陳洪松 ，聶云鵬，王克林

(1．中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙 410125;2．中國(guó)科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀(guān)測(cè)研究站，環(huán)江 547100)

巖溶(喀斯特)地區(qū)約占全球陸地總面積的12%，是世界上主要的生態(tài)脆弱帶之一，其生態(tài)環(huán)境問(wèn)題是當(dāng)今國(guó)際地學(xué)研究的熱點(diǎn)。我國(guó)是世界上巖溶面積最大、分布最廣、類(lèi)型最多的國(guó)家，巖溶總面積達(dá)344．3萬(wàn)km2，主要集中在西南部(約55萬(wàn)km2)，是全球三大巖溶集中分布區(qū)中連片裸露碳酸鹽巖面積最大、巖溶發(fā)育最強(qiáng)烈的地區(qū)［1-2］。西南巖溶地區(qū)特殊的地質(zhì)背景和強(qiáng)烈的巖溶作用，加上近現(xiàn)代人類(lèi)不合理的土地利用，導(dǎo)致植被破壞和水土流失日益嚴(yán)重，石漠化不斷加劇，成為西部大開(kāi)發(fā)戰(zhàn)略實(shí)施的重點(diǎn)和難點(diǎn)地區(qū)［3-5］。巖溶生態(tài)系統(tǒng)植被具有喜鈣、石生、旱生的特點(diǎn)，一旦破壞，極難恢復(fù)。如何有效地進(jìn)行植被的恢復(fù)重建和實(shí)現(xiàn)水土資源的協(xié)調(diào)利用，是西南巖溶山區(qū)石漠化綜合治理面臨的主要難題［2-5］。

西南巖溶地區(qū)雖然降水充沛，但因地表地下二元結(jié)構(gòu)，地表水大量滲漏、地下水深埋，加上土層淺薄且分布不連續(xù)、土壤總量少、儲(chǔ)水能力低，巖溶干旱嚴(yán)重，水分的虧缺仍然是該區(qū)植被恢復(fù)重建的主要障礙因子［2］。由于地質(zhì)背景的特殊性和地形地貌的復(fù)雜性，巖溶山區(qū)水分運(yùn)移過(guò)程與其他類(lèi)型區(qū)顯著不同，不同類(lèi)型巖溶區(qū)水分運(yùn)移規(guī)律也有很大的差異［2，4，6-8］。巖石與淺薄土層的交錯(cuò)鑲嵌，形成類(lèi)型多樣的小生境和多層空間結(jié)構(gòu)，增加了水分運(yùn)移過(guò)程的復(fù)雜性和水分、養(yǎng)分的空間異質(zhì)性，直接影響植被的演替過(guò)程和分布格局［9-13］。雖然國(guó)內(nèi)外在巖溶山區(qū)坡面降雨入滲產(chǎn)流規(guī)律、土壤水分的時(shí)空變異特征、不同生境植物的水分適應(yīng)對(duì)策等方面取得了一定的進(jìn)展［14-19］，但由于生境的高度異質(zhì)性和水文地質(zhì)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，當(dāng)前的研究還難以闡明不同土壤-巖石環(huán)境水分狀況的差異成因及植物的適應(yīng)機(jī)理，嚴(yán)重影響了該區(qū)植被恢復(fù)重建的成效。隨著西南巖溶山區(qū)石漠化綜合治理二期工程的全面開(kāi)展，迫切需要綜合考慮巖性、地形地貌、土壤與巖石分布、植被等因素對(duì)水分運(yùn)移過(guò)程的影響，為不同類(lèi)型巖溶區(qū)生態(tài)建設(shè)提供理論依據(jù)。因此，本文在簡(jiǎn)要分析巖溶坡地土壤-巖石環(huán)境特征的基礎(chǔ)上，綜述了降雨入滲產(chǎn)流規(guī)律、水分時(shí)空異質(zhì)性、植物水分來(lái)源及適應(yīng)機(jī)理等幾個(gè)方面的研究進(jìn)展，并探討了研究中存在的問(wèn)題及研究前景，以期深化對(duì)巖溶山區(qū)生態(tài)水文過(guò)程與機(jī)理的認(rèn)識(shí)，為該區(qū)植被恢復(fù)重建和石漠化綜合治理提供科學(xué)依據(jù)。

