王海英，劉姍姍，劉志明

(1.東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱150040;2.東北林業(yè)大學(xué) 材料科學(xué)與工程學(xué)院 生物質(zhì)材料科學(xué)與技術(shù)教育部重點實驗室，黑龍江 哈爾濱150040)

“allelopathie”是1937 年由奧地利(Austrian)植物生理學(xué)家(plant physiologist)Hans Molisch 用德語(German)創(chuàng)造出來的［1］，源于希臘語“allelon(相互)”和“pathos(損害、妨礙)”［1-3］，即現(xiàn)在由“allelo”和“pathy”組成的意味著“mutual harm”的“allelopathy”［4］。1984 年Rice 根據(jù)Molisch 的原始定義和植物化感作用的研究成果，將化感作用(allelopathy)定義為植物(包括微生物)釋放化學(xué)物質(zhì)到外部環(huán)境而影響(抑制或促進)鄰近植物(異種個體或同種個體)的生長和發(fā)育［4-6］。1996 年國際化感作用學(xué)會(International Allelopathy Society，IAS)對“allelopathy”的定義為任何涉及由植物、藻類、細(xì)菌和真菌產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物影響農(nóng)業(yè)和生物系統(tǒng)的生長和發(fā)展的過程?；凶饔檬澜绱髸? 屆1996 年在西班牙、第2 屆1999 年在加拿大、第3 屆2002 年在日本、第4 屆2005 年在澳大利亞［4］、第5 屆2008年在美國舉行，第6 屆2011 年將在中國舉行?；形镔|(zhì)“allelochemical”指植物次生代謝產(chǎn)生的影響其他生物生長、行為和種群生物學(xué)的化學(xué)物質(zhì)［6-8］。在自然狀況下化感物質(zhì)主要通過根系分泌物，植物體內(nèi)由莖、葉產(chǎn)生的揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)，植物地上部受雨、霧和露水淋洗的化學(xué)物質(zhì)，微生物分解植物殘體并釋放到土壤里的化學(xué)物質(zhì)共4 種途徑進入環(huán)境［9-10］。植物釋放的化感物質(zhì)主要通過乙酸、莽草酸或二者結(jié)合產(chǎn)生的一些低分子量(100 ～300)、結(jié)構(gòu)簡單的次生代謝產(chǎn)物，Rice 將化感物質(zhì)分為可溶性有機酸、直鏈醇、脂肪族醛和酮;簡單酚、苯甲酸及其衍生物等14 類［10-13］。利用植物產(chǎn)生的化感物質(zhì)為先導(dǎo)化合物模板合成新型環(huán)境友好型除草劑是當(dāng)今除草劑研究的熱點之一［14-16］?；形镔|(zhì)主要表現(xiàn)在影響細(xì)胞分裂、伸長和根尖的細(xì)微結(jié)構(gòu)，影響細(xì)胞膜的透性，影響礦質(zhì)離子的吸收，影響光合作用，呼吸作用等［17-21］。目前分離出的化感物質(zhì)多為酚類和萜類，酚類化感物質(zhì)的作用機理主要是影響種子萌發(fā)，影響物質(zhì)代謝，降低光合速率(主要是加速葉綠素的分解或抑制其合成，改變?nèi)~綠素a/b 的比值)，破壞細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)等。萜類化感物質(zhì)的作用機理主要是影響種子萌發(fā)，影響植物抗性等［22-23］。芳香植物小蓬草［Conyza canadensis(L.)Cronq.］，別名加拿大蓬、飛蓬或小飛蓬，菊科(Compositae)白酒草屬一年生草本，全草含精油，原產(chǎn)于北美洲，現(xiàn)廣泛分布于世界各地。夏秋季形成單種優(yōu)勢群落，影響其他植物生長［24-26］。許桂芳等［27］、高興祥等［28-30］、曹慕嵐等［31］、戴進用［32］和張帥［33］進行了小蓬草的化感作用、化感物質(zhì)的釋放途徑、入侵生物學(xué)、提取物除草活性的生物測定以及對作物種子萌發(fā)及幼苗生長的影響等研究，目前對植物體內(nèi)由莖、葉等產(chǎn)生的揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)(化感物質(zhì))的化感作用機制研究較少［34-35］。植物精油是植物通過次生代謝生物合成含有揮發(fā)性成分的混合物，常通過水蒸氣蒸餾、壓榨(柑橘類果皮等)等方法提取，個別原料也有用干餾法提?。?6-37］。Tworkoski［38］的研究結(jié)果表明錫蘭肉桂(Cinnamomum zeylanicum)精油具有較強的除草活性。精油作為化感物質(zhì)，具有作為生物除草劑的潛力［39-40］。本研究在前期研究基礎(chǔ)上［41-43］，在受體植物種子最終發(fā)芽率以及幼苗根長對小蓬草精油的化感作用較敏感的研究結(jié)果［41］基礎(chǔ)上，進一步從受體植物最終發(fā)芽率、幼苗根長、根系活力、葉綠素含量等方面研究小蓬草精油的化感效應(yīng)，為小蓬草的化感作用機制研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

