李 揚趙秋蘭,呂頌輝

(1. 華南師范大學生命科學學院, 廣東省水產(chǎn)健康安全養(yǎng)殖重點實驗室, 廣東省高等學校生態(tài)與環(huán)境科學重點實驗室,廣州 510631; 2. 韓山師范學院陶瓷學院, 潮州 521041; 3. 暨南大學生命科學技術(shù)學院,

赤潮與水環(huán)境研究中心, 廣州 510632)

我國沿海雙唇形突海鏈藻的形態(tài)學研究

李 揚1趙秋蘭1,2呂頌輝3

(1. 華南師范大學生命科學學院, 廣東省水產(chǎn)健康安全養(yǎng)殖重點實驗室, 廣東省高等學校生態(tài)與環(huán)境科學重點實驗室,廣州 510631; 2. 韓山師范學院陶瓷學院, 潮州 521041; 3. 暨南大學生命科學技術(shù)學院,

赤潮與水環(huán)境研究中心, 廣州 510632)

唇形突是海鏈藻中常見的一類突起, 其形態(tài)學特征和排列方式是重要的分類學依據(jù)。絕大多數(shù)海鏈藻只有一個唇形突, 兩個唇形突的現(xiàn)象僅報道于極少數(shù)海鏈藻種類。我國關(guān)于雙唇形突海鏈藻的報道較少。研究利用掃描電鏡(SEM)技術(shù), 對采自我國沿海海域的自然水樣, 以及分離獲得的單克隆培養(yǎng)藻株進行了形態(tài)學觀察, 針對其中的海鏈藻屬Thalassiosira Cleve種類開展了形態(tài)學的專題研究。報道了4個具有雙唇形突的海鏈藻種類, 分別是有翼海鏈藻T. bipartita (Rattray) Hallegraeff、脆弱海鏈藻T. fragilis Fryxell、亨氏海鏈藻T. hendeyi Hasle & Fryxell和維斯吉思海鏈藻T. visurgis Hustedt, 其中有3個為我國新記錄種類: 脆弱海鏈藻、亨氏海鏈藻和維斯吉思海鏈藻。對每個種類的形態(tài)學特征、生活習性和生態(tài)分布進行了描述, 提供了掃描電鏡照片, 對相似種類的形態(tài)學特征進行了比較研究, 分析了唇形突的變化類型及其分類學價值。

海鏈藻; 雙唇形突; 形態(tài)學; 中國沿海

海鏈藻是一類常見的浮游硅藻, 是硅藻中少數(shù)幾個大屬之一[1,2], 也是中心綱乃至硅藻門的模式生物,開展了諸如硅藻基因組、有性繁殖生活史、環(huán)境指示生物等多方面的研究, 是很好的研究材料[1,2]。另外,一些海鏈藻種類還是我國沿海重要的赤潮種[3—5]。

海鏈藻種類繁多, 種間的形態(tài)學差異細微。絕大部分種類的鑒定, 只有在電鏡下才能準確進行[2,6]。關(guān)鍵的分類特征是支持突(Fultoportula)、唇形突(Rimoportula)、閉合突(Occluded process)的數(shù)量和分布位置[1,6,7]。唇形突是海鏈藻中普遍存在的突起類型, 絕大部分海鏈藻都只有一個唇形突, 具有兩個唇形突的現(xiàn)象僅報道于極少數(shù)海鏈藻種類。我國關(guān)于雙唇形突海鏈藻的報道較少。本文報道了4種雙唇形突海鏈藻, 其中3種為我國新記錄種類。對其形態(tài)學特征進行了詳細說明, 并對相似種類的形態(tài)學特征進行了比較研究。

1 材料與方法

1.1 材料

用小體積柱狀采水器在布設于長江口和廣東沿海的多個站位采集海水2 L, 每個樣品采集兩份水樣, 其中一份現(xiàn)場用魯哥氏液(Lugol’s solution)固定。另一份樣品則用于單克隆藻株的分離和純化。待藻株純化之后, 取較高細胞密度的藻液50 mL左右, 同樣用魯哥氏液固定。單克隆藻株保存于光照培養(yǎng)箱內(nèi), 培養(yǎng)條件是20℃、12∶12光循環(huán)、光照強度約為50—80 μmol photons/(m2·s)。