1 巖溶山區(qū)土壤-巖石環(huán)境特征

在巖石裸露率高、土層淺薄且分布不連續(xù)的巖溶山區(qū)，土壤-巖石環(huán)境特征受地質(zhì)背景制約，與碳酸鹽巖巖性密切相關(guān)。該地區(qū)分布最廣的兩類(lèi)巖石是石灰?guī)r和白云巖，它們?cè)趲r石裂隙發(fā)育程度、風(fēng)化作用方式、巖溶形態(tài)、土層厚度及風(fēng)化殼持水性等方面都有差異，對(duì)植物的水分利用方式和植被的空間分布具有明顯的制約作用［11-12］。白云巖整體風(fēng)化作用明顯，其溶蝕殘余物質(zhì)能相對(duì)均勻地分布地表，但表層巖溶帶厚度較小且二元結(jié)構(gòu)不發(fā)育，石漠化發(fā)生率較低;而石灰?guī)r差異性風(fēng)化作用明顯，土粒易聚集在巖體的裂隙和地下空隙系統(tǒng)中，土層較淺且分布極不均勻，表層巖溶帶厚度較大，石漠化發(fā)生率較高。碳酸鹽巖風(fēng)化形成的石灰土，其理化性質(zhì)有別于地帶性土壤，表現(xiàn)為富鈣、偏堿性、質(zhì)地偏粘、營(yíng)養(yǎng)元素供給速率慢且不平衡、土壤養(yǎng)分含量高但易流失［20-21］。巖溶山區(qū)土壤與母巖之間界面明顯，缺乏過(guò)渡層，結(jié)合力差，非常容易水土流失。由于碳酸鹽巖風(fēng)化成土作用緩慢，致使這些地區(qū)土層瘠薄，一旦流失就很難恢復(fù)。

碳酸鹽巖的可溶性與長(zhǎng)期強(qiáng)烈的巖溶作用，致使巖溶地區(qū)地形破碎、崎嶇不平，巖溶生境異質(zhì)性高。巖溶山區(qū)土壤在較大取樣面積呈集群分布，受控于裂隙的空間展布和地貌部位;在較小取樣面積呈均勻分布和隨機(jī)分布，常分布于石溝、石縫等肥沃生境［11］。微地貌的土壤差異和巖溶生境異質(zhì)性密切相關(guān)。巖溶山區(qū)淺薄且分布不連續(xù)的土壤可與石面、石縫、石溝、石洞、石槽、溶洞等組合形成多種小生境類(lèi)型，小生境的多樣性(生境類(lèi)型及其組合多樣且時(shí)空變化無(wú)序)導(dǎo)致群落組成物種的復(fù)雜性及生態(tài)類(lèi)型的多樣性［11，13，22］。土壤與巖石的交錯(cuò)鑲嵌，顯著地改變了小尺度范圍內(nèi)的水文循環(huán)和土壤侵蝕過(guò)程，促進(jìn)了土壤資源的再分配，致使土壤斑塊和土壤性質(zhì)異質(zhì)性高［13，22］。巖溶山區(qū)氣候、地形、地質(zhì)構(gòu)造、巖溶作用、土壤等條件的差異，形成不同區(qū)域巖溶生態(tài)系統(tǒng)(本底穩(wěn)定性與脆弱性各異)及生境類(lèi)型的多樣性［4，11］。即使在巖石裸露率較高的情況下，不同生境的組合類(lèi)型不同，相應(yīng)的生境嚴(yán)酷程度也不同，土壤水分、養(yǎng)分狀況也有很大差異。石漠化難以治理的最主要原因，就是植被缺少立地條件，同時(shí)無(wú)法獲取自身生長(zhǎng)所必需的水分和養(yǎng)分。但是，即使在強(qiáng)度石漠化階段，一些封閉的或開(kāi)放性不強(qiáng)的小生境仍會(huì)有少量土體留存，維持了較好的土壤結(jié)構(gòu)和較高的水分與養(yǎng)分水平，為植被恢復(fù)重建提供可能［11，13，20］。巖溶山區(qū)不同的土壤-巖石環(huán)境形成類(lèi)型多樣的小生境，因不同生境降雨入滲產(chǎn)流規(guī)律和水分狀況差異顯著，該區(qū)水分時(shí)空異質(zhì)性及植物適應(yīng)機(jī)理與其他類(lèi)型區(qū)有明顯差異。