鮮小蓬草(C. canadensis)地上部分于2010 年6月下旬采自黑龍江省哈爾濱市，東北林業(yè)大學(xué)城市林業(yè)示范基地，并經(jīng)東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院穆立薔教授鑒定。青菜(Brassica chinensis L.)、白菜［Brassica pekinensis (Lour.)Rupr.］和小麥(Triticum aestivum L.)種子均購自哈爾濱市種子市場，稗草［Echinochloa crusgalli (L.)Beauv.］和鵝觀草(Roegneria kamoji Ohwi)由東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院森林植物資源學(xué)科提供。

1.2 方法

1.2.1 小蓬草精油的提取

145 g 鮮小蓬草地上部分(剪成1 ～2 cm 小段)，水蒸氣蒸餾(steam distillation)［13，34，35，39］提取3 h，提取液用乙醚萃取，加入適量無水Na2SO4干燥15 min，過濾后置于40 ℃水浴下蒸干乙醚溶劑，得到小蓬草油狀精油。小蓬草精油得率為0.057%。

1.2.2 小蓬草精油的生物測定

用丙酮將小蓬草精油配制成質(zhì)量濃度為1.5 g·L-1的小蓬草精油丙酮溶液，然后采用半量稀釋法用丙酮稀釋成質(zhì)量濃度分別為0.75 g·L-1、0.375 g·L-1和0.187 5 g·L-1的小蓬草精油丙酮溶液，參照文獻(xiàn)［44，45］的方法進行化感作用的生物測定。

在已消毒的直徑為9 cm 培養(yǎng)皿內(nèi)分別加入1 mL 質(zhì)量濃度為0.75 g·L-1、0.375 g·L-1和0.187 5 g·L-1的小蓬草精油丙酮溶液和6 mL 蒸餾水，對照則加入1 mL 丙酮和6 mL 蒸餾水，混合均勻后鋪入2 層濾紙，待濾紙浸濕后將籽粒飽滿、大小均勻的青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草種子各10 粒分別在濾紙上水平擺成1 行，蓋上培養(yǎng)皿蓋;將培養(yǎng)皿置于HPG-280H(哈爾濱市東聯(lián)電子技術(shù)開發(fā)有限公司制造)人工氣候箱內(nèi)并傾斜30°放置，于(25 ±1)℃、黑暗條件下培養(yǎng)4 d 后，從第5 天開始連續(xù)光照(光照度5 000 lx，光照時間24 h·d-1)。各處理均設(shè)3次重復(fù)。

以胚根或胚軸突破種皮1 ～2 mm 為種子發(fā)芽的標(biāo)準(zhǔn)，每天觀察并記錄受體植物種子發(fā)芽的數(shù)量，連續(xù)統(tǒng)計7 d，計算最終發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù);并于第7 天用數(shù)碼顯示游標(biāo)卡尺測量幼苗的根長(胚軸末端至根末端的長度)，其中青菜和白菜測量主根長度，小麥、稗草和鵝觀草測量最長根的長度。第7 天采用TTC 法測定根系活力［46］和用95%乙醇作為溶劑提取葉綠素測定葉綠素含量［47］。各處理均設(shè)3次重復(fù)，結(jié)果取其平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)記錄的數(shù)據(jù)計算下列參數(shù)［31，48-49］:最終發(fā)芽率=(發(fā)芽種子總數(shù)/供試種子總數(shù))×100%;化感效應(yīng)敏感指數(shù)(Ri)Ri=1 -C/T(T≥C)，Ri=T/C-1(T ＜C)式中:C 為對照值，T 為處理值(分別為受體植物種子最終發(fā)芽率、種子發(fā)芽指數(shù)、幼苗根長、幼苗根系活力、幼苗葉綠素含量、幼苗葉綠素a含量、幼苗葉綠素b 含量和幼苗葉綠素a/b 的對照值和處理值)，Ri表示化感作用強度大小，其絕對值大小反映化感作用的強弱;發(fā)芽指數(shù)(Rg)Rg= ∑Gt/Dt，式中:Dt為發(fā)芽日數(shù)，Gt為與Dt相對應(yīng)的每天發(fā)芽種子數(shù)。

