劉雙鳳 蔡 勛 于慶華

（哈爾濱市農(nóng)業(yè)科學(xué)院水產(chǎn)研究分院 黑龍江 哈爾濱 150070）

1 引言

我國是世界第一水產(chǎn)養(yǎng)殖大國，養(yǎng)殖水產(chǎn)品產(chǎn)量約占全世界總產(chǎn)量的70%。隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的不斷發(fā)展和養(yǎng)殖技術(shù)的不斷提高，一些經(jīng)濟養(yǎng)殖品種已經(jīng)從粗放型養(yǎng)殖向集約化養(yǎng)殖發(fā)展；同時，隨著養(yǎng)殖規(guī)模的不斷擴大，為了獲得更高的經(jīng)濟效益，片面強調(diào)高產(chǎn)，忽視了養(yǎng)殖水域的生物承載能力，高密度、高投入、大量投餌的養(yǎng)殖方式，超負荷放養(yǎng)，導(dǎo)致養(yǎng)殖水域環(huán)境不斷惡化。養(yǎng)殖環(huán)境的惡化反過來也使得養(yǎng)殖生物自身面臨病害蔓延、死亡率升高、產(chǎn)品品質(zhì)下降、產(chǎn)量降低等問題。

在養(yǎng)殖結(jié)構(gòu)沒有得到良好的優(yōu)化，養(yǎng)殖污染物大量產(chǎn)生的情況下，這樣的發(fā)展最終將導(dǎo)致養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)的崩潰。因此，我們應(yīng)該系統(tǒng)地了解養(yǎng)殖水域中各生態(tài)因子的變化情況，以及它們之間的關(guān)系，為養(yǎng)殖容量估算提供可靠依據(jù)，從而使水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)走上可持續(xù)發(fā)展的道路。

2 養(yǎng)殖容量的含義

要想了解養(yǎng)殖容量首先要了解容納量的含義。容納量在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域上是一個常用的術(shù)語，它的理論來源是種群生態(tài)學(xué)的logistic方程：dN/dt=rN（k-N）/k。在這個方程式當中，N代表種群的大小，t為時間，r為瞬時增長率，k則為環(huán)境容納量，（k-N）/k為種群生長的修正項。該方程為具有密度效應(yīng)的種群連續(xù)增長模型。

Logistic方程描述這樣一種機制，當種群密度上升時，種群能實現(xiàn)的有效增長率逐漸降低。在種群密度與增長率之間，存在著反饋機制，這是一種十分明顯的密度制約作用。從該方程可以看出，N越接近k，(k-N）/k值越小，增長速度下降；當N=k時，增長率（dN／dt）即等于零，種群數(shù)量保持穩(wěn)定，達到環(huán)境容納量。

養(yǎng)殖容量是容納量在水產(chǎn)養(yǎng)殖領(lǐng)域的應(yīng)用，但是由于不同學(xué)者對容納量含義理解的不同，所以目前對養(yǎng)殖容量還沒有一個統(tǒng)一的定義。Garver和Mallet曾經(jīng)將貝類的養(yǎng)殖容量定義為，對生長率不產(chǎn)生負影響并獲得最大產(chǎn)量的放養(yǎng)密度。不過該定義只考慮了產(chǎn)量，沒有將生態(tài)因子考慮進去，是有一定缺陷的。李德尚等把水庫中投餌網(wǎng)箱養(yǎng)魚的養(yǎng)殖容量定義為，不致于破壞相應(yīng)水質(zhì)標準的最大負荷量。這個定義包含了生態(tài)因子，是比較全面的。但是對水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)來說，養(yǎng)殖容量除了要受各種理化因子和生物因子的影響外，還要受到經(jīng)濟因素的影響。所以作為一個完整的養(yǎng)殖容量定義，一定要將經(jīng)濟因素也考慮進去，使其成為含有環(huán)境、生態(tài)和經(jīng)濟等多因素的綜合性概念。董雙林等曾經(jīng)這樣定義養(yǎng)殖容量，單位水體內(nèi)在保護環(huán)境、節(jié)約資源和保證應(yīng)有效益的各個方面都符合可持續(xù)發(fā)展要求的最大養(yǎng)殖量。楊紅生等把水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的經(jīng)濟效益與社會效益、生態(tài)效益結(jié)合起來，將養(yǎng)殖容量定義為：對養(yǎng)殖海區(qū)的環(huán)境不會造成不利影響，又能保證養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展并有最大效益的最大產(chǎn)量。劉劍昭等將養(yǎng)殖容量定義為：特定的水域，單位水體養(yǎng)殖對象在不危害環(huán)境，保持生態(tài)系統(tǒng)相對穩(wěn)定、保證經(jīng)濟效益最大，并且符合可持續(xù)發(fā)展要求條件下的最大產(chǎn)量。另外，賈后磊提出：由于環(huán)境的不穩(wěn)定，養(yǎng)殖容量并不是一個常數(shù)，而是要隨環(huán)境的變化而發(fā)生變化，具有明顯的動態(tài)性。同時養(yǎng)殖容量也會隨著養(yǎng)殖方式和養(yǎng)殖技術(shù)的改進而得到相應(yīng)的擴充。