1.2 方法

固定后的水樣經(jīng)過多次的靜置、沉淀, 逐步濃縮到5—10 mL。在濃縮后的樣品中加入等體積的濃硫酸(濃鹽酸), 并在水浴中煮沸15—20min左右, 具體時間可根據(jù)有機質(zhì)含量的多少而定。然后加入蒸餾水多次水洗至中性[8]。

掃描電鏡(SEM)觀察: 吸取一定體積的酸化處理樣品, 滴加在SEM銅臺上, 自然晾干后, 濺射儀噴金, 然后即可在Philips XL-30 SEM下進行觀察和拍照。

2 種類描述

本文觀察到四種雙唇形突海鏈藻, 分別是有翼海鏈藻T. bipartita (Rattray) Hellegraeff、脆弱海鏈藻T. fragilis Fryxell、亨氏海鏈藻T. hendeyi Hasle & Fryxell和維斯吉思海鏈藻T. visurgis Hustedt, 其中有三個為我國新記錄種類: 脆弱海鏈藻、亨氏海鏈藻和維斯吉思海鏈藻。亨氏海鏈藻來自純化的培養(yǎng)藻株, 其余來自自然樣品。

2.1 有翼海鏈藻Thalassiosira bipartita (Rattray) Hallegraeff (圖版Ⅰ)

Hallegraeff 1992, p.21, figs 1—12.

細胞單獨生活。殼面圓形, 直徑25—71 μm, 殼環(huán)帶有零至數(shù)個膠質(zhì)翼膜(圖版Ⅰ-1、2)。殼面較平,殼套窄?？准y直線狀至偏心狀排列(圖版Ⅰ-3、6), 中央?yún)^(qū)域孔紋較大, 密度是10 μm大約4—5個; 邊緣較小, 密度是10 μm內(nèi)6—10個, 殼面中央有一個中央孔紋, 周圍環(huán)繞著6個孔紋(圖版Ⅰ-3、6)。殼面邊緣有一圈顯著的肋紋(圖版Ⅰ-3—5), 高約3 μm,密度為10 μm內(nèi)10—14個。兩圈不規(guī)則排列的、外形較小的殼緣支持突位于肋紋上(圖版Ⅰ-4、5), 殼緣支持突內(nèi)殼面觀排成一圈, 密度為10 μm內(nèi)4—5個, 這些外形較小的殼緣支持突沒有外管(圖版Ⅰ-4, 5), 但具有短的內(nèi)管(圖版Ⅰ-8、9)。兩個殼緣唇形突具有長且粗的外管(圖版Ⅰ-4、5), 相距150°—180°。

生境: 海洋浮游生活。

采樣點: 標本采自長江口海域(7月、8月)、廣東珠海沿海(10月)、大亞灣(4月、12月)、香港海域(12月)。我國曾記錄于福建東山到閩侯沿海, 海南島附近海域[9]。本種為淺海暖水種, 分布較廣, 在爪哇及沿海水域, 新加坡, 印度洋阿拉伯海, 泰國海灣, 卡奔塔利亞灣, 咸海, 可可群島、日本南部等沿海水域均有記錄[10,11]。

2.2 脆弱海鏈藻Thalassiosira fragilis Fryxell中國新記錄(圖版Ⅱ)

Fryxell et al. 1984, p.147, figs 17—28.

細胞環(huán)面觀鼓形, 殼面圓形, 中央略隆起。殼面壁薄, 硅質(zhì)化弱, 直徑29—37 μm。殼面孔紋小, 束狀排列(圖版Ⅱ-10、11), 密度為10 μm 內(nèi)40—50個。一個中央支持突, 細胞殼面二分之一處有4—11個支持突, 常見4個(圖版Ⅱ-12、13)。一圈殼緣支持突, 密度10 μm 內(nèi)3—4個, 所有支持突基部有4個圍孔。兩個殼緣唇形突(圖版Ⅱ-12), 相距90°—170°。殼面所有支持突及唇形突均沒有外管(圖版Ⅱ-11), 但具有短的內(nèi)管(圖版Ⅱ-14、15)。有報道認為該種細胞可形成膠質(zhì)塊群體, 群體中細胞通過膠質(zhì)絲相連[12]。但我們的樣品由于細胞數(shù)量較少, LM下未觀察到群體。

生境: 海洋浮游生活。

采樣點: 標本采自浙江沿海水域(7月)。本種屬于亞熱帶溫水種, 首次記錄于北大西洋[12]。

2.3 亨氏海鏈藻Thalassiosira hendeyi Hasle & Fryxell中國新記錄(圖版Ⅲ)

Hasle & Fryxell 1977, p.25, figs 35—45.