試驗數(shù)據(jù)用SPSS16.0 軟件進行數(shù)據(jù)處理，對同一植物不同處理間的數(shù)據(jù)進行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 對種子發(fā)芽率的影響

不同質(zhì)量濃度小蓬草精油對青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草種子最終發(fā)芽率的影響及其化感效應(yīng)敏感指數(shù)見表1。

從5 種植物種子最終發(fā)芽率(表1)可以看出，質(zhì)量濃度0.75 和1.5 g·L-1小蓬草精油具有降低青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草種子最終發(fā)芽率的作用，隨著小蓬草精油質(zhì)量濃度的提高受體植物種子的最終發(fā)芽率不斷降低。在供試5 種植物中，鵝觀草對小蓬草精油最為敏感，小蓬草精油濃度0.75 g·L-1時，完全抑制了鵝觀草種子發(fā)芽，且與其它處理組(1.5 g·L-1組除外)及對照組差異極顯著;精油濃度為0.375 g·L-1時，鵝觀草種子處理組與其它組差異極顯著。精油濃度為0.75 g·L-1時，青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草種子處理組均與對照組差異極顯著。小蓬草精油處理組5 種植物種子最終發(fā)芽率的化感效應(yīng)敏感指數(shù)均為負(fù)值，說明一定質(zhì)量濃度的小蓬草精油對青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草種子發(fā)芽均有抑制作用。隨著小蓬草精油質(zhì)量濃度的提高，5 種植物種子最終發(fā)芽率的化感效應(yīng)敏感指數(shù)絕對值逐漸增大，表明小蓬草精油質(zhì)量濃度越高，其對植物種子萌發(fā)的抑制作用越大。在供試的5 種植物中，各處理組鵝觀草種子最終發(fā)芽率的化感效應(yīng)敏感指數(shù)的絕對值均最大，小蓬草精油對鵝觀草種子萌發(fā)的半抑制濃度(IC50)為0.42 g·L-1。

2.2 對種子發(fā)芽指數(shù)的影響

一般來說，植物種子發(fā)芽指數(shù)是從置床開始算起的，發(fā)芽指數(shù)越高就說明該植物種子發(fā)芽所用的時間越短，發(fā)芽速率越快。經(jīng)不同質(zhì)量濃度小蓬草精油處理后5 種植物的種子發(fā)芽指數(shù)及其化感效應(yīng)敏感指數(shù)見表2。

表2 小蓬草精油對5 種植物種子發(fā)芽指數(shù)的影響及化感效應(yīng)敏感指數(shù)

由表2 可以看出，各處理組青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草種子的發(fā)芽指數(shù)均低于對照，說明小蓬草精油對青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草種子的發(fā)芽速率均有一定的抑制作用。隨著精油質(zhì)量濃度的提高，5 種供試植物的種子發(fā)芽指數(shù)不斷降低;鵝觀草對小蓬草精油最為敏感，精油濃度為0.187 5 g·L-1、0.375 g·L-1和0.75 g·L-1時，鵝觀草種子處理組與對照組差異極顯著。精油濃度為0.187 5 g·L-1時，青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草種子處理組均與對照組差異極顯著。各處理組青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草種子發(fā)芽指數(shù)的化感效應(yīng)敏感指數(shù)均為負(fù)值，說明小蓬草精油對青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草種子的發(fā)芽速率均有抑制作用。隨著小蓬草精油質(zhì)量濃度的提高，5 種供試植物種子發(fā)芽指數(shù)的化感效應(yīng)敏感指數(shù)絕對值逐漸增大，說明小蓬草精油對5 種供試植物種子發(fā)芽速率的抑制作用逐漸增強。

