程云輝, 董臣飛, 許能祥, 張文潔
(江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所,江蘇 南京 210014)
牧草種質(zhì)資源是品種改良和新品種選育的基礎(chǔ)。畜牧業(yè)發(fā)達(dá)的國家通常非常重視種質(zhì)資源保護(hù),在保護(hù)好本國資源的同時(shí),不斷從世界各國收集、豐富自己的基因庫,并應(yīng)用先進(jìn)技術(shù),開展種質(zhì)資源的保存和利用。例如美國國家種子貯藏實(shí)驗(yàn)室貯藏種子量20多萬份[1]。目前中國牧草良種在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用少,推廣面積小,品種單一,每年審定登記的新品種較少。造成中國牧草育種工作滯后的根本原因之一是收集保存的種質(zhì)材料太少,遺傳面太窄,不能為育種家和種子生產(chǎn)企業(yè)提供更多、更好的選擇。
野生牧草種質(zhì)資源具有一些栽培品種無法比擬的優(yōu)點(diǎn),如適應(yīng)性好、抗寒、耐旱、耐風(fēng)沙、耐瘠薄、耐酸、耐鹽堿等特性,能夠在生態(tài)環(huán)境比較惡劣的條件下生存、繁殖并獲得一定產(chǎn)量[2]。當(dāng)前生產(chǎn)上對抗病蟲、耐鹽、耐熱、抗寒、抗旱、耐瘠薄等抗性強(qiáng)的牧草品種及高蛋白質(zhì)含量、優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)品種有迫切的需要[3]。中國擁有豐富的野生牧草種質(zhì)資源,包括127科879屬共4 215種,其中種類最多、栽培和育種潛力最大的禾本科有173屬972種[3]。因此開展野生牧草種質(zhì)資源尤其是禾本科(Poaceae)牧草種質(zhì)資源的調(diào)查、收集、保存、評(píng)價(jià)和篩選,對品種改良和新品種選育具有重要意義。本文擬從飼用型和草坪型兩個(gè)方面對中國野生禾本科牧草種質(zhì)資源的研究利用現(xiàn)狀進(jìn)行總結(jié),并針對江蘇省在野生牧草種質(zhì)資源收集利用方面的生產(chǎn)實(shí)際提出研究對策,旨在促進(jìn)江蘇牧草育種事業(yè)的發(fā)展。
1.1.1 披堿草 披堿草(Elymus)廣泛分布于中國草原區(qū)稍濕潤的地帶和高山草原地帶,耐鹽堿能力較強(qiáng),在pH值為8.7以下的土壤上也能獲得較好的產(chǎn)量。對野生披堿草資源的研究主要集中在北方地區(qū)。如李志勇等[4]和孫建萍等[5]報(bào)道了披堿草屬牧草資源的收集和保存狀況。有對野生披堿草資源的穗部形態(tài)性狀[6]及其在高寒地區(qū)的農(nóng)藝性狀和生產(chǎn)性能[7-8]進(jìn)行的研究。對西藏地區(qū)的野生垂穗披堿草的栽培[9]、施氮量與種子產(chǎn)量及產(chǎn)量因子的相關(guān)性[10-11]也有研究報(bào)道。還有報(bào)道對野生披堿草資源進(jìn)行了遺傳多樣性的鑒定[12-13]。對野生披堿草的抗性也有研究,如賈亞雄等[14-16]對20份來自不同地區(qū)的披堿草野生種質(zhì)材料在0、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%濃度鹽脅迫下的相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽勢、致死濃度等指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),篩選出耐鹽材料4份;然后對其進(jìn)行了苗期耐鹽性評(píng)價(jià),對相關(guān)生理機(jī)制進(jìn)行初步研究,并利用原子吸收光譜法測定了2份耐鹽性不同的野生披堿草種質(zhì)材料在不同鹽濃度脅迫條件下根組織和葉組織中的大量元素(Na、K、Ca、Mg)和微量元素(Cu、Fe、Mn、Zn)含量,對野生披堿草種質(zhì)材料礦質(zhì)元素吸收和積累的選擇性與耐鹽性的關(guān)系進(jìn)行了分析。祁娟等[17]還對披堿草屬6種野生牧草苗期抗旱脅迫的生理變化進(jìn)行了研究。