細胞單獨生活, 或形成兩個細胞的短鏈。細胞殼面圓形, 中央略凹(圖版Ⅲ-16), 直徑36—54 μm。環(huán)面觀四邊形, 貫殼軸小于直徑, 環(huán)帶較寬, 環(huán)帶上的孔紋清晰可見(圖版Ⅲ-16), 密度為10 μm大約有10個。殼面孔紋直線或略成偏心狀排列(圖版Ⅲ-18—20), 密度10 μm 內(nèi)5—6個, 近殼緣處為10 μm內(nèi)12—14個。通常有1個中央支持突(偶見2個或三個)位于篩孔之間的壁上(圖版Ⅲ-18、21、23、25),有4—5個圍孔, 支持突基部較高, 與其他海鏈藻不同(圖版Ⅲ-21)。2圈排列不規(guī)則的殼緣支持突(圖版Ⅲ-17、23、24), 密度10 μm 內(nèi)5—6個, 基部有4個圍孔。殼緣支持突具有短的外管(圖版Ⅲ-22)和內(nèi)管(圖版Ⅲ-26、27)。殼面邊緣或有肋紋, 密度為10 μm 內(nèi)9—10個。兩個殼緣唇形突, 偶見三個(圖版Ⅲ-19), 具長的外管(圖版Ⅲ-22), 唇形突與殼面中央支持突的連線夾角變化較大, 約90°—180°, 通常為150°—180°。

生境: 海洋浮游生活。

采樣點: 標本采自香港水域(12月)。本種為溫帶亞熱帶廣布種, 記錄于非洲西部沿海[13], 墨西哥灣[14], 舊金山灣[15], 在北海附近海域[16]也有發(fā)現(xiàn)。

2.4 維斯吉思海鏈藻Thalassiosira visurgis Hustedt中國新記錄(圖版Ⅳ)

Hasle 1978, p.263, figs 1—4.

細胞直徑為15—21 μm。殼面孔紋偏心狀排列(圖版Ⅳ-28、29), 在殼面中央處密度10 μm 內(nèi)12—13個, 邊緣處10 μm內(nèi)約 15個。一個中央支持突(圖版Ⅳ-28—30, 33—35), 基部有4個圍孔(圖版Ⅳ-35)。一圈殼緣支持突, 密度10 μm 內(nèi)8—9個, 基部4個圍孔, 殼緣支持突具有長的外管(圖版Ⅳ-31、32), 但內(nèi)管很短(圖版Ⅳ-36、37)。兩個唇形突具有長的外管(圖版Ⅳ-31、32), 位于一圈殼緣支持突之間, 相距大約180°, 相對略遠離靠緣一些。

生境: 海洋浮游生活

采樣點: 樣品采自香港海域(12月)及湛江海域(11月)。本種在淡水、海水中均有分布, 在德國[17],英格蘭[18], 美國[15,19], 墨西哥灣[14]等地都有報道。

3 討論

海鏈藻個體微小, 形態(tài)學區(qū)別細微, 準確鑒定的難度較大。主要的形態(tài)分類學依據(jù)有群體特征、細胞大小、孔紋排列方式, 以及殼面突起的類型、數(shù)量、密度和排列方式, 其中, 突起的形態(tài)學特征是關(guān)鍵性依據(jù)。突起有三類: 支持突、唇形突和閉合突。唇形突在海鏈藻中普遍存在, 絕大多數(shù)海鏈藻種類都只有一個唇形突, 雙唇形突的現(xiàn)象僅見于極少數(shù)種類。目前為止, 國際上已報道的海鏈藻種類近400種[20], 而具有雙唇形突的種類只有8種[6,11—13,19,21]。我國關(guān)于雙唇形突海鏈藻的報道較少, 只有郭玉潔和錢樹本記錄了對稱海鏈藻T. symmetrica Fryxell & Hasle[9], 但僅提供了雙唇形突的光鏡(LM)照片, 未能清晰顯著兩個唇形突的形態(tài)學特征。

