趙玉宇，黃德君，毛祝新，聶斌，傅華

（蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 草 地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭 州730020）

牧草和飼料作物作為畜牧業(yè)的重要生產(chǎn)資料，對畜牧業(yè)的發(fā)展有十分重要的作用［1］，其品質(zhì)優(yōu)劣不僅影響家畜的生長發(fā)育，也影響畜產(chǎn)品的質(zhì)量。牧草中粗蛋白質(zhì)和粗纖維含量是其營養(yǎng)價(jià)值2項(xiàng)重要指標(biāo)，提高粗蛋白質(zhì)含量，降低粗纖維含量是提高牧草營養(yǎng)價(jià)值，改善牧草品質(zhì)的重要內(nèi)容［2］。近年來的研究表明，提高飼草中水溶性碳水化合物含量可以促進(jìn)反芻動(dòng)物對蛋白質(zhì)的利用［3］和干物質(zhì)的吸收［4－6］，提高奶蛋白產(chǎn)量［6］，減少溫室氣體的排放［7－11］。顯然提高牧草中水溶性碳水化合物的含量，對于反芻家畜生產(chǎn)和減少環(huán)境污染具有重要意義。因此把水溶性碳水化合物含量也作為評價(jià)牧草營養(yǎng)價(jià)值的重要指標(biāo)［12，13］。

垂穗披堿草（Elymusnutans）具有抗寒、抗旱、耐鹽堿、營養(yǎng)豐富［14－16］、適口性好［15］和產(chǎn)量高的特點(diǎn)［14，17－19］，是青藏高原上較常見的一種多年生禾本科牧草，也是該區(qū)域退化草地改良常用的牧草［19－21］。因此篩選出高營養(yǎng)品質(zhì)的垂穗披堿草種質(zhì)對高寒牧區(qū)的生態(tài)建設(shè)和畜牧業(yè)發(fā)展具有重要意義［22］。我國學(xué)者從20世紀(jì)80年代中期開始對該物種的生物學(xué)特性和生長發(fā)育規(guī)律［23－28］、刈牧反應(yīng)、種內(nèi)競爭、施肥效應(yīng)、生化它感作用以及草地的演替和質(zhì)量變化［29－34］、遺傳變異［35，36］等方面進(jìn)行過研究。但在高寒地區(qū)進(jìn)行野生種質(zhì)品質(zhì)評價(jià)及篩選研究的報(bào)道較少。本研究以采自于青海、甘肅和四川省高海拔區(qū)域的45份垂穗披堿草野生種質(zhì)為材料，對其粗蛋白質(zhì)（CP）、可溶性糖（WSC）、中性洗滌纖維（NDF）和酸性洗滌纖維（ADF）飼用品質(zhì)性狀進(jìn)行分析和評價(jià)，從中選擇優(yōu)良品質(zhì)的種質(zhì)材料，為培育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)垂穗披堿草新品種提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和材料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地自然概況

試驗(yàn)地位于甘肅省甘南藏族自治州夏河縣?？凄l(xiāng)。地理坐標(biāo)為34°24′N，102°23′E；海拔3 050 m；年均溫2.4℃；年降水量約為563 mm，屬高寒濕潤區(qū)；年日照時(shí)數(shù)約2 296 h；年平均有霜日大于270 d［37］。試驗(yàn)地前期為夏河縣?？凄l(xiāng)種羊場種植30年的燕麥（Arrhenatherumelatius）地，土壤為山地黑鈣土，土壤化學(xué)性質(zhì)見表1。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用45份野生垂穗披堿草居群的種子為2007年種子成熟期采自青藏高原區(qū)域的甘肅省甘南州、四川省若爾蓋縣和青海省共和等縣，種源地的基本情況見表2。2008年5月種植于試驗(yàn)地，小區(qū)面積2 m×2 m，小區(qū)間隔1 m，每個(gè)居群為1個(gè)處理且每處理3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。試驗(yàn)地經(jīng)人工整地、撒播，播種量為18 g／m2，播深2 cm，整個(gè)生育期完全自然狀態(tài)下生長，僅進(jìn)行田間人工除雜。在2009年7月每個(gè)居群處于初花期時(shí)進(jìn)行刈割［38］，留茬5 cm，同時(shí)稱重測定鮮草產(chǎn)量。采回的樣品在105℃下殺青30 min，65℃下烘干至恒重，測定干草產(chǎn)量。所有樣品采用植物粉碎機(jī)粉碎，過孔徑0.20 mm樣品篩后裝入塑料袋中密封保存于4℃冰箱，用于測定粗蛋白質(zhì)、可溶性糖、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維。