1.1.2 老芒麥 老芒麥(Elymus sibiricus)別名西伯利亞野麥草,是禾本科披堿草屬多年生疏叢型中旱生植物,在中國廣泛分布于東北、西北、華北和青藏高原等地區(qū),具有抗性強(qiáng)、土壤適應(yīng)性廣、分蘗力強(qiáng)、草食家畜喜食等特點(diǎn)。中國對野生老芒麥的研究主要集中在農(nóng)藝性狀、抗性及遺傳多樣性等方面。張晨妮等[18-19]用PEG-6000溶液模擬干旱脅迫研究其對老芒麥種質(zhì)材料萌發(fā)期抗旱性影響,為老芒麥種質(zhì)資源的進(jìn)一步搜集、保護(hù)與評(píng)價(jià)及優(yōu)質(zhì)牧草新品種選育提供了依據(jù)。鄢家俊等[20-26]對川西北高原野生老芒麥種質(zhì)資源的分布和野生老芒麥居群穗部形態(tài)多樣性、青藏高原老芒麥自然居群遺傳多樣性、野生種群生態(tài)特性與形態(tài)變異、牧草生產(chǎn)性能多樣性等方面進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究。另外,熊潮慧等[27]對老芒麥野生種質(zhì)的形態(tài)和農(nóng)藝性狀多樣性進(jìn)行了研究。馬玉寶等[28]報(bào)道了旱作條件下野生老芒麥的適應(yīng)性及生產(chǎn)性能。楊瑞武等[29]研究發(fā)現(xiàn)來自四川、甘肅和新疆3省區(qū)不同居群的老芒麥在株高、葉片和穗部性狀上存在較明顯的差異。袁慶華等[30]以葉色、株高和葉長等13個(gè)田間農(nóng)業(yè)生物學(xué)性狀為考察指標(biāo),分析了21個(gè)野生老芒麥居群間的生物多樣性。嚴(yán)學(xué)兵等[31]對不同生態(tài)區(qū)的野生老芒麥種質(zhì)資源的生育期及形態(tài)特征的多樣性進(jìn)行了研究。
1.1.3 冰草 冰草(Agropyron cristatum)屬禾本科小麥族的多年生草本植物,生態(tài)幅度廣,喜生于草原地帶,抗旱性較強(qiáng),在年降水量230~380 mm的地區(qū)生長良好[32-33];抗寒性也比較強(qiáng),在冬季-45℃的高寒地帶能安全越冬。冰草的分蘗能力和再生性強(qiáng),返青早,枯黃遲,利用時(shí)間長,是改良天然草地和建立人工放牧地的一種很有潛力的優(yōu)良牧草[34]。李景欣等[35]分析了分布在內(nèi)蒙古地區(qū)的16份野生冰草種質(zhì)資源酯酶和過氧化物酶的基因位點(diǎn)。李莉等[36]運(yùn)用非同位素銀染mRNA差異顯示方法分析了新疆野生沙生冰草抗旱基因表達(dá)差異。
1.1.4 鴨茅 鴨茅(Dactylis glomerata)是世界范圍內(nèi)廣泛栽培的一種冷季型禾本科牧草,具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、耐蔭性強(qiáng)等特點(diǎn)。中國的野生鴨茅資源十分豐富。自20世紀(jì)50年代耿以禮[37]報(bào)道中國西南、西北有分布以來,又先后在四川天全縣二郎山和寶興縣卜踏山、江西廬山、云南高黎貢山、云貴烏蒙山、川黔的大婁山、四川西南部山區(qū)(大小涼山、大小相嶺、邛崍山脈)、新疆伊犁河谷、湖北神農(nóng)架及三峽地區(qū)發(fā)現(xiàn)野生鴨茅[38-42]。