楊國歡侯秀瓊,孫省利陳春亮

(1. 廣東海洋大學(xué)分析測(cè)試中心, 湛江 524088; 2. 廣東徐聞縣海洋與漁業(yè)局, 湛江 524100)

流沙灣食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的初探
——基于穩(wěn)定同位素方法的分析結(jié)果

楊國歡1侯秀瓊1,2孫省利1陳春亮1

(1. 廣東海洋大學(xué)分析測(cè)試中心, 湛江 524088; 2. 廣東徐聞縣海洋與漁業(yè)局, 湛江 524100)

海洋食物網(wǎng)的傳統(tǒng)研究方法是胃含物分析法, 即通過胃腸道的解剖, 直接分析殘留物的組成來計(jì)算生物體的營養(yǎng)層次。它反映的是捕食者的瞬時(shí)攝食情況, 不能提供動(dòng)物長期的攝食信息以及食性變化情況, 存在很大的局限性[1]。與傳統(tǒng)的胃含物分析法相比, 穩(wěn)定同位素法這一新的研究手段反映的是捕食者當(dāng)前一段時(shí)期甚至相當(dāng)長一段時(shí)期內(nèi)的攝食情況[2], 表明了生物體對(duì)食物的吸收并且是生物體長時(shí)期的代謝, 這樣既表達(dá)了生物體攝取的食物種類信息, 也表達(dá)了一段時(shí)間內(nèi)生物體對(duì)食物的吸收信息[3]。該方法彌補(bǔ)了胃含物分析法的種種缺點(diǎn),為研究食物網(wǎng)的食物來源、能量流動(dòng)、營養(yǎng)結(jié)構(gòu)等奠定了可靠的基礎(chǔ)[1,3]。其中, 穩(wěn)定碳、氮同位素法最為常用。碳穩(wěn)定同位素在營養(yǎng)級(jí)間的富集不明顯, 且生態(tài)系統(tǒng)中不同種類的初級(jí)生產(chǎn)者具有不同的δ值, 因此可以按照消費(fèi)者的穩(wěn)定同位素比值與其食物相近的原則, 主要用來確定動(dòng)物消費(fèi)者的食物來源及示蹤食物網(wǎng)的能量流動(dòng)途徑[3—5]; 氮穩(wěn)定同位素在營養(yǎng)級(jí)間的富集明顯, 主要用于估算動(dòng)物消費(fèi)者的營養(yǎng)級(jí)及食物網(wǎng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)等方面[2,4]。

目前, 碳氮穩(wěn)定同位素分析技術(shù)在國內(nèi)外都已成熟,甚至廣泛開展應(yīng)用[6]。近幾年, 越來越多被運(yùn)用于分析濱岸地區(qū)的初級(jí)生產(chǎn)者和更高營養(yǎng)級(jí)之間的營養(yǎng)聯(lián)系[5]。國外, Akira Hoshika, et al.[7]對(duì)Mitsukuchi海灣的鰻草床食物網(wǎng)進(jìn)行碳氮穩(wěn)定同位素分析, Antoine Carlier, et al.[8]通過碳氮穩(wěn)定同位素分析Banyuls-sur-Mer海灣的底棲營養(yǎng)結(jié)構(gòu), Fran?ois Le Loc’h, et al.[9]運(yùn)用碳氮穩(wěn)定同位素分析比斯開灣大陸架的底棲種類來構(gòu)建食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)。國內(nèi)關(guān)于海灣食物網(wǎng)方面的穩(wěn)定同位素研究大都集中于渤海、黃海及東海, 且數(shù)量不多[10—13], 而南海海域的極少, 見報(bào)道者僅有雷州灣魚類營養(yǎng)級(jí)的研究[14], 對(duì)于從浮游植物到魚類的連續(xù)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的南海海洋食物網(wǎng)研究目前尚未見報(bào)道, 這嚴(yán)重限制了對(duì)我國海洋生態(tài)系統(tǒng)的全面認(rèn)識(shí),制約了我國海洋生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)技術(shù)的發(fā)展。