2 巖溶坡地降雨入滲產(chǎn)流規(guī)律

巖溶生態(tài)系統(tǒng)的水文生態(tài)功能受地質(zhì)背景的制約，主要受表層巖溶帶結(jié)構(gòu)、地表土壤和植被覆蓋情況、降雨性質(zhì)等因素的影響［4，6-8，10，23-25］。表層巖溶帶由高度風(fēng)化的碳酸鹽巖組成，位于地表(或土壤層)之下或直接裸露于地表(一般厚3—10 m，部分可超過(guò)30 m)，為土壤和基巖的過(guò)渡帶，孔隙率和滲透性隨深度的增加而遞減［10，14，23］。堅(jiān)硬質(zhì)純的碳酸鹽巖(尤其是結(jié)晶灰?guī)r或大理巖)是表層巖溶帶發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，高溫多雨且雨熱同期造成的強(qiáng)的水動(dòng)力和高的土壤空氣 CO2含量(0．3%—5．5%)是其形成的動(dòng)力條件［4，23-24］。William［23］研究發(fā)現(xiàn)表層巖溶帶孔隙率可超過(guò)20%，而底層相對(duì)未風(fēng)化的結(jié)晶灰?guī)r則小于2%。蔣忠誠(chéng)等［24］野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，表層巖溶帶裂隙率在廣西弄拉等地可達(dá)60%，而在貴州六盤(pán)水梅花山則為30%左右。氣候條件決定了表層巖溶帶主要分布在我國(guó)秦嶺以南的熱帶和亞熱帶巖溶區(qū)。表層巖溶帶的厚度在濕熱多雨的廣西桂林巖溶區(qū)可達(dá)10 m，在貴州高原一般為2 m左右［24］。表層巖溶帶可增加入滲補(bǔ)給量，并延緩雨水在巖溶水系統(tǒng)停留的時(shí)間，其對(duì)巖溶水調(diào)蓄功能的大小主要與表層巖溶帶的結(jié)構(gòu)、巖層產(chǎn)狀、地表覆蓋情況和降雨性質(zhì)有關(guān)［23-25］。不同植被群落特征的巖溶生態(tài)系統(tǒng)，因表層巖溶帶結(jié)構(gòu)的差異而具有不同的水文生態(tài)功能。