對西南地區(qū)野生鴨茅的生物學(xué)特性、核型、農(nóng)藝性狀、同工酶等的研究結(jié)果表明,中國鴨茅除四倍體外,還廣泛分布有二倍體,并且二倍體與四倍體鴨茅在生物學(xué)形態(tài)及部分農(nóng)藝性狀方面存在明顯差異[43-47]。彭燕等[48]應(yīng)用擴(kuò)增片段長度多態(tài)性(AFLP)技術(shù),從64個(gè)引物對中篩選出9個(gè),分別對37份鴨茅種質(zhì)進(jìn)行擴(kuò)增,共得到400條清晰條帶。其中多態(tài)性帶336條,平均多態(tài)位點(diǎn)水平為84.0%,表現(xiàn)出較高的多態(tài)性,聚類分析將37份鴨茅種質(zhì)分為8個(gè)類群。從分子水平分析,鴨茅遺傳變異與染色體倍性和地理分布密切相關(guān)。
1.1.5 鵝觀草 鵝觀草屬(Roegneria)是禾本科小麥族中最大的一個(gè)屬,多數(shù)種類是優(yōu)良牧草,有些物種還有抗病、抗旱、抗寒等優(yōu)良特性,是小麥和牧草育種的重要資源。目前對野生鵝觀草資源的研究主要集中在形態(tài)學(xué)[49-52]、耐鹽能力[53-54]、抗旱性[55]、遺傳多樣性[56-59]等方面。張新全等[60]對大鵝觀草、阿拉善鵝觀草、大叢鵝觀草3個(gè)種與纖毛鵝觀草等“分析種”間的雜種后代減數(shù)分裂進(jìn)行了研究,探討了這3種無芒鵝觀草的染色體組組成及其與形態(tài)特征間的關(guān)系。楊瑞武等[61]對鵝觀草進(jìn)行C帶染色體分析,結(jié)果表明不同染色體之間的C帶帶型在帶的數(shù)量、大小、強(qiáng)弱及位置等方面存在明顯差異,認(rèn)為C帶可以作為鵝觀草屬植物染色體的細(xì)胞學(xué)標(biāo)記。翁益群等[62]用單花滴注接種法鑒定了纖毛鵝觀草的抗赤霉病能力。周永紅和萬永芳[63]對鵝觀草屬的13個(gè)種71份材料進(jìn)行了抗赤霉病的鑒定,結(jié)果表明鵝觀草屬是小麥族中抗赤霉病最強(qiáng)、抗源最多的一個(gè)屬。
1.1.6 狼尾草 狼尾草(Pennisetum)主要分布于熱帶、亞熱帶地區(qū),少數(shù)種類分布在溫帶地區(qū)。中國狼尾草屬野生種及野生近緣植物的種類在《中國植物志》上記載有11個(gè)種2個(gè)變種(包括引進(jìn)種),如寶雞狼尾草、青海白草等。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所從上世紀(jì)90年代開始在云南昆明和甘肅蘭州兩地進(jìn)行狼尾草屬野生種的引種馴化研究,發(fā)現(xiàn)9個(gè)多年生狼尾草野生種、變種表現(xiàn)出極其優(yōu)良的品質(zhì)特性與利用價(jià)值。張懷山等[64]報(bào)道了中國9個(gè)野生狼尾草屬牧草的利用價(jià)值。
1.1.7 其他 毛花雀稗(Paspalum dilatum)是禾本科雀稗屬多年生草本植物,產(chǎn)草量高、適口性好、營養(yǎng)豐富、抗寒耐熱、適應(yīng)性強(qiáng)、四季常綠、多年刈割不退化,是飼喂各種家畜和建植永久性人工草地的優(yōu)良牧草。舒健虹等[65]研究了施肥對野生毛花雀稗的影響。何靜等[66]研究了野生毛花雀稗在貴州南部的生長情況。
新麥草(Psathyrostachys Juncea)是禾本科小麥族新麥草屬的重要物種。它是一種多年生、異花授粉的二倍體(2n=2x=14)禾草,分蘗多、葉量大,抗旱、耐牧、耐鹽堿,是一種優(yōu)良的放牧刈割兼用型牧草。劉永財(cái)?shù)龋?7]對新麥草的遺傳性狀進(jìn)行了初步研究。陳仕勇等[68]對野生新麥草種質(zhì)醇溶蛋白質(zhì)遺傳變異進(jìn)行了分析。其他關(guān)于新麥草野生種質(zhì)資源遺傳變異方面的研究較少。