流沙灣位于廣東省雷州半島西南部, 擁有大面積的海草床、珊瑚礁和紅樹林, 在生境多樣性和海洋生態(tài)學(xué)方面具有重要的研究價(jià)值, 堪稱南海海灣生態(tài)系統(tǒng)的典型代表。本研究于2008年在流沙灣海區(qū)采集各種生物樣品,通過測(cè)定其碳、氮穩(wěn)定同位素比值, 分析生物種的食物關(guān)系、營養(yǎng)層次, 并由此初步形成流沙灣的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu), 為我國海洋生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)研究和海灣生態(tài)環(huán)境的科學(xué)修復(fù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

樣品采集于2008年5—11月的流沙灣海域(22°22′—20°31′N, 109°55′—110°1′E, 圖1)。

浮游植物采用網(wǎng)孔為77 μm的小型浮游生物網(wǎng), 浮游動(dòng)物采用網(wǎng)孔為160 μm的中型浮游生物網(wǎng),均由水底至水表垂直拖網(wǎng)采樣, 直到所采集的樣品量足夠分析為止(4—5 L)[15,16]。底棲大型海藻于潮間帶采集, 為保證藻類的區(qū)域?qū)傩?采集固著藻體, 不采集漂浮在水面或是被海浪沖到岸邊的植物[17]。貝類于海灘隨機(jī)采集。蝦蟹類、頭足類用拖網(wǎng)采集, 魚類樣品的采集結(jié)合拖網(wǎng)、延釣等捕撈方式, 共采集到蝦類14種、蟹類4種、頭足類3種、魚類40種。

圖1 流沙灣的地理位置Fig. 1 Schematic map of Liusha Bay

浮游動(dòng)物樣品先進(jìn)行胃排空處理再冷凍保存。采集后將其轉(zhuǎn)移到過濾的海水中清養(yǎng)1h, 以排除其消化道內(nèi)含物[18]。過濾海水所用濾膜為經(jīng)馬弗爐450℃預(yù)灼燒過的Whatman GF/F(1.2 μm)玻璃纖維濾膜, 以去除有機(jī)雜質(zhì)的影響[12]。除浮游動(dòng)物外, 其余樣品立刻置于泡沫箱內(nèi)暫時(shí)用冰塊覆蓋, 并盡快運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)冷凍保存在?20℃以下。

1.2 樣品處理

樣品處理包括分離提純、酸化、干燥和研磨。

浮游植物、浮游動(dòng)物取個(gè)體的全體作為樣品, 大型底棲海藻取全株, 貝類取閉殼肌肉, 蝦、蟹類分別取背部和足部肌肉, 頭足類取胴部肌肉, 魚類取側(cè)線和背鰭間的背部肌肉, 且去掉魚皮和魚骨。

浮游植物水樣中混有部分浮游動(dòng)物, 需作分離提純處理。待浮游植物水樣緩慢解凍后, 搖勻并用網(wǎng)孔160 μm的中型浮游生物網(wǎng)過濾除去中型和大型浮游動(dòng)物, 選取濾液、搖勻, 倒入量筒中靜置15min, 所得下層為微型浮游動(dòng)物水樣, 上層為浮游植物水樣, 虹吸法吸取上層水樣, 同時(shí)用已于10%的鹽酸中浸泡3h的網(wǎng)孔為77 μm的小型浮游生物網(wǎng)過濾, 用蒸餾水?dāng)?shù)次沖洗過濾所得物以除去鹽分, 并剔除其中肉眼明顯可見的雜質(zhì), 最后利用顯微鏡把混于其中的微型浮游動(dòng)物挑取出來, 所得個(gè)體的全體即為最終取用的浮游植物樣品。挑選后的浮游植物樣品均勻混合, 用篩絹包住一并浸泡于10%的鹽酸中以除去無機(jī)碳, 泡酸3h。酸化后, 將樣品從篩絹上移至50 mL的小燒杯中, 蓋住燒杯口以60℃低溫干燥12h。干燥后的樣品用瑪瑙研缽充分研磨成粉末狀以便混合均勻, 使其既具有代表性又能使反應(yīng)充分進(jìn)行[19]。最后置于玻璃干燥器中保存, 留待同位素分析。