對我國已記錄的5個雙唇形突海鏈藻的形態(tài)學特征進行了比較研究(表1)。雙唇形突結(jié)構(gòu)是本文記錄種類的獨有結(jié)構(gòu), 也是與相似海鏈藻種類的有效區(qū)別特征。除了雙唇形突結(jié)構(gòu)之外, 脆弱海鏈藻與細弱海鏈藻T. subtilis (Ostenfeld) Gran、雙環(huán)海鏈藻T. diporocyclus Hasle相似: 殼面孔紋細密且束狀排列、一環(huán)殼面支持突位于殼面中央至殼緣一半處,但脆弱海鏈藻的殼面硅質(zhì)化相對更弱, 殼面一環(huán)支持突的數(shù)量較少, 常見4個, 而后兩種的殼面支持突數(shù)量眾多, 且不規(guī)則排列成1—2環(huán)。亨氏海鏈藻的殼面孔紋直線排列, 與海鏈藻直線亞屬的種類相似, 如微小海鏈藻T. exigua Fryxell & Hasle、線形海鏈藻T. lineata Jousé、柔弱海鏈藻T. tenera Proschkinae-Lavrenko等, 雙唇形突結(jié)構(gòu)是有效區(qū)別特征。亨氏海鏈藻與同樣具有雙唇形突結(jié)構(gòu)的T. simonsenii Hasle & Fryxell也較相似, 主要區(qū)別是前者的殼緣沒有閉合突, 后者殼緣具有刺狀閉合突。以往, 唇形突被認為是比較穩(wěn)定的形態(tài)學特征, 而亨氏海鏈藻的唇形突則易變化, 主要體現(xiàn)在其數(shù)量和分布位置上。亨氏海鏈藻的唇形突數(shù)量通常為兩個, 其與殼面中央支持突的連線夾角成150°—180°;而在一段時間的室內(nèi)培養(yǎng)之后, 出現(xiàn)了具有三個唇形突的殼面(圖版Ⅲ-19), 也有夾角成90°的(圖版Ⅲ-19、24)。維斯吉思海鏈藻與眾多典型海鏈藻種類相似, 即具有一個中央支持突、一環(huán)殼緣支持突的海鏈藻種類, 如艾倫海鏈藻T. allenii Takano、棱角海鏈藻T. angulata (Greg.) Hasle、太平洋海鏈藻T. pacifica Gran & Angst等種類, 雙唇形突結(jié)構(gòu)也是最為直觀和有效的區(qū)別特征。

表1 我國已報道五種雙唇形突海鏈藻的形態(tài)學比較Tab.1 Morphological comparison among five reported Thalassiosira species with two rimoportulae from China

與有翼海鏈藻具有相似殼面特征的種類不多,該種顯著的殼緣肋紋結(jié)構(gòu), 以及位于殼環(huán)帶的膠質(zhì)膜狀結(jié)構(gòu), 是本種的標志性區(qū)別特征。Hallegraeff將有翼圓篩藻修訂為有翼海鏈藻的關(guān)鍵依據(jù)[11], 是認為本種具有數(shù)量眾多的殼緣支持突, 而非數(shù)量眾多的殼緣唇形突。金德祥等在我國多個海域記錄了有翼圓篩藻Coscinodicus bipartitus Rattray[22], 由于并未記錄標本是否具有雙唇形突結(jié)構(gòu), 因此, 尚不能確定我國沿海分布的有翼圓篩藻是否為有翼海鏈藻。殼緣突起是以支持突為主, 還是唇形突為主, 是海鏈藻和圓篩藻之間的關(guān)鍵性區(qū)別特征。然而, 本種的修訂帶來另外一個問題, 以往認為海鏈藻與漂流藻Planktoniella的區(qū)別是殼環(huán)帶膠質(zhì)膜的有無,即漂流藻的標志性特征是具有顯著的膠質(zhì)膜, 有翼海鏈藻的修訂則模糊了兩屬之間的這一區(qū)別, 并且漂流藻的殼面特征與有翼海鏈藻極為相似, 也具有數(shù)量眾多的殼緣支持突和兩個殼緣唇形突。Hallegraeff在修訂了有翼海鏈藻之后, 重新界定了漂流藻種類與有翼海鏈藻的區(qū)別特征, 認為兩者雖然都具有膠質(zhì)膜[11], 但結(jié)構(gòu)上不同, 有翼海鏈藻的膠質(zhì)膜結(jié)構(gòu)疏松, 而漂流藻膠質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)致密, 且中間穿插有硅質(zhì)肋。本文認為, 有翼海鏈藻的修訂,弱化了膠質(zhì)膜的分類學價值, 也模糊了海鏈藻與漂流藻的形態(tài)學界限, 目前還需要利用多種系統(tǒng)學研究手段, 尋找更多的依據(jù), 以判斷膠質(zhì)膜是否具有穩(wěn)定的分類學意義, 確認有翼海鏈藻的修訂是否證據(jù)確鑿。若膠質(zhì)膜不具備穩(wěn)定的分類學意義, 則需要依據(jù)同樣的原則, 將整個漂流藻屬修訂到海鏈藻屬之中, 這些都是后續(xù)工作的方向。