畫眉草(Eragrostis poaeoides)又名星星草,為禾本科畫眉草屬1年生草本植物。畫眉草姿態(tài)優(yōu)雅,花序輕盈秀麗,耐鹽堿又耐干旱,有很強(qiáng)的適應(yīng)能力。謝郝寶等[69]研究了溫度、光照和基質(zhì)等因素對野生畫眉草種子萌發(fā)的影響,確定了種子的萌發(fā)適宜條件,并探討了其萌發(fā)特性。
稗草(Echinochloa crusgalli)為禾本科稗屬植物,耐鹽堿能力較強(qiáng)。過去稗草常被作為除莠對象,而相關(guān)的研究和利用被忽視。吳姝菊[70]對黑龍江省內(nèi)不同地區(qū)的2種寒地稗草的農(nóng)藝學(xué)性狀進(jìn)行了測試和細(xì)胞學(xué)研究,為寒地稗草資源的進(jìn)一步研究和利用提供了依據(jù)。在中國沿海灘涂等地,稗草具有作為牧草利用的前景。
羊茅(Festuca)是禾本科多年生重要牧草之一,具有根系發(fā)達(dá)、生長年限長、退化慢、產(chǎn)量高、營養(yǎng)豐富、適口性好等特點(diǎn),被譽(yù)為牲畜抓膘和育肥的“酥油草”。目前牧草型野生羊茅資源的研究利用較少。張東玲等[71]以18份野生羊茅為材料,在苗期持續(xù)干旱脅迫下,研究其生理指標(biāo)變化,對其抗旱性進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)。
羊草(Leymus chinensis)是多年生禾本科賴草屬草本植物,廣泛分布于中國東北、內(nèi)蒙古和新疆等地。由于其環(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng),具有耐寒、耐旱和耐鹽堿等優(yōu)點(diǎn)而成為松嫩平原的優(yōu)勢建群種。羊草是一種重要的牧草資源,蛋白質(zhì)含量高、適口性好、耐踐踏,在發(fā)展草原畜牧業(yè)方面具有重大的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益??紫檐姷龋?2]利用大安堿地生態(tài)試驗(yàn)站采集的天然羊草種子進(jìn)行單株培養(yǎng)篩選具有典型表型特征的羊草個(gè)體,通過無性繁殖建立了30個(gè)無性株系,利用RAPD技術(shù)分析了所有株系的遺傳結(jié)構(gòu)及遺傳分化程度。
1.2.1 結(jié)縷草 結(jié)縷草屬(Zoysia)植物具有低維護(hù)、耐鹽堿、耐干旱等特點(diǎn),是理想的草坪草種質(zhì)。結(jié)縷草屬植物在中國分布廣泛,遺傳多樣性豐富。目前對結(jié)縷草的研究主要有以下幾方面:種質(zhì)資源收集,形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)和分子學(xué)研究,抗逆性如抗寒、抗旱、抗病蟲、耐鹽能力及育種研究[73-79]。馬彩云等[80]以野生結(jié)縷草的成熟胚為外植體,通過胚性愈傷組織誘導(dǎo)植株再生,結(jié)果表明不同的預(yù)處理對愈傷組織的誘導(dǎo)有較大的影響。胡利珍等[81]研究了踐踏對野生結(jié)縷草品系生理代謝的影響。張瑜等[82-83]研究了不同濃度激素對野生細(xì)葉結(jié)縷草愈傷組織的誘導(dǎo)與分化的影響及野生細(xì)葉結(jié)縷草再生體系的建立。