表1 試驗(yàn)地0～20 cm土壤基本化學(xué)性質(zhì)Table 1 Basic chemistry property of experimental soil

1.3 牧草營養(yǎng)成分測定方法

粗蛋白質(zhì)（crude protein，CP）：凱氏消化后用流動(dòng)注射分析儀（FIAstar 5000）測定；可溶性糖（water soluble carbohydrate，WSC）采用H2SO4－蒽酮比色法測定；中性洗滌纖維（neutral detergent fiber，NDF）和酸性洗滌纖維（acid detergent fiber，ADF）采用范氏（Van Soest）的洗滌纖維分析法［39］測定。

1.4 統(tǒng)計(jì)方法

采用SPSS 15.0軟件的One－way ANOVA進(jìn)行方差分析，用Bivariate Correlate進(jìn)行相關(guān)分析，用Excel 2003進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同垂穗披堿草居群產(chǎn)量和營養(yǎng)品質(zhì)性狀的差異分析

利用SPSS 15.0軟件的Box功能，對45個(gè)垂穗披堿草居群的產(chǎn)量、CP、WSC、NDF和ADF含量的分布特征進(jìn)行分析，形成Box圖（圖1）。經(jīng)正態(tài)分布檢測和頻次分布分析，居群的產(chǎn)量、CP、WSC、NDF和ADF含量均為近正態(tài)分布（圖2），表現(xiàn)為典型的數(shù)量性狀變異。

45個(gè)垂穗披堿草居群鮮草產(chǎn)量平均值為7 276.98 kg／hm2，最小值為2 062.59 kg／hm2，最大值為18 597.73 kg／hm2，極差16 535.14 kg／hm2，最大值較最小值高8倍，變異系數(shù)為67.34%。僅有17個(gè)居群高于7 819.73 kg／hm2（當(dāng)?shù)鼐尤海?，占樣品總?shù)的37.78%（圖1A，2A）；45個(gè)垂穗披堿草居群干草產(chǎn)量平均值為1 794.75 kg／hm2，最小值為529.42 kg／hm2，最大值為4 682.60 kg／hm2，極差4 153.18 kg／hm2，最大值較最小值高7.8倍，變異系數(shù)為62.83%。僅有18個(gè)居群高于2 037.59 kg／hm2（當(dāng)?shù)鼐尤海?，占樣品總?shù)的40.00%（圖1B，2B）。

45個(gè)垂穗披堿草居群CP平均值為16.89%，最小值為13.88%，最大值為23.92%，極差10.04%，最大值較最小值高72.33%，變異系數(shù)為15.55%。95%置信區(qū)間CP為16.42%～17.56%。僅有15個(gè)居群高于16.88%（當(dāng)?shù)鼐尤海?，占樣品總?shù)的33.33%（圖1C，2C）。

45個(gè)垂穗披堿草居群WSC平均值為3.51%，最小值為1.59%，最大值為6.03%，極差4.44%，最大值較最小值高279.24%，變異系數(shù)為31.19%。95%置信區(qū)間 WSC為3.22%～3.77%。僅有17個(gè)居群高于3.60%（當(dāng)?shù)鼐尤海?，占樣品總?shù)的37.78%（圖1D，2D）。

45個(gè)垂穗披堿草居群NDF平均值為62.27%，最小值為57.34%，最大值為64.97%，極差10.63%，最大值較最小值高18.54%，變異系數(shù)為3.62%。95%置信區(qū)間NDF為61.78%～62.69%。僅有17個(gè)居群低于61.78%（當(dāng)?shù)鼐尤海?，占樣品總?shù)的37.78%（圖1E，2E）。