由此我們可以發(fā)現(xiàn)，隨著研究的不斷深入，養(yǎng)殖容量這個含義正逐漸地被充實、完善。

3 養(yǎng)殖容量的研究進展及方法

3.1 研究進展

關(guān)于水產(chǎn)養(yǎng)殖容量的研究，開始于上世紀70年代末80年代初。在70年代，日本科學(xué)家首先注意到了養(yǎng)殖容量與貝類養(yǎng)殖之間的關(guān)系。他們發(fā)現(xiàn)當蝦夷扇貝的放養(yǎng)量從21×108粒增加到34×108粒時，其收獲量反而降低了9%，同時病害的頻率和扇貝的死亡率增加。1974~1976年間，日本北海道大學(xué)等受佐呂間湖養(yǎng)殖漁業(yè)協(xié)同組合的委托，對海水養(yǎng)殖貝類大量死亡的原因進行了調(diào)查，分析結(jié)果認為是由于放養(yǎng)密度超過了養(yǎng)殖容量從而引起死亡率增加的。在這之后，西方的一些科學(xué)家，如Cooke、Wiegert和Caver等從營養(yǎng)動力學(xué)和水動力學(xué)的角度，對養(yǎng)殖容量進行了研究。還有Holliday等根據(jù)特定水域的能量收支交換和個體營養(yǎng)需求，建立了數(shù)學(xué)模型來對悉尼巖牡蠣的海區(qū)養(yǎng)殖容量進行估算。

國內(nèi)關(guān)于養(yǎng)殖容量的研究起步要稍晚一些，是從上世紀的90年代才開始的。李慶彪發(fā)現(xiàn)了扇貝的大量死亡是由于養(yǎng)殖生物的數(shù)量超過了當?shù)厮虻酿B(yǎng)殖容量而造成的。劉慶余對紫貽貝的養(yǎng)殖容量進行了研究，認為紫貽貝死亡的主要原因是超環(huán)境容納量養(yǎng)殖，破壞生態(tài)平衡，餌料嚴重缺乏所致。盧振彬等分別對大港灣和福建羅源灣的水產(chǎn)養(yǎng)殖進行了調(diào)查研究，并估算了適宜的養(yǎng)殖容量。劉劍昭等對半精養(yǎng)封閉式養(yǎng)蝦池中國對蝦與臺灣紅羅非魚綜合養(yǎng)殖的養(yǎng)殖容量進行了實驗，認為蝦病的大規(guī)模爆發(fā)，在很大程度上是高密度養(yǎng)殖所造成的?？梢姡a(chǎn)養(yǎng)殖的良性發(fā)展與養(yǎng)殖容量是密切相關(guān)的。

3.2 研究方法

3.2.1 根據(jù)歷史資料推算

依據(jù)某養(yǎng)殖區(qū)歷年來養(yǎng)殖面積、放養(yǎng)密度、最終產(chǎn)量以及環(huán)境因子的詳細記錄，來對養(yǎng)殖容量進行推算。法國學(xué)者Verhagen等通過Osterschelde河口貽貝歷年同年齡組的產(chǎn)量統(tǒng)計，研究養(yǎng)殖容量；Herral等曾就歷年產(chǎn)量與現(xiàn)存量的關(guān)系，對Marennes-Oleron灣太平洋牡蠣的養(yǎng)殖容量進行了研究。這種方法得到只是一個經(jīng)驗值，另外往往忽略了水質(zhì)等生態(tài)因子的變化情況，所以得到的不是精確的養(yǎng)殖容量。