1.2.2 假儉草 假儉草(Eremochloa ophiuroides)作為一種優(yōu)良的野生草坪草資源,主要分布于中國長江流域及以南地區(qū),生長在河灘草地、丘陵山地和疏林草地,其植株低矮,耐貧瘠,耐蔭濕,廣泛用于公共綠地和水土保持草坪建植[84]。彭燕等[85]對野生假儉草的營養(yǎng)繁殖方式進(jìn)行了研究。任健等[86-87]對四川野生假儉草的引種栽培和抗寒性進(jìn)行了比較。毛凱等[88]對不同土壤基質(zhì)對野生峨眉假儉草成坪初期生長的影響進(jìn)行了研究。高桂娟[89]通過對馴化的四川雅安野生假儉草的鹽脅迫處理發(fā)現(xiàn),該草在基質(zhì)鹽(NaCl)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.21% ~0.43%時(shí)仍可以存活,說明該草具有很強(qiáng)的耐鹽性能。陳平等[90]應(yīng)用盆栽試驗(yàn),對不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽脅迫下海濱型野生假儉草的鹽脅迫效應(yīng)進(jìn)行了初步研究,與對照品種相比,海濱野生假儉草表現(xiàn)出較好的耐鹽性能,具有較好的開發(fā)利用前景。
1.2.3 狗牙根 野生狗牙根(Cynodon dactylon)在中國分布范圍廣,種質(zhì)變異大,具有多種生態(tài)類型。這些野生狗牙根經(jīng)過長期的自然選擇留存下來,具有很強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性和抗逆性。對野生狗牙根各生態(tài)型進(jìn)行收集、觀察、馴化、選擇,可選育出性狀優(yōu)良的品種,部分材料還可作為育種的中間材料。劉偉等[91]報(bào)道了野生狗牙根種質(zhì)資源的開發(fā)利用情況。野生狗牙根主要包含2個(gè)種和1個(gè)變種,分別為普通狗牙根、彎穗狗牙根及普通狗牙根的變種雙花狗牙根。1995年美國登記的品種Tifton94就是從中國上海搜集的野生材料選育而成的。2001年中國登記的新農(nóng)1號(hào)也是由新疆野生材料選育而成。四川農(nóng)業(yè)大學(xué)自1998年以來,開展了野生狗牙根的搜集、馴化和育種工作。劉建秀等[92-93]近年在研究中國華東地區(qū)的野生狗牙根時(shí)指出,在物種水平,隨著緯度增加,日照時(shí)數(shù)增長,≥10℃的積溫降低,狗牙根愈顯粗壯、直立,色澤趨于淺淡,地下莖愈深,生殖枝越高,花序漸長。
1.2.4 扁穗牛鞭草 扁穗牛鞭草(Hemarthria compressa)是禾本科黍亞科牛鞭草屬多年生根莖型草本植物,為熱帶、亞熱帶優(yōu)質(zhì)牧草資源,是退耕還林還草建植人工草地、天然牧場改良、草山草坡復(fù)壯整治的優(yōu)良草種。中國扁穗牛鞭草種質(zhì)資源豐富,在海拔39~2 215 m的壤土、黏土、沙土、沙壤土等中均有野生種群分布。徐勝等[94]對扁穗牛鞭草在中國的野生種分布進(jìn)行了深入調(diào)查,結(jié)果表明在四川、重慶分布有豐富的不同生態(tài)型的野生扁穗牛鞭草資源,他們以其中19份野生扁穗牛鞭草為材料,對其株高、分蘗數(shù)、莖葉比、干物質(zhì)重量、粗蛋白質(zhì)含量等農(nóng)藝性狀進(jìn)行了初步的數(shù)量化研究。劉金平等[95-97]對60份野生扁穗牛鞭草的無性系種群構(gòu)件數(shù)量、質(zhì)量性狀及生物量結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)性能指標(biāo)、匍匐性進(jìn)行了研究。陳永霞等[98]對四川野生扁穗牛鞭草的過氧化物酶同工酶進(jìn)行了分析,結(jié)果表明,來源相同、生境相似的野生材料的親緣關(guān)系較近,但來源相同、生境不同的材料的酶譜有較大差異。