突起的數(shù)量和分布位置是海鏈藻形態(tài)分類學的關(guān)鍵依據(jù), 并且已經(jīng)被廣泛應用到海鏈藻科, 甚至整個硅藻門的系統(tǒng)學研究[6]。唇形突在中心綱硅藻中極為常見, 其數(shù)量和分布位置相對穩(wěn)定, 被認為是相對保守的結(jié)構(gòu), 賦予重要的分類學價值[7]。唇形突在殼緣的位置被認為是穩(wěn)定的分類學依據(jù), 應用于海鏈藻的形態(tài)分類, 如T. aestivalis Gran與T. concaviuscula Makarova之間唯一的區(qū)別特征就是唇形突的位置, 前者的唇形突位于兩個殼緣支持突正中間, 后者則靠近其中一個殼緣支持突。然而對于其他海鏈藻種類, 唇形突位置存在一定程度的變化, 如諾氏海鏈藻T. nordenskioeldii Cleve的殼緣唇形突位置常有變化, 有時靠近一個殼緣支持突, 有時位于兩個殼緣支持突正中間[23]。在以往報道中,亨氏海鏈藻的兩個唇形突與殼面中央支持突的連線夾角成150°—180°, 本研究則觀察到夾角成90°(圖版Ⅲ-19, 24)。絕大部分海鏈藻的唇形突數(shù)量也是極為穩(wěn)定的特征, 但也有少數(shù)變化的情況, 如雙線海鏈藻的唇形突數(shù)量在1—3個[24]; 在本文的研究結(jié)果中, 亨氏海鏈藻的唇形突數(shù)量也有變化的情況,大多是兩個, 偶有三個的。因此, 唇形突相關(guān)特征的變化情況及其分類學價值, 還需要其他研究手段的應用和驗證。形態(tài)學與分子生物學技術(shù)相結(jié)合的研究手段已在擬菱形藻等硅藻類群中得到了廣泛應用,并獲得了顯著的成果[25], 開展其他分類技術(shù)在海鏈藻中的應用, 可為唇形突分類學價值的判斷提供重要的參考依據(jù)。此外, 唇形突數(shù)量的大尺度變化還是某些硅藻在屬水平上的關(guān)鍵區(qū)別特征, 例如形態(tài)學上接近的海鏈藻屬和圓篩藻屬, 絕大部分海鏈藻種類只有1個唇形突, 極少數(shù)種類具有2個唇形突,而圓篩藻種類具有數(shù)量眾多的唇形突, 唇形突的數(shù)量成為兩個相似屬種類的重要區(qū)分依據(jù)。雙唇形突結(jié)構(gòu)僅存在于少數(shù)海鏈藻種類, 而具有這一特殊特征的少數(shù)海鏈藻種類, 其系統(tǒng)學位置又如何？是否處于典型海鏈藻(單個唇形突)和圓篩藻(多個唇形突)之間？通過對雙唇形突海鏈藻系統(tǒng)學的相關(guān)研究,可望闡述唇形突數(shù)目的分類學和系統(tǒng)學價值。

[1] Round F E, Crawford R M, Mann D G. The Diatoms: Biology and Morphology of the Genera [M]. Cambridge: Cambridge University Press. 1990, 747

[2] Fryxell G A, Hasle G R. Taxonomy of harmful diatoms [A]. In: Hallegraeff G M, Anderson D M, Cembella A D (Eds.), Manual on Harmful Marine Microalgae [M]. Paris: Imprimerie Landais (United Nations Educational, Scientific and Cultural Organization). 2004, 465—510

[3] Li Y. Taxonomic studies and ecological characteristics on Nano-diatoms in coastal waters of China [D]. Xiamen Uni-versity. 2006. [李揚. 中國近海海域微型硅藻的生態(tài)學特征和分類學研究. 廈門大學理學博士學位論文. 2006]

[4] Chen S W, Gao Y H, Du H, et al. First recording of Thalassiosira diporocyclus bloom in the southeast China sea [J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2004, 35(2): 130—137 [陳善文, 高亞輝, 杜虹, 等. 雙環(huán)海鏈藻(Thalassiosira diporocyclus Hasle)赤潮. 海洋與湖沼, 2004, 35(2): 130—137]