2.3 對幼苗根長的影響

不同質(zhì)量濃度小蓬草精油對青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草幼苗根長的影響及其化感效應(yīng)敏感指數(shù)見表3。

表3 小蓬草精油對5 種植物幼苗根長的影響及化感效應(yīng)敏感指數(shù)

由表3 可以看出，各處理組青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草的幼苗根長均低于對照，說明小蓬草精油對青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草幼苗根長的生長均有一定的抑制作用。隨著精油質(zhì)量濃度的提高，5 種供試植物的幼苗根長不斷減小;鵝觀草對小蓬草精油最為敏感，精油濃度為0.187 5 g·L-1、0.375 g·L-1和0.75 g·L-1時，鵝觀草處理組幼苗根長與對照組差異極顯著。精油濃度為0.375 g·L-1時，青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草處理組幼苗根長與對照組差異極顯著或顯著。各處理組青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草幼苗根長的化感效應(yīng)敏感指數(shù)均為負(fù)值，說明小蓬草精油對青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草幼苗根長的生長均有抑制作用。隨著小蓬草精油質(zhì)量濃度的提高，5 種供試植物幼苗根長的化感效應(yīng)敏感指數(shù)絕對值逐漸增大，說明小蓬草精油對5 種供試植物幼苗根長的生長抑制作用逐漸增強。

2.4 對幼苗根系活力的影響

植物根系中脫氫酶能夠引起氯化三苯四氮唑(TTC)的還原，所以TTC 還原強度能代表根系脫氫酶活性，并作為根系活力的指標(biāo)，TTC 還原強度越小根系脫氫酶活性越小，即根系活力越小。不同質(zhì)量濃度小蓬草精油對青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草根系活力的影響及其化感效應(yīng)敏感指數(shù)見表4。

表4 小蓬草精油對5 種植物幼苗根系活力的影響及化感效應(yīng)敏感指數(shù)

由表4 可以看出，各處理組青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草的幼苗根系活力均低于對照，說明小蓬草精油對青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草幼苗根系活力均有一定的抑制作用。各處理組青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草幼苗根系活力的化感效應(yīng)敏感指數(shù)均為負(fù)值，說明小蓬草精油對青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草幼苗根系活力均有抑制作用。隨著小蓬草精油質(zhì)量濃度的提高，5 種供試植物幼苗根系活力的化感效應(yīng)敏感指數(shù)絕對值逐漸增大，說明小蓬草精油對5 種供試植物幼苗根系活力抑制作用逐漸增強。

2.5 對幼苗葉綠素含量的影響

葉綠素是葉綠體的主要成分之一，是植物光合作用的主體，它的含量變化直接影響幼苗的生長發(fā)育。當(dāng)植物體內(nèi)葉綠素含量減少時，植物光合作用減弱，合成的碳水化合物量減少，導(dǎo)致植株發(fā)育不良。不同質(zhì)量濃度小蓬草精油對青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草葉綠素含量的影響及其化感效應(yīng)敏感指數(shù)見表5。

表5 小蓬草精油對5 種植物幼苗葉綠素含量的影響及化感效應(yīng)敏感指數(shù)1)

由表5 可以看出，各處理組青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草的幼苗葉綠素含量均低于對照，說明小蓬草精油對青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草的幼苗葉綠素含量均有一定的抑制作用。隨著精油質(zhì)量濃度的提高，5 種供試植物的幼苗葉綠素含量不斷減小。各處理組青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草幼苗葉綠素含量的化感效應(yīng)敏感指數(shù)均為負(fù)值，說明小蓬草精油對青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草的幼苗葉綠素含量均有抑制作用。隨著小蓬草精油質(zhì)量濃度的提高，5 種供試植物幼苗葉綠素含量的化感效應(yīng)敏感指數(shù)絕對值逐漸增大，說明小蓬草精油對5種供試植物幼苗葉綠素含量的抑制作用逐漸增強。

表6 小蓬草精油對5 種植物幼苗葉綠素a 含量的影響及化感效應(yīng)敏感指數(shù)