3.2.2 瞬時生長率法

這種方法實際上就是利用logistic曲線來得到環(huán)境的容納量，并將這個容納量近似的看成養(yǎng)殖容量。美國著名生態(tài)學(xué)家E.P.Odum對種群logistic增長與容量的關(guān)系描述如下：“種群的S形增長開始增長緩慢,然后加快；但不久后,由于環(huán)境阻力按百分比增加,增長速度逐漸降低，直至達到平衡的水平，并維持下去”。種群增長的最高水平（即超過此水平種群不再增長）在方程中以常數(shù)k來表示，稱為增長曲線上的漸進量,或稱為容納量。logistic增長是具密度效應(yīng)的種群連續(xù)增長,隨著種群密度的增高，密度抑制效應(yīng)越來越明顯；logistic增長離指數(shù)曲線越遠，逐漸趨于一個值（即方程中的k值），直至瞬時生長率為零。所以,當瞬時生長率為零時，種群增長達到了最高水平，可以認為此即養(yǎng)殖容量。Hepher和Prugin-in于1981年首次利用瞬時生長率來估算養(yǎng)殖容量。不過這種方法只注重養(yǎng)殖產(chǎn)量，同樣忽略了環(huán)境、生態(tài)等因素，是有一定缺陷的。

3.2.3 根據(jù)初級生產(chǎn)力和營養(yǎng)需求來估算養(yǎng)殖容量

通過測定某種生物體在其生長過程中所需要的能量，再計算出養(yǎng)殖環(huán)境本身的初級生產(chǎn)力，便可以得出該養(yǎng)殖生物的養(yǎng)殖容量模型。董雙林把養(yǎng)殖系統(tǒng)分為自然營養(yǎng)型和人工營養(yǎng)型兩類,并認為對自然營養(yǎng)型的養(yǎng)殖水體可以通過初級生產(chǎn)力和營養(yǎng)需求來研究其養(yǎng)殖容量。Carver等在加拿大的Whit-ehaven港通過對POM的能量收支研究求得貽貝的養(yǎng)殖容量。這種方法因為研究范圍內(nèi)的生物種類太多，但實際當中只能以某些優(yōu)勢種為研究對象，這樣就會忽略其他生物造成的初級生產(chǎn)力和營養(yǎng)水平的變化，因此會產(chǎn)生一些偏差。

3.2.4 生態(tài)動力學(xué)模型

全球海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)研究是海洋研究史上的一個飛躍。Christensen等和Pauly等在Polorina生態(tài)通道模型基礎(chǔ)上發(fā)展了生態(tài)通道Ⅱ及相應(yīng)的計算機軟件。生態(tài)通道Ⅱ模型以營養(yǎng)動力學(xué)為理論依據(jù)，從物質(zhì)平衡的角度估算不同營養(yǎng)層次的生物量,即從初級生產(chǎn)者逐次地向頂級捕食動物估算生物量。Bacher等曾于1995年在法國的Thau灣，通過養(yǎng)殖對環(huán)境影響的氮動力學(xué)模型研究了太平洋牡蠣的養(yǎng)殖容量。生態(tài)動力學(xué)模型在維持生態(tài)環(huán)境不被破壞的前提下，估算一定海區(qū)的養(yǎng)殖品種及其養(yǎng)殖容量具有很大的可行性。

3.2.5 現(xiàn)場實驗

通過實驗的方法，將求得符合養(yǎng)殖容量定義的產(chǎn)量作為養(yǎng)殖容量。即在某特定的水域,單位水體養(yǎng)殖對象在不危害環(huán)境和保持生態(tài)系統(tǒng)相對穩(wěn)定的前提下，能夠保證最大經(jīng)濟效益，并且符合可持續(xù)發(fā)展要求的最大產(chǎn)量。劉劍昭等在山東黃海水產(chǎn)集團公司通過野外試驗方法得到半精養(yǎng)型養(yǎng)蝦池對以中國對蝦（Penaeus chinensis）為主的綜合養(yǎng)殖的養(yǎng)殖容量。這種方法由于在現(xiàn)場的實際條件下直接進行測驗，結(jié)果更為可信，而且更適合于小面積灘涂、池塘等生態(tài)環(huán)境的養(yǎng)殖容量的研究。

3.2.6 環(huán)境影響評價學(xué)意義上的養(yǎng)殖容量

從環(huán)境影響評價學(xué)角度出發(fā)，養(yǎng)殖容量的確定是為了預(yù)防水產(chǎn)養(yǎng)殖活動對環(huán)境產(chǎn)生不可接受的負面影響，這對于實現(xiàn)水產(chǎn)養(yǎng)殖的可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要。