[5] Xie W L, Li Y, Gao Y H. First record of Thalassiosira curviseriata Takano (Bacillariophyta) and its bloom in the East China Sea [J]. Acta Oceanologica Sinica, 2008, 27(6): 124—132

[6] Hasle G R, Syvertsen E E. Marine Diatoms [A]. In: Tomas C R (Eds.), Identifying Marine Phytoplankton [M]. San Diego: Academic Press. 1997, 5—387

[7] Fryxell G A. Morphology, taxonomy and distribution of selected diatom species of Thalassiosira Cleve in the Gulf of Mexico and Antarctic waters [D]. Dissertation for the degree of Doctor of Philosophy, Texas A & M University. College Station, TX. 1975

[8] Cheng Z D, Gao Y H, Liu S C. Nano-diatoms in Fujian Coast [M]. Beijing: Ocean Press. 1993, 91 [程兆第, 高亞輝, 劉師成. 福建沿岸微型硅藻. 北京: 海洋出版社. 1993, 91]

[9] Guo Y J, Qian S B. Flora Algarum Marinarum Sinicarum, Vol.5, No.1 Centricae [M]. Beijing: Science Press. 2003, 493 [郭玉潔, 錢樹本. 中國海藻志, Vol.5, No.1 中心綱. 北京:科學出版社. 2003, 493]

[10] Fukuyo Y, Takano H, Chihara M, et al. Red Tide Organisms in Japan—an Illustrated Taxonomic Guide [M]. Tokyo: Uchida Rokakuho, 1990, 407

[11] Hallegraeff G M. Observations on the mucilaginous diatom Thalassiosira bipartita (Rattray) comb. nov. from the tropical Indo-West Pacific [J]. Diatom Research, 1992, 7(1): 15—23

[12] Fryxell G A, Gould R W Jr, Watkins T P. Gelatinous colonies of the diatom Thalassiosira in Gulf Stream warm core rings, including T. fragilis, sp. nov. [J]. British Phycological Journal, 1984, 19(2): 141—156

[13] Hasle G R, Fryxell G A. The genus Thalassiosira, some species with a linear array [J]. Beiheft zur Nova Hedwigia, 1977, 54(1-2): 15—66

[14] Aké-Castillo J A, Hernández-Becerril D U, Meave Del C M E. Species of the Genus Thalassiosira (Bacillariophyceae) from the Gulf of Tehuantepec, Mexico [J]. Botanica Marina, 1999, 42(6): 487—503

[15] Mahood A D, Fryxell G A, McMillan M. The diatom genus Thalassiosira: species from the San Francisco Bay system [J]. Proceedings of the California Academy Sciences, 1986, 44(8): 127—156

[16] Hoppenrath M. Thalassiosira species (Bacillariophyceae, Thalassiosirales) in the North Sea at Helgoland (German Bight) and Sylt (North Frisian Wadden Sea), a first approach to assessing diversity [J]. European Journal of Phycology, 2007, 42(3):271—288

[17] Hustedt F. Die Diatomeenflora des Flusssystems der Weser im Gebiet der Hansestadt Bremen [J]. Abhadlungen herausgegeben vom Naturwissenschaftlichen Verein zu Bremen, 1957, 34: 181—440

[18] Belcher J H, Swale E M F. Notes on some small Thalassiosira (Bacillariophyceae) from the plankton of the lower Thames and other British estuaries (identified by transmission electron microscopy) [J]. European Journal of Phycology, 1986, 21(2): 139—145

[19] Hasle G R. Some freshwater and brackish water species of the diatom genus Thalassiosira Cleve [J]. Phycologia, 1978, 17(3): 263—292

[20] Catalogue of Diatom Names. (2009). California Academy of Sciences, On-line Version. Compiled by Elisabeth Fourtanier & J. Patrick Kociolek. Available online at http://www. calacademy.org/research/diatoms/names/index.asp

[21] Fryxell G A, Hasle G R. Thalassiosira eccentrica (Ehrenberg) Cleve, T. symmetrica sp. nov., and some related centric diatoms [J]. Journal of Phycology, 1972, 8(4): 297—317