在具有地表地下雙層水文結(jié)構(gòu)的巖溶山區(qū)，巖石滲漏性較強(qiáng)，降雨可通過(guò)豎井、落水洞、漏斗等迅速匯入地下，常形成“地下水滾滾流、地表水貴如油”的特殊景觀(guān)。巖溶山區(qū)小流域降雨徑流系數(shù)較高(一般0．4—0．7)，但不同植被類(lèi)型坡面地表產(chǎn)流很少。彭韜等［26］在貴州巖溶地區(qū)普定縣陳旗小流域研究發(fā)現(xiàn)，觀(guān)測(cè)期內(nèi)(2007年7月至2008年2月)不同利用方式徑流小區(qū)地表徑流量為0．99—10．8 mm(相應(yīng)的穿透雨量為464—541 mm)，次降雨徑流系數(shù)為0．01%—12．81%。張喜等［27］在黔中巖溶地區(qū)魚(yú)梁河流域研究發(fā)現(xiàn)，受小生境和林地表層土壤特性的綜合影響，2003—2005年不同植被類(lèi)型次降雨徑流系數(shù)為1．96%—21．37%，年均地表徑流量為1．765—22．934 mm，且退耕還林幼林＞針葉林＞針闊混交林＞闊葉林。在廣西環(huán)江中國(guó)科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀(guān)測(cè)研究站，陳洪松等［28］基于大型徑流小區(qū)5年(2006—2010年)的觀(guān)測(cè)資料，發(fā)現(xiàn)雖然年降雨量1300—2000 mm，但無(wú)論平水年還是豐水年，不同利用方式坡面次降雨徑流系數(shù)都＜5%(0．01%—4．57%)，年降雨徑流系數(shù)＜1%(年地表徑流量0．3—9．5 mm)。Wilcox 等［15］在美國(guó)愛(ài)德華茲高原巖溶地區(qū)的模擬降雨試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，灌木砍伐、搬移前后，灌木林地地表都不產(chǎn)流，至少50%的降水以壤中流形式出現(xiàn);草地地表徑流占10%—50%，壤中流＜10%。但是，對(duì)于巖溶小流域，除非有泉水出流，否則灌木林覆蓋率的變化對(duì)河川徑流的影響很少或沒(méi)有影響［29］。顯然，巖溶坡地地表產(chǎn)流主要受土壤-巖石環(huán)境影響，即與基巖裸露率、土壤厚度及其空間分布、水文地質(zhì)結(jié)構(gòu)等密切相關(guān)，而植被類(lèi)型或土地利用方式并不一定是主要的影響因素。

巖溶山區(qū)降雨產(chǎn)流除坡面徑流外，還存在壤中流、滲透流、坡下流、豎井流、地下徑流等多種形式［6-7，10，30-32］。雖然同位素示蹤技術(shù)為不同尺度水文過(guò)程研究提供了有效手段，但這方面的研究在巖溶山區(qū)尚有待系統(tǒng)深入開(kāi)展。White［10］比較詳細(xì)地分析了巖溶水文過(guò)程，認(rèn)為巖溶蓄水層含有溶解產(chǎn)生的管道，與儲(chǔ)存在裂隙和基巖可透水顆粒間的地下水相互連通，能容許地下水的快速流動(dòng)，并接受地表水流以暴雨徑流的形式通過(guò)落水洞輸入。Peters等［31］綜合利用水文、同位素示蹤、地球化學(xué)等方法研究發(fā)現(xiàn)，土層淺薄的森林流域壤中流發(fā)生在土壤-基巖界面以上的薄層風(fēng)化帶內(nèi)，雨水以?xún)?yōu)先流的形式先從垂直方向滲透至基巖，再又側(cè)向流過(guò)基巖表面。但是，Bucther等［32］利用示蹤技術(shù)研究表明，大尺寸碎石的存在可能破壞大孔隙的連續(xù)性，土壤中水流主要表現(xiàn)為基質(zhì)流。Bonacci等［6］認(rèn)為巖溶區(qū)包氣帶狹窄裂隙水流以擴(kuò)散流和層流為主，而淺潛流帶大管道水流以湍流為主。姜光輝等［30］探討了巖溶坡地5種產(chǎn)流模式，認(rèn)為石質(zhì)坡地的徑流(泉水)是表層巖溶帶產(chǎn)流、超滲產(chǎn)流、蓄滿(mǎn)產(chǎn)流(飽和產(chǎn)流)的集合，洪峰的上升階段由超滲產(chǎn)流和飽和產(chǎn)流構(gòu)成，退水過(guò)程以及基流則主要由表層巖溶帶徑流提供。陳洪松等［28］認(rèn)為，當(dāng)基巖裸露率較低、土層較厚、土壤入滲率較高時(shí)，不同利用方式坡面降雨產(chǎn)流以蓄滿(mǎn)產(chǎn)流為主，但裸露基巖或局部土層淺薄地段以超滲產(chǎn)流為主。由于巖溶山區(qū)二元結(jié)構(gòu)的獨(dú)特性和生境的高度異質(zhì)性，目前的研究還難以闡明不同尺度降雨入滲產(chǎn)流過(guò)程及其主要影響因素的差異。