1.2.5 其他 中國有豐富的早熟禾(Poa pratensis)種質(zhì)資源,以西南、東北地區(qū)較多。野生早熟禾適應(yīng)于潮濕而寒冷的氣候,普遍耐寒,但耐熱性較差,并且其野生性狀往往不符合大量栽培利用的要求,目前用于建植草坪的早熟禾主要為國外引進(jìn)種。目前對野生早熟禾資源的研究較少。顏麗麗等[99]對4個(gè)野生早熟禾屬草種的耐熱性進(jìn)行了研究。
野生羊茅(Festuca ovina)是內(nèi)蒙古草原上多年生叢生小禾草,為礫石較多的山地草原和沙質(zhì)草原的優(yōu)勢種,植株低矮,密叢生,返青早,綠期長,耐寒抗旱,具有開發(fā)成為鄉(xiāng)土草坪草種的巨大潛力。趙文麗等[100]研究了野生羊茅在不同沙/土配比坪床上的生長適應(yīng)性。
偃麥草(Elytrigia repens),又稱速生草、匍匐冰草,為禾本科小麥族偃麥草屬多年生根莖型草種。黑龍江省的野生偃麥草具有適應(yīng)寒冷、干旱氣候和貧瘠、板結(jié)土壤的特性,并且能夠形成良好的群落景觀。龔束芳等[101]報(bào)道了用偃麥草建植園林綠地的設(shè)想。
海濱雀稗(Paspalum vaginatum)耐鹽堿性強(qiáng),葉片柔軟,緊貼地面,草坪推桿性能好,莖稈較細(xì)、堅(jiān)韌,耐踐踏,葉色深,草低矮,需肥少,剪草少,對環(huán)境污染少,是較好的高爾夫球道和果嶺草。解新明等[102]利用來自廣東省的3個(gè)野生海濱雀稗居群和1個(gè)草坪型栽培品種,采用RAPD分子標(biāo)記技術(shù)對其遺傳多樣性及在居群內(nèi)和居群間的大小和分布格局進(jìn)行了分析。
野生地毯草(Axonopus compressus)是一種廣東地區(qū)較為豐富的野生草坪草。野生地毯草的耐旱、耐寒性一般,但具有非常好的耐淹、耐熱、耐蔭及耐貧瘠能力。地毯草豐富的群落特點(diǎn)和生態(tài)特性為培育有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的地毯草新品種(品系)提供了有利的資源條件[103]。
竹節(jié)草(Chrysopogon aciculatu)是禾本科金須茅屬的一種多年生野生草坪草,分布范圍覆蓋了大半個(gè)華南地區(qū),其根系發(fā)達(dá),是中國南部優(yōu)良的水土保持植物[104]。鄭玉忠等[105]搜集了中國熱帶亞熱帶地區(qū)7省15個(gè)地區(qū)的竹節(jié)草野生居群,研究了它們的水分生理以及干旱脅迫下脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化,結(jié)果表明竹節(jié)草不同居群的抗旱性差異較大,說明中國亞熱帶地區(qū)竹節(jié)草野生種質(zhì)資源具有較豐富的遺傳多樣性。
綜上所述,目前中國野生禾本科牧草種質(zhì)資源的總體研究水平比較粗淺,已研究報(bào)道的野生禾本科牧草資源主要有20多種,不到中國擁有的野生禾本科牧草資源的2%,且研究內(nèi)容主要集中在形態(tài)特征、農(nóng)藝性狀、初步遺傳分析等方面,對其特征特性缺乏系統(tǒng)、深入、多學(xué)科的鑒定分析,直接應(yīng)用到育種中的極少,與世界發(fā)達(dá)國家相比還有相當(dāng)差距。巨大的野生牧草資源蘊(yùn)藏著豐富的遺傳基因,應(yīng)盡可能全面地收集、保存和利用種質(zhì)資源中一切可利用的遺傳基因,為進(jìn)一步育種研究提供原始材料,加快育種和栽培工作的速度,促進(jìn)草業(yè)的快速發(fā)展。