[22] Chin D Q, Chen J H, Huang K G. Pelagic Diatoms in China Sea [M]. Shanghai: Shanghai Science and Technology Press. 1965, 230 [金德祥, 陳金環(huán), 黃凱歌. 中國海洋浮游硅藻類. 上海: 上海科學技術(shù)出版社. 1965, 230]

[23] Hasle G R. Some Thalassiosira species with one central process (Bacillariophyceae) [J]. Norwegian Journal of Botany, 1978, 25(1): 77—110

[24] Pienaar C, Pieterse A J H. Thalassiosira duostra sp. nov. a new freshwater centric diatom from the Vaal River, South Africa [J]. Diatom Research, 1990, 5(1): 105—111

[25] Li Y, He L N, Ma Y Y, et al. The study on morphological taxonomy of Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima complex [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2010, 34(2): 302—311 [李揚, 何利娜, 馬艷艷, 等. 偽柔弱擬菱形藻復合群的形態(tài)分類學研究. 水生生物學報, 2010, 34(2): 302—311]

MORPHOLOGICAL STUDIES OF THALASSIOSIRA SPECIES WITH TWO RIMOPORTULAE FROM CHINESE COASTAL WATERS

LI Yang1, ZHAO Qiu-Lan1,2and Lü Song-Hui3
(1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Healthy and Safe Aquaculture, Key Laboratory of Ecology and Environment Science in Guangdong Higher Education, College of Life Science, South China Normal University, Guangzhou 510631, China; 2. Department of Ceramic Technology, Hanshan Normal University, Chaozhou 521041, China; 3. Research Center for Harmful Algae and Aquatic Environment, College of Life Science and Technology, Jinan University, Guangzhou 510632, China)

Morphology and pattern of processes, including three types, fultoportula, rimoportula and occluded process, are key taxonomic characteristics for Thalassiosira. Rimoportula is a very common structure in all Thalassiosira taxa. Most Thalassiosira species only bear one rimoportula, and so far only 8 taxa have been reported to bear two rimoportulae from nearly 400 recorded Thalassiosira taxa. The quantity of rimoportulae has been considered as a different key morphological characteristic between the genus Thalassiosira and Coscinodiscus. Previous reports about Thalassiosira species with two rimoportulae from Chinese coast were rare, and almost no electron microscopy photos about the type of two rimoportulae are available. In order to characterize the species diversity and distribution of the genus Thalassiosira along Chinese coastal waters, some water samples were collected from several representative locations. Thalassiosira specimens within these samples, as well as several clonal strains isolated from natural samples, were studied by scanning electron microscopy. Four Thalassiosira species with two rimoportulae were observed and they were T. bipartita (Rattray) Hallegraeff, T. fragilis Fryxell, T. hendeyi Hasle & Fryxell and T. visurgis Hustedt. Three of them were newly recorded species for China, T. fragilis, T. hendeyi and T. visurgis. The detailed morphological description, habits and ecological distribution of these species were given in this paper. Furthermore, taxonomic comparison among resembling species were made. The transfer of T. bipartita from C. bipartita obscured the morphological difference between the genus Thalassiosira and Planktoniella, and the taxonomic estimation of mucilage membrane should be re-examined in the future. Some morphological variations of marginal rimoportulae and central fultoportulae in T. hendeyi were observed, and analogous variations in other Thalassiosira species were discussed. The taxonomic evaluations of rimoportulae, including their quantities and locations, should be re-analyzed in conjunction with the usage of other modern techniques.

Thalassiosira; Two rimoportulae; Morphology; Chinese coastal waters

圖1—5為外殼面觀; 圖1—2為具膠質(zhì)翼狀膜的殼面; 圖3為翼狀膜脫落的殼面, 示兩個唇形突和一個中央支持突的位置; 圖4—5示唇形突及其外管, 以及位于殼緣肋紋上的支持突; 圖6—9為內(nèi)殼面觀; 圖6示兩個唇形突和一個中央支持突的位置; 圖7示中央支持突具有5個圍孔; 圖8—9唇形突及其內(nèi)管, 以及殼緣支持突及其內(nèi)管. 圖中窄箭頭示支持突, 寬箭頭示唇形突. 比例尺標于圖內(nèi)Figs 1—5. Outside valve views; Figs 1—2. Whole valves with mucilage membranes; Fig. 3. Whole valve lacking mucilage membrane, showing the locations of two rimoportulae and one central fultoportula; Figs 4—5. Rimoportulae with long external tubes and marginal fultoportulae on the ribs; Figs 6—9. Inside valve views; Fig.6. Locations of two rimoportulae and one central fultoportula; Fig.7. One central fultoportula with five satellite pores; Figs 8—9. Rimoportulae with internal slits and marginal fultoportulae with internal tubes. Narrow arrow means fultoportula. Broad arrow means rimoportula. Scale bar is shown in each figure