3 巖溶山區(qū)水分時(shí)空異質(zhì)性

一般認(rèn)為，土壤水分空間變異的影響因素主要有氣候(降雨、太陽(yáng)輻射等)、地形(坡度、坡向、海拔、上坡匯水面積等)、土壤性質(zhì)(機(jī)械組成、有機(jī)質(zhì)含量、結(jié)構(gòu)、大孔隙等)、植被類(lèi)型以及土壤平均含水量等［33］。在具有二元結(jié)構(gòu)、土層淺薄且不連續(xù)、巖石裸露率高的巖溶山區(qū)，水分時(shí)空異質(zhì)性與其他類(lèi)型區(qū)有顯著差異。巖溶山區(qū)土壤與巖石的斑塊分布以及地表與地下空間的高連通性，產(chǎn)生不同的土壤-巖石環(huán)境，形成復(fù)雜多變的地形地貌和類(lèi)型多樣的小生境。因不同生境降雨入滲產(chǎn)流規(guī)律和蒸散狀況差異的影響，該區(qū)土壤水分具有明顯的時(shí)空變異性和派生性［2，11，13，22］。很多研究表明［6-8，15，19，29，34-36］，巖溶山區(qū)土壤水分的時(shí)空變異特征與降雨、土層深度、土壤性質(zhì)、裸巖率、表層巖溶帶結(jié)構(gòu)、土地利用方式、植被類(lèi)型等因素密切相關(guān)。在植被類(lèi)型相對(duì)一致時(shí)，由于大塊裸巖能夠產(chǎn)生更多的徑流和提供遮陰，其周?chē)寥浪?、養(yǎng)分含量通常相對(duì)較高［18，37-38］。但是，由于地表出露巖石的非均勻性與地下巖石裂隙結(jié)構(gòu)的多樣性，即使在相同的巖石、土壤、植被條件下，不同類(lèi)型小生境水分狀況也有很大差異，導(dǎo)致水分具有明顯的時(shí)空異質(zhì)性。

在桂西北典型巖溶峰叢洼地，受石叢和地形的影響和控制，洼地樣區(qū)表層土壤水分呈現(xiàn)斑塊或條帶狀分布，具有明顯的季節(jié)變化和尺度效應(yīng)［36，39-40］。與裸巖率較高地段相比，土被連續(xù)分布區(qū)土壤水分空間連續(xù)性較好，具有較小的總體方差和較大的變程。因此，在研究不同性質(zhì)斑塊土壤水分的變異特征時(shí)，需要選取不同的采樣設(shè)計(jì)。隨著季節(jié)變化，洼地表層土壤水分的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)及其影響因素會(huì)發(fā)生一定變化，但平均含水量對(duì)土壤水分空間變異的主導(dǎo)作用持續(xù)存在［35-36，40］。土壤水分的空間異質(zhì)性隨平均含水量的增加而減小，但尺度效應(yīng)不隨平均含水量的變化而變化。變程一般在平均含水量中等時(shí)較大，而在極干旱或降雨之后較?。?6］。在地形地貌更加復(fù)雜、小生境類(lèi)型多樣的坡地，土壤水分空間分布及其季節(jié)變化主要受土地利用方式、裸巖率、土層深度和土壤有機(jī)碳含量的影響，土壤容重和坡度的影響次之，坡位和海拔的影響最?。?8-19，35］。巖溶峰叢洼地土壤含水量以自然植被最高，撂荒地和坡耕地次之，人工林最?。?8-19，35，40］。在特殊的土地利用結(jié)構(gòu)下，巖溶峰叢洼地表層土壤含水量坡地高于洼地，甚至有隨海拔高度升高而增加的趨勢(shì)［18-19］。但是，當(dāng)土層比較深厚、巖石裸露率較低時(shí)，與其他類(lèi)型區(qū)相似，土壤水分可能具有沿坡向下逐漸升高的趨勢(shì)。顯然，巖溶山區(qū)水分時(shí)空變異研究應(yīng)該考慮地質(zhì)背景的影響。同時(shí)，應(yīng)該根據(jù)研究的目的和精度要求，結(jié)合尺度效應(yīng)和土壤水分狀況確定適宜的采樣尺度和頻率。但是，巖溶山區(qū)已有的水分時(shí)空異質(zhì)性研究取樣間隔都相對(duì)較大，沒(méi)有考慮小尺度范圍內(nèi)生境的高度異質(zhì)性以及不同生境降雨入滲產(chǎn)流規(guī)律和土壤水分狀況的差異，亟需綜合考慮各種因素的影響。

