指數(shù)與物種豐富度和分配均勻性有關(guān)，物種數(shù)目越多，多樣性越大，物種間個體分配的均勻性越大，多樣性越大。沿線樣點香農(nóng)指數(shù)所呈現(xiàn)的規(guī)律和辛普森指數(shù)基本一致，不同的是13號、14號、22號、23號和27號5個樣點波動幅度較辛普森指數(shù)小，而16號和17號兩個樣點波動幅度較辛普森指數(shù)大。

2.1.3各樣點均勻度指數(shù)特征 Pielou指數(shù)越大，物種分布越均勻，優(yōu)勢種越不明顯，Alatalo指數(shù)則相反。Pielou指數(shù)在1～12號樣點先保持穩(wěn)定趨勢，維持在0.73～0.88，快到風(fēng)火山山頂時(13號)急速下降至0.60左右，之后增至風(fēng)火山以前水平。過17號樣點后開始下降，直到安多山(22號)降至最低，之后呈增加趨勢，到25號樣點增至最大。翻越念青唐古拉山(27號)時又出現(xiàn)明顯降低趨勢，之后兩個樣點又呈快速增加趨勢，29號樣點約增至27號的兩倍。Alatalo指數(shù)變化趨勢與Pielou指數(shù)相反，不同的是這種相反趨勢較Pielou指數(shù)更加明顯，主要體現(xiàn)在個別Pielou指數(shù)偏低的樣點其Alatalo指數(shù)偏高，且波動很大，能達到其它樣點的3～4倍(圖4)。

圖4 青藏公路沿線物種均勻度指數(shù)的變化Fig.4 Species evenness index along Qinghai-Tibet Highway

青海湖南岸到柴達木盆地東南緣再到昆侖山區(qū)六十九道班(12號)，均勻度指數(shù)保持穩(wěn)定，波動幅度不大?？赡茉蚴乔嗪：貐^(qū)水熱條件好，植被生長茂盛，而柴達木盆地東南緣地區(qū)氣候干旱，只有少數(shù)耐旱植物生長，表現(xiàn)為植被覆蓋度低，長勢差等特點，兩個地區(qū)植被優(yōu)勢種均不明顯，植被分布較均勻。此外，高海拔地區(qū)物種均勻度指數(shù)波動較大。在風(fēng)火山調(diào)查的14號樣點、安多山調(diào)查的22號樣點和念青唐古拉山調(diào)查的27號樣點，都表現(xiàn)出植被Pielou指數(shù)隨海拔升高而降低、Alatalo指數(shù)隨海拔升高而升高的趨勢。

2.2植被物種多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系

2.2.1物種蓋度和豐富度與環(huán)境因子的關(guān)系 馬濤等[23]研究青藏鐵路格爾木至拉薩段植被樣方時發(fā)現(xiàn)，物種豐富度與海拔高度之間呈現(xiàn)極顯著線性正相關(guān)關(guān)系，說明海拔高度對物種多樣性有著重要影響[39]。植被多樣性不僅受海拔的影響，而且受其它環(huán)境因子的影響。青藏高原屬高海拔、空氣稀薄、氣壓低、氣候寒冷的高原氣候，其植被多樣性受高寒氣候條件下多種環(huán)境因子的影響。本研究分析了海拔高度、年降水量、生長季降水量、年均溫、生長季均溫、空氣比濕、生長季空氣比濕、短波輻射、生長季短波輻射、長波輻射、生長季長波輻射、壓強和風(fēng)速這些環(huán)境因子與青藏公路沿線物種多樣性變化特征之間的關(guān)系及影響物種多樣性變化特征的關(guān)鍵性環(huán)境因子(表2)。物種總蓋度和物種豐富度受水分影響較大(圖5)。相關(guān)性分析表明，物種蓋度與年降水量、生長季降水量分別呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與空氣比濕呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。物種蓋度與年降水量、生長季降水量分別呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，而溫度和其它環(huán)境因子與物種蓋度和物種豐富度之間均未達到顯著相關(guān)水平。

表2 青藏公路沿線環(huán)境因子與物種多樣性指數(shù)間的相關(guān)系數(shù)Table 2 Coefficients of correlation between species diversity and environmental factors

圖5 物種多樣性與部分環(huán)境因子之間的相關(guān)關(guān)系Fig.5 Relationships between species diversity and some environmental factors

對物種豐富度、蓋度分別與海拔高度、年降水量、生長季降水量、年均溫、生長季均溫、空氣比濕、生長季空氣比濕、短波輻射、生長季短波輻射、長波輻射、生長季長波輻射、壓強和風(fēng)速進行逐步回歸分析，回歸方程為：

C=349.19+0.25gp-1.60s；

其中g(shù)pr=0.89，sr=-0.48，P<0.05；

R=7.55+0.09p-0.08gp-1.073gh；

其中pr=5.22，gpr=-4.41，ghr= -0.58，P<0.05。

式中，C、gp、S、gpr、sr、R、p、gh和ghr分別為總蓋度、生長季降水量、短波副射、生長季降水量標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)、短波輻射準(zhǔn)偏回歸系數(shù)、物種豐富度、降水量、生長季比濕和生長季比濕標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)。