江蘇地區(qū)是傳統(tǒng)農(nóng)區(qū),草業(yè)一直處于弱勢。野生牧草種質(zhì)資源的收集、鑒定和育種利用工作落后于很多省區(qū)?!督K植物志》是上世紀(jì)80~90年代編輯的,由于一直缺乏牧草資源的系統(tǒng)調(diào)查,其中記載的野生及常見栽培種子植物尤其是可飼用牧草與飼料作物,經(jīng)過20~30年的變遷是否發(fā)生了重大變化?沒有最新資料。隨著草食畜牧業(yè)的發(fā)展,江蘇地區(qū)粗飼料嚴(yán)重短缺,而沿海灘涂大面積的后備土地資源尚未得到充分開發(fā)利用。造成這種現(xiàn)狀的重要原因之一是目前生產(chǎn)中優(yōu)質(zhì)牧草品種較少,尤其是高效耐鹽品種較少。因此,今后應(yīng)加強(qiáng)江蘇地區(qū)野生牧草種質(zhì)資源尤其是禾本科牧草種質(zhì)資源的收集、鑒定,加強(qiáng)優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源在牧草品種選育中的應(yīng)用,立足江蘇實(shí)際,發(fā)展農(nóng)區(qū)草業(yè)、沿海灘涂草業(yè),促進(jìn)江蘇地區(qū)草業(yè)和畜牧業(yè)的發(fā)展。
植物分類是一門基礎(chǔ)學(xué)科,需要國家持續(xù)的經(jīng)費(fèi)支持。在當(dāng)前科研考核體制下,牧草資源分類研究因其難以出成果而往往申請不到項(xiàng)目,致使從事這一專業(yè)的人員越來越少。隨著參加上世紀(jì)80年代草地資源調(diào)查人員的退休離崗,能熟練識(shí)別野生牧草屬種名的技術(shù)人員青黃不接。禾本科牧草形態(tài)類似,其鑒別尤其需要較強(qiáng)的植物分類專業(yè)知識(shí)。很多材料只能通過采集標(biāo)本,進(jìn)行數(shù)碼拍照,甚至于整株移栽到生態(tài)、生境條件相近的地方,再請分類專家進(jìn)行鑒定,不少材料還需結(jié)合實(shí)驗(yàn)室顯微分析才能鑒別。因此,國家應(yīng)加強(qiáng)對牧草分類研究的投入,加強(qiáng)相關(guān)專業(yè)技術(shù)人才的培養(yǎng)、引進(jìn)。建立具備豐富植物分類學(xué)知識(shí)的牧草種質(zhì)資源科研工作隊(duì)伍是促進(jìn)江蘇地區(qū)野生牧草種質(zhì)資源收集、鑒定、利用的基石。
對收集到的野生禾草資源進(jìn)行遺傳多樣性的檢測,從形態(tài)學(xué)水平、細(xì)胞水平、生化水平進(jìn)行全方位檢測和鑒定,為牧草育種提供物質(zhì)基礎(chǔ)。其中形態(tài)學(xué)研究是根據(jù)牧草的外部特征和結(jié)構(gòu)的差異來研究生物的遺傳變異,是最直接也是最簡便易行的方法。雖然形態(tài)學(xué)性狀易受環(huán)境和人為因素的影響,但在同一生境下,對不同種質(zhì)材料或居群進(jìn)行形態(tài)學(xué)性狀的評(píng)價(jià),在一定程度上可以快速地分析其遺傳變異。許多牧草種質(zhì)資源具有較強(qiáng)的抗逆性,對其根、莖和葉的外部形態(tài)與抗逆性的關(guān)系進(jìn)行觀察、測定和比較分析,不但可以篩選出優(yōu)異的抗逆性牧草種質(zhì),而且有助于牧草抗逆性的形態(tài)解剖學(xué)指標(biāo)體系的建立。另外細(xì)胞學(xué)水平的研究主要以染色體為標(biāo)記,包括染色體核型分析、帶型分析、染色體結(jié)構(gòu)數(shù)目變異分析和染色體組分析等。染色體是遺傳物質(zhì)的載體,是基因的攜帶者,染色體的變異必然導(dǎo)致遺傳變異的發(fā)生,染色體數(shù)目、形態(tài)和行為的多樣性能反映遺傳多樣性的本質(zhì)。