浮游動(dòng)物水樣解凍后, 搖勻并用網(wǎng)孔160 μm的中型浮游生物網(wǎng)過濾, 用蒸餾水?dāng)?shù)次沖洗過濾所得物以除去鹽分, 并剔除其中肉眼明顯可見的雜質(zhì), 所得個(gè)體的全體加上從浮游植物挑取的個(gè)體即為最終取用的浮游動(dòng)物樣品。之后進(jìn)行酸化、干燥和研磨等處理, 方法與浮游植物相同。

大型底棲海藻樣品鑒定種屬后, 用蒸餾水清洗除去表面黏附雜物即可作干燥處理。干燥采用冷凍干燥機(jī)于?80℃下凍干兩次, 每次6h。首次凍干后, 用10%的鹽酸浸泡3h。浸泡后, 用濾紙盡量吸干樣品里的殘留鹽酸, 進(jìn)行再次凍干后即可研磨。

貝類、蝦蟹類、頭足類、魚類樣品處理與大型底棲海藻相同。

1.3 樣品分析

樣品分析應(yīng)用穩(wěn)定同位素法。首先用十萬分之一的電子天平(AUW120型, 日本SHIMADZU公司)稱取780—820 μg的樣品粉末于小錫杯中, 并用鑷子壓成實(shí)心錫球。錫球應(yīng)盡量圓形, 不帶棱角, 以免阻礙進(jìn)樣; 錫球內(nèi)亦不能留空氣, 以防空氣里的碳氮組分混入樣品中。然后將錫球送入自動(dòng)進(jìn)樣器中, 即可以電腦操作同位素質(zhì)譜儀(20-20型, 英國Sercon公司)進(jìn)行自動(dòng)測(cè)樣直至碳氮穩(wěn)定同位素比值(δ值)的結(jié)果輸出[3]。

實(shí)際上, 儀器測(cè)出的13C/12C和15N/14N的比值分別按以下公式計(jì)算:式中, (13C/12C)樣品、(13C/12C)VPDB分別為樣品、國際標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)VPDB (Vienna Pee Dee Belemnite)的碳穩(wěn)定同位素比值; (15N/14N)樣品、(15N/14N)大氣氮分別為樣品、標(biāo)準(zhǔn)大氣氮(AIR或Atmospheric Nitrogen)的氮穩(wěn)定同位素比值[20]。

本實(shí)驗(yàn)的δ13C值分析精密度為±0.11‰, δ15N值的為±0.23‰。為保持實(shí)驗(yàn)結(jié)果的準(zhǔn)確性和儀器的穩(wěn)定性,每測(cè)試5個(gè)樣品后插測(cè)2個(gè)工作標(biāo)準(zhǔn), 每12個(gè)樣品中至少有1個(gè)樣品進(jìn)行1—2次復(fù)測(cè), 重復(fù)樣標(biāo)準(zhǔn)偏差為0.29‰。

2 結(jié)果與討論

2.1 流沙灣生物的碳氮穩(wěn)定同位素特征

流沙灣生物樣品包括浮游植物、浮游動(dòng)物、大型底棲海藻、雙殼貝類、蝦類、蟹類、頭足類和魚類這8個(gè)生物類群。測(cè)定結(jié)果表明, 一方面, 它們的δ13C值范圍相互之間有重疊, 消費(fèi)者中, 雙殼貝類的范圍跨度最小, 魚類的最大, 這體現(xiàn)了雙殼貝類食性簡單、魚類食性復(fù)雜的攝食特征。根據(jù)消費(fèi)者的δ13C值與其食物相近的原則, 這些動(dòng)物類群之間可能存在捕食與被捕食或是食物競(jìng)爭的關(guān)系, 如: 浮游動(dòng)物與浮游植物、雙殼貝類與浮游植物可能構(gòu)成捕食關(guān)系, 而浮游動(dòng)物和雙殼貝類就成了競(jìng)爭關(guān)系, 這與它們的實(shí)際食性特征相符。另一方面, 其δ15N值范圍也相互重疊, 蝦蟹類和頭足類的δ15N值范圍比較接近, 反映出兩者所處營養(yǎng)位置相當(dāng)。在δ13C值的范圍跨度中, 魚類的最大, 而在δ15N值的范圍跨度中, 蟹類的最小, 蝦類的最大(表1)。比較各生物類群的穩(wěn)定同位素均值, 可看出浮游動(dòng)植物的δ13C值最輕, 其他的都分布在?17— ?15之間, δ15N值的均值則呈現(xiàn)出隨著生物的營養(yǎng)位置越高而富集得越重的趨勢(shì)。