逐步回歸方程說明植被總蓋度隨生長季降水量增加而增加，隨短波輻射增加而減少。標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)絕對值大小表明生長季降水量對植被總蓋度的貢獻大于短波輻射。物種豐富度隨降水量的增加而增加，隨生長季降水量和生長季比濕的增加而減少，標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)絕對值大小表明降水量對植被總蓋度的貢獻大于生長季比濕。

2.2.2物種多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的關(guān)系 物種多樣性指數(shù)與短波輻射關(guān)系密切(圖5)。香農(nóng)指數(shù)和辛普森指數(shù)均與短波輻射呈顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。物種均勻度指數(shù)受多種環(huán)境因子共同作用。Pielou指數(shù)與海拔、降水量、短波輻射呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與壓強呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。Alatalo指數(shù)與各環(huán)境因子相關(guān)性均沒有達到顯著水平。

此外，溫度、長波輻射、風(fēng)速和物種多樣性指標(biāo)之間關(guān)系均未達到顯著水平。該結(jié)果表明在青藏高原地區(qū)，物種多樣性受溫度、長波輻射、風(fēng)速這3個環(huán)境因子影響較小。

對香農(nóng)指數(shù)、辛普森指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Alatalo均勻度指數(shù)分別和海拔高度、年降水量、生長季降水量、年均溫、生長季均溫、空氣比濕、生長季空氣比濕、短波輻射、生長季短波輻射、長波輻射、生長季長波輻射、壓強和風(fēng)速進行逐步回歸分析，回歸方程為：

H=4.33-0.01s；

其中sr=-0.41，P<0.05；

D=1.99-0.006s；

其中sr=-0.45，P<0.05；

E=0.98-0.001p；

其中pr=-0.67，P<0.05；

A=-2.81+0.01s；

其中sr=-0.35，P<0.10。

式中，H、s、sr、D、E、p、pr和A分別為香農(nóng)指數(shù)、短波輻射、短波輻射標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)、辛普森指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、降水量、降水量標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)和Alatalo均勻度指數(shù)。

回歸方程說明植被物種多樣性香農(nóng)和辛普森指數(shù)隨短波輻射增加而減少，物種Pielou均勻度指數(shù)隨降水量的增加而減少，物種Alatalo均勻度指數(shù)隨短波輻射的增加而增加。

3 討論

從物種多樣性和環(huán)境因子的相關(guān)性分析及逐步回歸分析發(fā)現(xiàn)，水分因子是影響該區(qū)物種總蓋度、物種豐富度和物種Pielou均勻度指數(shù)最主要的因子，而短波輻射是影響該區(qū)物種多樣性指數(shù)香農(nóng)指數(shù)和辛普森指數(shù)最主要的因子。這主要是由于青藏高原地區(qū)特殊的高海拔環(huán)境特征導(dǎo)致該區(qū)干旱缺水和太陽短波輻射強烈，其對植物的影響大于包括溫度在內(nèi)的其它環(huán)境因子，成為影響植物生長最主要的環(huán)境因子，進而決定物種多樣性沿青藏公路的變化趨勢。

沈振西等[39]通過野外控制實驗，探討矮嵩草草甸的群落特征對模擬降水的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)增加降水可以顯著增加物種多樣性。楊元合等[40]通過對青海海北地區(qū)、唐古拉地區(qū)以及藏北地區(qū)的草原草甸物種豐富度研究和環(huán)境因子的相關(guān)性和逐步回歸分析也表明，降水是影響物種豐富度最主要的環(huán)境因子。這些研究結(jié)果與本研究結(jié)果一致，能較好地說明水分對干旱區(qū)物種多樣性的重要影響。有關(guān)太陽短波輻射對植物的影響的研究主要集中在對其形態(tài)結(jié)構(gòu)以及生理特征的影響方面[41]，而對物種多樣性的影響方面還較少。但是，研究區(qū)強烈的太陽短波輻射使植物形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理特征發(fā)生變化的同時，必定會改變物種的重要值，進而引起物種多樣性的改變。

4 小結(jié)

除個別樣點波動較大外，總體上看，隨緯度的增加，青藏高原植被蓋度呈先降低后升高的趨勢，物種豐富度呈先降低后升高再降低的趨勢，香農(nóng)指數(shù)和辛普森指數(shù)隨樣點呈降低趨勢，Pielou指數(shù)呈先降低后升高的趨勢，Alatalo指數(shù)變化趨勢與Pielou指數(shù)相反。

從物種多樣性和環(huán)境因子的相關(guān)性分析及逐步回歸分析發(fā)現(xiàn)，物種多樣性的變化趨勢主要受水分因子和太陽短波輻射因子控制。此外，一個地區(qū)的植被物種多樣性是多種環(huán)境因子綜合作用的產(chǎn)物，除了降水和短波輻射外，其它環(huán)境因子也對研究區(qū)物種多樣性也有一定程度的影響。

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