4 巖溶山區(qū)植物的水分來(lái)源

不同生活型植物的水分來(lái)源是恢復(fù)生態(tài)學(xué)和生態(tài)水文學(xué)的研究熱點(diǎn)，近年來(lái)在巖溶山區(qū)也倍受關(guān)注［12，14，16-17，41-43］。土壤-巖石環(huán)境水分狀況、表層巖溶帶水文地質(zhì)結(jié)構(gòu)隨巖性和地形變化很大，對(duì)植物的水分來(lái)源及其季節(jié)變化有顯著影響。對(duì)比分析植物木質(zhì)部水樣與雨水、土壤水、地表水(泉水或溪流水)、表層巖溶帶水、地下水等各種潛在水源氫氧同位素含量的相互關(guān)系，參考土壤水勢(shì)、葉片水勢(shì)、土壤含水量等數(shù)據(jù)，可推測(cè)植物的主要水分來(lái)源;而利用同位素混合模型可進(jìn)一步計(jì)算植物對(duì)各種水源的利用比例［44-47］。但是，由于樣品(土樣或水樣)采集困難，如何確定土壤和表層巖溶帶的供水強(qiáng)度一直是巖溶山區(qū)植物水分來(lái)源研究中的難點(diǎn)。有研究者根據(jù)植物葉片水勢(shì)的季節(jié)變化，結(jié)合植物水與雨水氫氧穩(wěn)定同位素含量的相互關(guān)系，推測(cè)植物對(duì)土壤和表層巖溶帶水分的利用［14］。也有研究者研發(fā)了一套可測(cè)定包氣帶土壤和裂隙巖體含水量的技術(shù)，但其田間應(yīng)用尚需時(shí)日［48］。挖坑［41，49］或鉆孔［42，50］雖可大致確定土壤-巖石環(huán)境特征和植物根系的分布情況，但這費(fèi)時(shí)費(fèi)力且對(duì)樣地具有永久性破壞，不便于分析植物水分來(lái)源的季節(jié)變化。淺根系草本植物根莖水的氫氧同位素含量常用來(lái)代替表層土壤水的氫氧同位素含量［14］，但難以反映植物對(duì)不同層次土壤水的利用情況。泉水氫氧同位素含量常用來(lái)代替表層巖溶帶水的氫氧同位素含量［16，42］，但僅適用于有泉水出流的地段，且難以確定不同層次表層巖溶帶的供水作用。由于儲(chǔ)存在巖石中或巖層下的水分受蒸發(fā)損失?。?1］，前期、近期雨水可分別用來(lái)代替深層和淺層裂隙水［43］，但近期、遠(yuǎn)期雨水的具體時(shí)間范圍以及淺層、深層裂隙的具體層次還有待進(jìn)一步確定。