2.2 基線δ15N值和富集度的確定

確定生物種間的食物關(guān)系是建立復(fù)雜食物網(wǎng)的主要途徑, 而食物關(guān)系的確定實(shí)際上就是生物種的營養(yǎng)級(jí)(Trophic level, TL)的確定。營養(yǎng)級(jí)表示生物在生態(tài)系統(tǒng)食物鏈或食物網(wǎng)中的位置,既可以用來表示一大類群的能量消費(fèi)等級(jí),也可以表示一個(gè)特定種群同化能源的能力, 其變化表示了從生產(chǎn)者到消費(fèi)者的能流途徑的改變[19]。通常, 國內(nèi)學(xué)者對(duì)海洋食物網(wǎng)營養(yǎng)級(jí)的劃分大多采用0—4級(jí)的劃分標(biāo)準(zhǔn)[21—23]。

調(diào)查研究表明, 海洋食物網(wǎng)中氮穩(wěn)定同位素比值會(huì)隨營養(yǎng)級(jí)的升高而出現(xiàn)明顯、穩(wěn)定的富集現(xiàn)象, 主要用于估算動(dòng)物消費(fèi)者的營養(yǎng)級(jí)及食物網(wǎng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)等方面,在這方面的應(yīng)用也已得到公認(rèn)[4,19]。因此, 生物在海洋食物網(wǎng)中的營養(yǎng)級(jí)可以用δ15N的高低表征[24—26], 公式如下:

式中, a為海洋食物網(wǎng)中初級(jí)消費(fèi)者(浮游動(dòng)物)的營養(yǎng)級(jí),通常定為1; b表示在食物網(wǎng)中一個(gè)營養(yǎng)級(jí)的氮穩(wěn)定同位素富集度。

基線生物一般為生態(tài)系統(tǒng)中常年存在、食性簡單的浮游動(dòng)物或底棲動(dòng)物等消費(fèi)者。Cabana, et al.[27]建議用珠蚌這一類初級(jí)消費(fèi)者的同位素值作為基線生物, 李紅燕[28]選擇中華哲水蚤這種食植浮游動(dòng)物, 蔡德陵等[12]則選擇貽貝。本文測(cè)得浮游動(dòng)物在春、秋季的δ15N均值分別為10.56‰、8.35‰, 季節(jié)變化明顯, 不適宜用作基線生物。而流沙灣海域的常見種翡翠貽貝濾食水體中的藻類、有機(jī)碎屑和微生物作為其主要食物來源, 活動(dòng)范圍小、生命周期長、分布廣且能綜合反映初級(jí)生產(chǎn)者的穩(wěn)定同位素特征,非常適宜作為基線生物, 實(shí)驗(yàn)測(cè)得翡翠貽貝樣品的δ15N值范圍為9.14‰—9.91‰ (n=10), 平均值為9.64‰。對(duì)于富集度的確定, 不同的生態(tài)系統(tǒng)可能會(huì)有所不同。萬祎等[3]由一些主要攝食關(guān)系生物的平均氮穩(wěn)定同位素比值差異(如蝦蟹與浮游動(dòng)物, 梭魚與浮游動(dòng)物等), 獲得渤海灣水生食物網(wǎng)氮穩(wěn)定同位素的富集因子為3.8‰。蔡德陵等[12]通過近半年合成餌料培養(yǎng)鳀魚的氮同位素分析結(jié)果表明,鳀魚肌肉的δ15N平均值為11.8‰, 而合成餌料的δ15N平均值為 9.3‰, 兩者的差值2.5‰可以被認(rèn)為是一個(gè)營養(yǎng)級(jí)的氮同位素富集度。本文測(cè)得翡翠貽貝的δ15N平均值9.64‰與對(duì)蝦類、梭子蟹類(主要食物之一為雙殼類軟體動(dòng)物)的δ15N平均值12.21‰(表1)的差值為2.57‰, 與上述蔡德陵等所得的氮穩(wěn)定同位素差值2.5‰相近, 為便于比較和計(jì)算, 故采用2.5‰作為本文的營養(yǎng)級(jí)富集度。