表2 45份垂穗披堿草材料種源地基本情況Table 2 Basic situation provenance of 45 E.nutans materials

圖1 垂穗披堿草產(chǎn)量和營養(yǎng)品質(zhì)性狀分布的BOX圖Fig.1 Boxplots of forage production and quality about E.nutans

圖2 垂穗披堿草產(chǎn)量和營養(yǎng)品質(zhì)性狀頻次分布Fig.2 Frequency distribution of forage production and quality about E.nutans

45個(gè)垂穗披堿草居群ADF平均值為39.66%，最小值為35.06%，最大值為47.23%，極差12.17%，最大值較最小值高34.78%，變異系數(shù)為7.24%。95%置信區(qū)間ADF為39.00%～40.28%。有40個(gè)居群低于41.61%（當(dāng)?shù)鼐尤海?，占樣品總?shù)的88.89%（圖1F，2F）。

2.2 不同垂穗披堿草居群間產(chǎn)量的差異

不同垂穗披堿草居群間鮮草產(chǎn)量和干草產(chǎn)量的差異均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）（表3），從而說明遺傳因素對以上2個(gè)性狀的影響是真實(shí)存在的，可以進(jìn)行下一步居群間這2個(gè)性狀的差異分析。

2.3 不同垂穗披堿草居群間營養(yǎng)品質(zhì)的差異

不同垂穗披堿草居群間CP、WSC、NDF和ADF含量的差異均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）（表4），從而說明遺傳因素對以上4個(gè)性狀的影響是真實(shí)存在的，可以進(jìn)行下一步居群間這4個(gè)性狀的差異分析。

2.4 垂穗披堿草營養(yǎng)品質(zhì)性狀間的相關(guān)分析

鮮草產(chǎn)量和干草產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），鮮草產(chǎn)量與CP含量呈顯著正相關(guān)，與WSC含量呈顯著負(fù)相關(guān)，而干草產(chǎn)量只與 WSC含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。

CP與NDF和ADF含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與WSC含量相關(guān)不顯著。WSC含量與NDF含量呈極顯著正相關(guān)，與ADF含量呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），而NDF和ADF含量間亦達(dá)到極顯著正相關(guān)（表5）。

2.5 優(yōu)異種質(zhì)（居群）的篩選

由于CP含量與NDF和ADF含量呈極顯著負(fù)相關(guān)及WSC含量與酸性洗滌纖維呈顯著負(fù)相關(guān)與中性洗滌纖維呈顯著正相關(guān)，NDF和ADF呈顯著正相關(guān)，依此相關(guān)關(guān)系，CP和WSC含量按由大到小的順序，NDF和ADF含量則按由小到大的順序分別排序，再根據(jù)影響居群飼用品質(zhì)主要性狀依次是CP、WSC、NDF和ADF含量，然后選取綜合性狀表現(xiàn)為前5位和后5位材料（表6）。QE36、GE45、GE17、QE37和GE22五個(gè)居群品質(zhì)綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)異，其共同特點(diǎn)是CP和 WSC含量高，而NDF和ADF含量低；GE21、GE32、GE02、QE41和GE23五個(gè)居群品質(zhì)綜合性狀表現(xiàn)不良，其CP和WSC含量低，而NDF和ADF含量高。

表3 不同垂穗披堿草居群間產(chǎn)量的方差分析Table 3 Variance analysis of forage production about E.nutans among different populations

表4 不同垂穗披堿草居群間飼用品質(zhì)的方差分析Table 4 Variance analysis of forage quality about E.nutans among different populations

3 討論

本研究通過田間比較試驗(yàn)證明垂穗披堿草居群間CP、WSC、NDF和ADF品質(zhì)性狀存在遺傳差異，與已有的不同居群遺傳研究相一致［35，36，40］，這為居群選擇高品質(zhì)材料提供了可能。

表5 垂穗披堿草產(chǎn)量和營養(yǎng)品質(zhì)性狀間的相關(guān)關(guān)系Table 5 Correlation coefficients of forage production and quality traits about E.nutans among varieties