由表6 可以看出，各處理組青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草的幼苗葉綠素a 含量均低于對照，說明小蓬草精油對青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草的幼苗葉綠素a 含量均有一定的抑制作用。隨著精油質(zhì)量濃度的提高，5 種供試植物的幼苗葉綠素a 含量不斷減小。各處理組青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草幼苗葉綠素a 含量的化感效應(yīng)敏感指數(shù)均為負(fù)值，說明小蓬草精油對青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草的幼苗葉綠素a 含量均有抑制作用。隨著小蓬草精油質(zhì)量濃度的提高，5 種供試植物葉綠素含量的化感效應(yīng)敏感指數(shù)絕對值逐漸增大，說明小蓬草精油對5 種供試植物幼苗葉綠素a 含量的抑制作用逐漸增強。

表7 小蓬草精油對5 種植物幼苗葉綠素b 含量的影響及化感效應(yīng)敏感指數(shù)

由表7 可以看出，各處理組青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草的幼苗葉綠素b 含量(除0.1875 g·L-1處理時白菜和稗草與對照相等以外)均低于對照，說明小蓬草精油對青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草的幼苗葉綠素b 含量均有一定的抑制作用。隨著精油質(zhì)量濃度的提高，5 種供試植物的幼苗葉綠素b含量不斷減小。各處理組青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草幼苗葉綠素b 含量的化感效應(yīng)敏感指數(shù)均為負(fù)值，說明小蓬草精油對青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草的幼苗葉綠素b 含量均有抑制作用。隨著小蓬草精油質(zhì)量濃度的提高，5 種供試植物幼苗葉綠素含量的化感效應(yīng)敏感指數(shù)絕對值逐漸增大，說明小蓬草精油對5 種供試植物幼苗葉綠素b 含量的抑制 作用逐漸增強。

表8 小蓬草精油對5 種植物幼苗葉綠素a/b 的影響及化感效應(yīng)敏感指數(shù)

由表8 可以看出，小蓬草精油各處理對5 種供試植物幼苗葉綠素a/b 的比值無影響。

綜合以上分析，小蓬草精油處理對青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草種子最終發(fā)芽率、種子發(fā)芽指數(shù)、幼苗根長、幼苗根系活力、幼苗葉綠素含量、幼苗葉綠素a 含量和幼苗葉綠素b 含量均表現(xiàn)為抑制，對鵝觀草種子最終發(fā)芽率、種子發(fā)芽指數(shù)和幼苗根長具有最為明顯的抑制作用，小蓬草精油主要是通過抑制受體植物種子發(fā)芽速率來抑制受體植物種子的萌發(fā)，通過抑制幼苗根系活力來抑制受體植物幼苗根長的生長，通過抑制幼苗葉綠素含量、幼苗葉綠素a 含量和幼苗葉綠素b 含量來抑制受體植物的光合作用，抑制植物生長。

3 結(jié) 論

隨著小蓬草精油質(zhì)量濃度的提高，受體植物的種子最終發(fā)芽率、種子發(fā)芽指數(shù)、幼苗根長、幼苗根系活力、幼苗葉綠素含量、葉綠素a 含量和葉綠素b含量不斷降低且化感效應(yīng)敏感指數(shù)均為負(fù)值，表明不同質(zhì)量濃度小蓬草精油對青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草的種子最終發(fā)芽率、種子發(fā)芽指數(shù)、幼苗根長、幼苗根系活力、幼苗葉綠素含量、葉綠素a 含量和葉綠素b 含量均有一定的抑制作用，且精油質(zhì)量濃度越高抑制作用越強。鵝觀草對小蓬草精油最為敏感，小蓬草精油對鵝觀草種子萌發(fā)的半抑制濃度(IC50)為0.42 g·L-1。在小蓬草化感作用的生物測定中，種子發(fā)芽指數(shù)是較為敏感的衡量指標(biāo)，而種子最終發(fā)芽率和幼苗根長是較穩(wěn)定的2 個衡量指標(biāo)且其結(jié)果趨于一致。小蓬草精油處理對青菜、白菜、小麥、稗草和鵝觀草的化感作用為通過抑制受體植物種子萌發(fā)速率、抑制幼苗根系活力和葉綠素含量等來抑制受體植物生長。

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