表1 流沙灣不同生物種類δ13C和δ15N值的范圍和跨度Tab. 1 δ13C, δ15N values and spans of organism in Liusha Bay

綜上所述, 可得本文計(jì)算營養(yǎng)級(jí)的公式具體為:

2.3 流沙灣海域蝦類、蟹類、頭足類和魚類的營養(yǎng)級(jí)

本文對(duì)流沙灣海域的14種蝦類、4種蟹類、3種頭足類和40種魚類進(jìn)行了穩(wěn)定同位素的測(cè)定, 由公式(4)計(jì)算得出各種類的營養(yǎng)級(jí)(表2)。由結(jié)果可知, 蝦類和魚類的δ15N值的范圍跨度較大, 蝦類的最大差值為4.64‰; 魚類的最大差值達(dá)5.82‰, 兩差值都在2個(gè)營養(yǎng)級(jí)左右; 蟹類和頭足類由于樣品數(shù)較少, 其δ15N值的變化幅度也較小,計(jì)算出來的營養(yǎng)級(jí)可能會(huì)與其實(shí)際所處的營養(yǎng)位置有所偏差。具體來說, 蝦類的營養(yǎng)級(jí)從1.28跨到3.07, 這符合蝦類雜食性的特點(diǎn); 4種蟹類比較穩(wěn)定, 在2.0營養(yǎng)級(jí)左右;頭足類的則在2—3的營養(yǎng)級(jí)水平; 魚類分布在兩端(雜食性魚類與高級(jí)肉食性魚類)的只占少數(shù), 絕大多數(shù)居于中間的層次(為低級(jí)肉食性魚類與中級(jí)肉食性魚類)(表2、圖2), 由圖2可初步形成流沙灣的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)。對(duì)于樣本數(shù)為20的白腹小沙丁魚, 其體長范圍91—115 mm, 計(jì)算出來的營養(yǎng)級(jí)范圍為2.24—3.25, 相差近1個(gè)營養(yǎng)級(jí), 說明小沙丁魚在不同的生命階段可能有不同食性, 從而導(dǎo)致其處于不同的營養(yǎng)位置。

用傳統(tǒng)的胃含物法對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的生物進(jìn)行營養(yǎng)級(jí)的確定, 國內(nèi)已有不少研究, 其中有對(duì)黃海[29]、臺(tái)灣海峽[30]、渤海[31]的蝦蟹類、頭足類進(jìn)行分析, 也有對(duì)南沙島礁周圍水域[32]、南海北部灣[33]、廈門東海域[34]等地魚類的研究, 為了分析穩(wěn)定同位素法與胃含物法所得結(jié)果的差異, 本文選取了有可比數(shù)據(jù)的24個(gè)生物種與之比較(表2)。由表列數(shù)據(jù)可見, 對(duì)所收集的24種生物而言, 約71%的生物采用兩種方法分析的結(jié)果在0.5個(gè)營養(yǎng)級(jí)的誤差范圍內(nèi)一致, 只有少部分種類的差值大于0.5個(gè)營養(yǎng)級(jí)。在相差比較大的種類中, 有些可能與所采集標(biāo)本的個(gè)體大小、采集時(shí)間的不同有關(guān)。另一個(gè)可能的原因是所處海域環(huán)境、餌料生物群落結(jié)構(gòu)的不同, 因此, 可能有比較大的營養(yǎng)位置的跨度。張雅芝等[23]對(duì)東山灣的鮐魚、長蛇鯔、叫姑魚等6種與渤海、黃海、閩南-臺(tái)灣淺灘漁場(chǎng)的同種魚類營養(yǎng)級(jí)相比較, 發(fā)現(xiàn)這幾種魚類在不同的環(huán)境中也會(huì)處于不同的營養(yǎng)位置, 可從高級(jí)肉食性轉(zhuǎn)為低級(jí)肉食性, 這也反映出了生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。