表6 垂穗披堿草不同居群飼用品質(zhì)性狀綜合評價(jià)表Table 6 Comprehensive evaluation of forage traits about E.nutans populations

Hamrick和Godt［41］曾對涉及165個(gè)屬，449個(gè)種的不同類型植物的遺傳變異水平和居群分化程度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)自花授粉植物51%的遺傳變異存在于居群間。Love和Dewey指出廣義披堿草屬植物具有自花授粉的生殖特性［37，38］，而馬嘯等［36］通過對我國野生垂穗披堿草種質(zhì)醇溶蛋白遺傳多樣性研究也發(fā)現(xiàn)地理群體間變異大于群體內(nèi)變異，表明垂穗披堿草的繁育系統(tǒng)以自花授粉為主。而白史且［20］對川西北野生垂穗披堿草居群穗部多樣性進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)居群內(nèi)變異大于居群間的變異，這又與Hamrick和Godt［41］的結(jié)論相悖，其原因可能是材料的采集地相對狹窄，造成差異較小；另外當(dāng)?shù)氐囊吧尤涸獾狡茐?，進(jìn)而造成取樣范圍擴(kuò)大也是其可能原因［20］。說明了在大區(qū)域內(nèi)垂穗披堿草居群間的遺傳變異大于居群內(nèi)的遺傳變異［42，43］。試驗(yàn)所用的45份材料來自甘肅，青海和四川，其采集地范圍是 N 99.53°～103.53°，E 33.89°～37.31°（表1），采集區(qū)域相對較大，因此不同居群垂穗披堿草的飼用品質(zhì)差異的存在也可以得到相應(yīng)的解釋。

嚴(yán)學(xué)兵等［35］對青藏高原垂穗披堿草遺傳變異的地理因素進(jìn)行分析，表明海拔是影響垂穗披堿草遺傳結(jié)構(gòu)的最重要因素。本試驗(yàn)的垂穗披堿草居群材料海拔從2 536 m到3 864 m（表1），海拔跨度達(dá)1 300 m，青藏高原強(qiáng)烈的環(huán)境異質(zhì)性，對于披堿草屬植物的遺傳進(jìn)化和選擇都會起到更大的作用，導(dǎo)致物種在不斷適應(yīng)過程中遺傳背景高度分化［35］。

鄢家駿等［44－46］對21個(gè)披堿草屬的老芒麥野生居群進(jìn)行營養(yǎng)評價(jià)，居群間的粗蛋白變異達(dá)到15%，比中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維都大。所有材料的粗蛋白含量為8.27%～14.79%，平均值為10.96%，進(jìn)行篩選可得到4份高蛋白，低纖維的居群。本研究以45個(gè)垂穗披堿草居群為材料分析了整株?duì)I養(yǎng)品質(zhì)性狀的變化特點(diǎn)，初步發(fā)現(xiàn)居群間CP、WSC、NDF和ADF含量存在極顯著差異，各品質(zhì)性狀近似正態(tài)分布。CP與NDF和ADF含量極顯著負(fù)相關(guān)，NDF與ADF呈極顯著正相關(guān)。篩選出5個(gè)整株CP和WSC含量高而NDF和ADF含量低的垂穗披堿草居群，其中GE22和GE45兩個(gè)居群的產(chǎn)量較高而且品質(zhì)也較好。

垂穗披堿草品質(zhì)受遺傳因素、環(huán)境因素和栽培管理措施的共同影響［27，35，43］。Bediye等［47］指出盡管品種間的營養(yǎng)價(jià)值確實(shí)存在差異，但具體劃分這些品種還要受到環(huán)境變化和地點(diǎn)的影響，因此評價(jià)一個(gè)好的牧草材料應(yīng)該多年多點(diǎn)進(jìn)行驗(yàn)證。本研究是在一年一點(diǎn)試驗(yàn)的基礎(chǔ)上進(jìn)行分析，對研究結(jié)果需要通過多年多點(diǎn)試驗(yàn)進(jìn)行進(jìn)一步的驗(yàn)證。

致謝：本試驗(yàn)用種子由王彥榮教授提供，謹(jǐn)致謝忱！

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