江蘇省具備全國面積最大的沿海灘涂鹽堿地,是重要的后備土地資源。加強(qiáng)沿海灘涂地區(qū)牧草種植是促進(jìn)灘涂地區(qū)土壤改良、增加牧草產(chǎn)量、促進(jìn)全省草食畜牧業(yè)發(fā)展的重要途徑。但目前缺乏優(yōu)質(zhì)耐鹽牧草品種。因此重點(diǎn)收集沿海灘涂地區(qū)耐鹽耐旱野生禾本科牧草資源,如雀麥屬、拂子茅屬、狼尾草屬、稗屬、鵝觀草屬等,篩選出耐鹽的種質(zhì)資源為育種提供物質(zhì)基礎(chǔ)。同時(shí)加強(qiáng)現(xiàn)有優(yōu)質(zhì)牧草品種弱勢性狀的改進(jìn),如提高多花黑麥草的耐鹽能力和狼尾草屬牧草的抗寒能力等。
2.3.1 加強(qiáng)高糖、耐鹽多花黑麥草種質(zhì)資源的收集利用 多花黑麥草(Lolium multiflorum)雖然產(chǎn)量高、品質(zhì)較好,但由于其抗旱、抗寒能力較弱,耐鹽能力也不高,導(dǎo)致其產(chǎn)量和推廣范圍受到嚴(yán)重影響[106]。研究結(jié)果表明,面對干旱、鹽堿脅迫時(shí),植物會(huì)有自身的防御機(jī)制,糖和糖醇類等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累可以減輕細(xì)胞對缺水的敏感性,增強(qiáng)植物對脅迫的耐受力??扇苄蕴妓衔锸呛芏喾躯}生植物的主要滲透調(diào)節(jié)劑[107-108]。提高多花黑麥草品種的糖分含量不僅能提高其抗旱、耐鹽堿能力,也對改善牧草飼用品質(zhì)、提高動(dòng)物生產(chǎn)性能具有重要作用。高糖黑麥草(HSR)品種在英國已經(jīng)有20多年的培育歷史,它能夠提高家畜瘤胃微生物氮的利用率,促進(jìn)微生物蛋白質(zhì)合成,減少家畜氮排泄,一定程度上降低反芻動(dòng)物生產(chǎn)系統(tǒng)N2O等溫室氣體排放[109]。飼喂HSR青貯飼料的奶牛氮的利用率顯著高于飼喂紅三葉(Trifolium pratense)的奶牛氮的利用率[110]。在中國,高糖牧草剛剛引起重視。因此,加強(qiáng)高糖、耐鹽的黑麥草野生種質(zhì)資源的收集和鑒定,為改善現(xiàn)有多花黑麥草的耐鹽能力和飼用品質(zhì)提供物質(zhì)基礎(chǔ),促進(jìn)多花黑麥草在沿海灘涂地區(qū)的推廣種植。
2.3.2 加強(qiáng)抗寒狼尾草屬野生牧草種質(zhì)資源的收集和利用 狼尾草屬(Pennisetum)牧草是熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)的重要牧草,具有耐刈割、再生能力強(qiáng)、產(chǎn)量高、質(zhì)量優(yōu)、適口性好等優(yōu)點(diǎn),是草食家畜和食草淡水魚類的優(yōu)質(zhì)飼料和青餌料。而且狼尾草屬牧草的耐鹽能力也相對較強(qiáng)。目前影響狼尾草屬牧草在江蘇地區(qū)推廣應(yīng)用的首要因素是越冬率,如雜交狼尾草在日平均氣溫達(dá)到15℃時(shí)以上時(shí)才開始生長,25~30℃時(shí)生長最快,當(dāng)氣溫低于10℃時(shí)生長明顯受到抑制,低于5℃時(shí)生長基本停止,低于0℃時(shí)間稍長則會(huì)被凍死?,F(xiàn)有的雜交狼尾草品種在夏秋季節(jié)能保持較旺盛的生長能力,但冬季是難以逾越的一大障礙,在無防凍措施的情況下,種苗或宿根難以在華東及以北地區(qū)自然越冬。因此應(yīng)加強(qiáng)抗寒野生狼尾草屬牧草種質(zhì)資源的收集鑒定,為選育抗寒性強(qiáng)的狼尾草屬牧草品種提供物質(zhì)基礎(chǔ),改善現(xiàn)有狼尾草屬牧草的耐寒能力,促進(jìn)狼尾草屬牧草在江蘇地區(qū)的大面積推廣應(yīng)用。
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