3 結(jié)論

本研究利用穩(wěn)定同位素分析法測(cè)定流沙灣各種生物樣品的δ13C值和δ15N值, 結(jié)果表明, δ13C值范圍為?23.13‰—?10.10‰, δ15N值范圍為6.92‰—16.73‰。根據(jù)δ15N值建立了穩(wěn)定同位素比值與營養(yǎng)層次的關(guān)系式, 從而推算出蝦類、蟹類、頭足類和魚類的營養(yǎng)層次, 初步形成流沙灣的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu), 并選取其中的24種生物與其他海區(qū)的胃含物法分析數(shù)據(jù)作對(duì)比, 得出約71%的生物采用兩種方法分析的結(jié)果在0.5個(gè)營養(yǎng)級(jí)的誤差范圍內(nèi)一致。

由于當(dāng)時(shí)采樣條件的限制, 采集的一些生物種類(蟹類和頭足類)樣品數(shù)量相對(duì)較少, 其δ15N值的變化幅度也較小, 反映出來的信息可能不全, 計(jì)算出來的營養(yǎng)級(jí)也可能會(huì)與其實(shí)際所處的營養(yǎng)位置有所偏差, 如能做進(jìn)一步的補(bǔ)充研究將會(huì)更完整準(zhǔn)確地揭示流沙灣的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和能流關(guān)系。

表2 流沙灣蝦類、蟹類、頭足類和魚類的營養(yǎng)位置計(jì)算結(jié)果Tab. 2 Trophic levels of different organism in Liusha Bay and other sea areas

續(xù)表2

圖2 流沙灣蝦類、蟹類、頭足類和魚類的營養(yǎng)級(jí)Fig. 2 Trophic levels of different organism in Liusha Bay

總體來說, 與傳統(tǒng)的胃含物分析法相比, 穩(wěn)定同位素分析法更能便捷地反映食物網(wǎng)各生物種的信息, 可作為研究海洋食物網(wǎng)營養(yǎng)級(jí)的一種有效方法, 連續(xù)定量地描述食物網(wǎng)各生物種的營養(yǎng)層次也可為以后有毒有害污染物在流沙灣海域食物鏈中的生物富集研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

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CONSTRUCTION FOOD WEB MODEL OF LIUSHA BAY-USING STABLE ISOTOPE ANALYSIS RESULTS

YANG Guo-Huan1, HOU Xiu-Qiong1,2, SUN Xing-Li1and CHEN Chun-Liang1
(1. Analytical and Testing Centre of Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China; 2. Administration of Ocean and Fisheries of Xuwen County, Zhanjiang 524100, China)

碳氮穩(wěn)定同位素; 營養(yǎng)層次; 食物網(wǎng); 流沙灣

Stable isotope; Trophic level; Food web; Liusha Bay

Q148

A

1000-3207(2013)01-0150-07

10.7541/2013.150

2011-12-06;

2012-10-31

海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(200905005-05); 廣東省自主創(chuàng)新重大科技專項(xiàng)(2007A032600004)資助

楊國歡(1982—), 男, 廣東陽山人; 碩士; 研究方向?yàn)闈O業(yè)生態(tài)環(huán)境、穩(wěn)定同位素技術(shù)在海洋生態(tài)環(huán)境中的應(yīng)用。E-mail: guohuanyang@126.com

陳春亮, 研究方向?yàn)闈O業(yè)資源。E-mail: f2362900@126.com