圖10—11為外殼面觀; 圖10示整個外殼面; 圖11示孔紋排列及殼面近中央處的支持突; 圖12—15為內(nèi)殼面觀; 圖12示兩個唇形突和支持突的分布; 圖13示一個中央支持突和四個殼面支持突; 圖14—15示唇形突和殼緣支持突及其內(nèi)管. 圖中窄箭頭示支持突, 寬箭頭示唇形突. 比例尺標于圖內(nèi)Figs 10—11. Outside valve views. Fig.10. Whole outside valve; Fig.11. Fasciculate pattern of areolae and fultoportulae near valve center; Figs12—15. Inside valve views; Fig.12. Locations of two rimiportulae and fultoportulae in the internal valve; Fig.13. One central fultoportula and four sub-central fultoportulae; Figs14—15. Rimoportulae with internal slits and marginal fultoportulae with internal tubes. Narrow arrow means fultoportula. Broad arrow means rimoportula. Scale bar is shown in each figure

圖16、圖17為殼環(huán)面觀; 圖16示唇形突的側(cè)面觀; 圖17示不規(guī)則分布的殼緣支持突; 圖18—22為外殼面觀; 圖18示兩個唇形突和一個中央支持突的分布; 圖19示三個唇形突和一個中央支持突的分布; 圖20示兩個唇形突和三個中央支持突的分布; 圖21示三個中央支持突; 圖22示唇形突和支持突及其外管; 圖23—27為內(nèi)殼面觀; 圖23—24示唇形突和支持突在內(nèi)殼面上的分布; 圖25示兩個中央支持突; 圖26—27示唇形突內(nèi)裂縫, 支持突及其內(nèi)管. 圖中窄箭頭示支持突, 寬箭頭示唇形突. 比例尺標于圖內(nèi)Figs 16, 17. Girdle views; Fig.16. Lateral view of rimoportulae with long external tubes; Fig.17. Marginal fultoportulae arranged into irregular ring; Figs 18—22. Outside valve views; Fig.18. Valve with two rimoportulae and one central fultoportula; Fg.19. Valve with three rimoportulae and one central fultoportula; Fig.20. Valve with two rimoportulae and three central fultoportulae; Fig.21. Enlargement of three central fultoportulae; Fig.22. Rimoportula and fultoportulae with external tubes; Figs 23—27. Inside valve views; Figs 23—24. Locations of rimoportulae and fultoportulae; Fig.25. Enlargement of two central fultoportulae; Figs 26—27. Rimoportulae with internal slits and fultoportulae with internal tubes. Narrow arrow means fultoportula. Broad arrow means rimoportula. Scale bar is shown in each figure

圖28—32為外殼面觀; 圖28—29示唇形突和支持突的分布; 圖30示一個中央支持突; 圖31—32示唇形突和支持突的外管; 圖33—37為內(nèi)殼面觀; 圖33—34示唇形突和支持突的分布; 圖35示一個中央支持突及其四個圍孔; 圖36—37示唇形突和支持突的內(nèi)管. 圖中窄箭頭示支持突, 寬箭頭示唇形突. 比例尺標于圖內(nèi)Figs 28—32. Outside valve views; Figs 28—29. Locations of rimoportulae and fultoportulae on external valves; Fig.30. One central fultoportula; Figs 31—32. Rimoportulae and fultoportulae with external tubes; Figs 33—37. Inside valve views; Figs 33—34. Locations of rimoportulae and fultoportulae on internal valves; Fig.35. One central fultoportula with four satellite pores; Figs 36—37. Rimoportulae with slits and marginal fultoportulae with internal tubes. Narrow arrow means fultoportula. Broad arrow means rimoportula. Scale bar is shown in each figure

Q94

A

1000-3207(2013)01-0106-10

10.7541/2013.106

2011-09-02;

2012-10-17

國家自然科學基金(30700046); 廣東省自然科學基金(S2012010008456)資助

李揚(1978—), 男, 河南信陽人; 副研究員, 博士; 主要從事藻類分類學和生態(tài)學研究。E-mail: liyang@scnu.edu.cn

呂頌輝, E-mail: lusonghui1963@163.com