環(huán)境影響評價學(xué)意義上的水產(chǎn)養(yǎng)殖容量必須綜合考慮自然環(huán)境的限制，即水域生產(chǎn)力和空間等因素限制下的養(yǎng)殖潛力產(chǎn)量。同時，應(yīng)考慮社會的需求因素，即市場容量。市場容量是確定養(yǎng)殖容量的參考因素，達到盡可能增加養(yǎng)殖經(jīng)濟效益的目的。市場容量的確定可以通過水產(chǎn)品的價格加以反映，計算時將總經(jīng)濟效益最大化。

環(huán)境影響評價學(xué)意義上的養(yǎng)殖容量的概念為：在綜合自然、環(huán)境及社會等因素的情況下，在水產(chǎn)養(yǎng)殖活動的水環(huán)境容量限制下，在現(xiàn)有生產(chǎn)技術(shù)水平條件下，所能獲得的最大養(yǎng)殖產(chǎn)量。也就是說，養(yǎng)殖容量必須建立在水產(chǎn)養(yǎng)殖的環(huán)境容量的基礎(chǔ)上，考核的主要指標不是具體的養(yǎng)殖面積和產(chǎn)量，而是養(yǎng)殖活動持續(xù)期間投入的氮、碳和磷等營養(yǎng)物質(zhì)的總量。

4 優(yōu)化養(yǎng)殖水域生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)

通過對養(yǎng)殖容量含義的了解可以知道，隨著環(huán)境、養(yǎng)殖方式和養(yǎng)殖技術(shù)的變化，養(yǎng)殖容量是可以改變的。合理利用養(yǎng)殖容量的原理就是要形成一個結(jié)構(gòu)優(yōu)化、功能高效的養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)，在良性生長的前提下，使系統(tǒng)中的物質(zhì)得到充分的利用，避免物質(zhì)的浪費和對環(huán)境的污染。任何生態(tài)系統(tǒng)都是以生物種群結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)的,具備正常物質(zhì)循環(huán)和能量流動的功能。

對養(yǎng)殖結(jié)構(gòu)進行優(yōu)化包括單一養(yǎng)殖系統(tǒng)內(nèi)部結(jié)構(gòu)的優(yōu)化和復(fù)合養(yǎng)殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的優(yōu)化兩部分。前者是將在生態(tài)關(guān)系上基本不相互捕食，而在生境與餌料資源利用上有互補性的生物，以適宜的比例放養(yǎng)于同一養(yǎng)殖水體中，以提高空間和餌料的利用率；后者是將具有互補、互利作用的單一養(yǎng)殖系統(tǒng)合理組合配置，減少或消除水產(chǎn)養(yǎng)殖對海洋環(huán)境造成的負面影響，從而提高整個水體的養(yǎng)殖容量，達到結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、功能高效的目的。董雙林等依據(jù)生態(tài)系統(tǒng)的能量來源又把養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)分成自然營養(yǎng)型與人工營養(yǎng)型兩類。以太陽輻射能為驅(qū)動能源、利用水中的營養(yǎng)物生產(chǎn)產(chǎn)品的自養(yǎng)型養(yǎng)殖系統(tǒng)與異養(yǎng)型養(yǎng)殖系統(tǒng)合理復(fù)合，可以充分利用水體，擴大對前者營養(yǎng)物的提供，同時減小后者對海洋環(huán)境造成的負面影響，進而提高水體的養(yǎng)殖容量。李德尚等用現(xiàn)場圍隔實驗的方法研究了水庫中配養(yǎng)鰱魚對投餌網(wǎng)箱養(yǎng)鯉負荷力的影響。實驗結(jié)果表明，配養(yǎng)鰱魚不僅在DO、COD、總磷等方面明顯改善了水質(zhì)，降低了浮游植物、浮游動物和細菌的數(shù)量，而且還使網(wǎng)箱養(yǎng)鯉的生長率、凈產(chǎn)量得到顯著提高。

我國目前的水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)規(guī)模迅速壯大，但是它對環(huán)境和其自身的影響等一些問題也逐漸地顯露出來。我們可以考慮從養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)入手，深入研究其結(jié)構(gòu)和功能，然后找到正確的途徑來優(yōu)化這些系統(tǒng)，擴大養(yǎng)殖容量，使水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)能夠走上可持續(xù)發(fā)展的道路。