因不同土壤-巖石環(huán)境降雨入滲產(chǎn)流規(guī)律和水分狀況的差異，相同植被演替階段異質(zhì)性生境不同生活型植物的水分來(lái)源也有較大差異。一般而言，巖溶山區(qū)淺根系植物主要利用來(lái)自最近降水的淺層土壤水，而深根系植物常常同時(shí)利用不同深度的水源，且能依靠?jī)?chǔ)存在巖石裂縫或裂隙中的水分來(lái)抵御干旱的脅迫［23，41，49-54］。在墨西哥尤卡坦半島北部喀斯特地區(qū)，Querejeta 等［49］研究發(fā)現(xiàn)，在季節(jié)性干旱時(shí)期，生長(zhǎng)在淺薄土層上的鄉(xiāng)土樹(shù)種(常綠和落葉)很少或幾乎不利用地下水，主要依賴(lài)儲(chǔ)存在上部(2—3 m)土壤—基巖剖面中的水分來(lái)抗旱。但是，旱季不同植物的主要水分來(lái)源具有一定的差異。落葉喬木檳榔青(Spondias purpurea)和十二雄蕊破布木(Cordia dodecandra)、常綠喬木黃櫨葉榕(Ficus cotinifolia)以淺層(0—15 cm)土壤水分為主，而常綠喬木面包樹(shù)(Brosimum alicastrum)和欖狀塔利無(wú)患子木(Talisia olivaeformis)、落葉喬木象耳豆(Enterolobium cyclocarpum)以表層巖溶帶(風(fēng)化基巖)水分為主。因此，根系下扎深度和耐旱性不一定與常綠和落葉二分法直接相關(guān)，部分植物可依靠菌根真菌(mycorrhizal fungi)來(lái)吸水［51］。外生菌根菌絲比細(xì)根(2—10 μm)窄得多，可達(dá)1 m長(zhǎng)，能深入風(fēng)化巖石基質(zhì)，并為水分從巖體進(jìn)入植物根系提供許多通道。與5齡常綠喬木面包樹(shù)相比，9齡面包樹(shù)旱季雖然具有較低的水分利用效率和降幅較緩的枝條含水量，但其更好的水分狀況不是由于根系分布更深，而主要是由于有更發(fā)達(dá)的側(cè)向根系，能從更多的土壤-基巖中獲取水分［49］。在美國(guó)愛(ài)德華茲高原喀斯特地區(qū)，McCole和Stern［42］研究發(fā)現(xiàn)，常綠灌木杉木(Juniperus ashei)主要水分來(lái)源由冷濕冬季以淺層(約10—30 cm)土壤水為主轉(zhuǎn)變?yōu)楦蔁嵯募疽员韺訋r溶帶水分為主。Schwinning［14］研究發(fā)現(xiàn)，雖然常綠樹(shù)種德克薩斯活橡木(Quercus fusiformis)和杉木葉片水勢(shì)在久旱的春夏雨后得以恢復(fù)，但莖水同位素比值的變化并未明顯顯示植物從淺層土壤中吸收利用了雨水，可能的原因是儲(chǔ)存在表層巖溶帶大孔隙中的水分以活塞流的形式被提升至植物根系活躍區(qū)。Dawson［55］研究證實(shí)，根系提水作用不僅存在于水文周年性虧缺的干旱半干旱地區(qū)，而且也同樣存在于具有水分間歇式虧缺的相對(duì)濕潤(rùn)地區(qū);深根植物根系提水是表層淺根植物水分的一個(gè)重要來(lái)源。在貴州花江巖溶低熱河谷小流域，容麗［17］研究發(fā)現(xiàn)，在強(qiáng)度石漠化樣地，旱季(4月)植物的主要水分來(lái)源是表層巖溶帶水，雨季(7、8月)除了常綠樹(shù)種清香木(Pistacia weinmannifolia)比較固定地利用土壤下層(10—50 cm)水分外，落葉樹(shù)種野桐(Mallotus japonicusi var．floccosus)和紅背山麻桿(Alehornea trewioides)利用土壤表層(0—10 cm)水;在潛在石漠化樣地，植物對(duì)水分的利用比較穩(wěn)定，常綠、落葉樹(shù)種均主要(50%以上)利用土壤下層水分。在廣西環(huán)江典型巖溶峰叢洼地白云巖地區(qū)，Nie等［16］研究發(fā)現(xiàn)，連片出露基巖生境落葉喬木菜豆樹(shù)(Radermachera sinica)的水分來(lái)源存在季節(jié)變化，旱季主要利用表層巖溶帶水，雨季則以近期雨水為主;落葉小灌木紅背山麻桿以及半落葉喬木粉蘋(píng)婆(Sterculia euosma)、常綠大灌木鵝掌柴(Schefflera octophylla)、常綠喬木石山榕(Ficus orthoneura)水分來(lái)源沒(méi)有季節(jié)變化，前者(紅背山麻桿)始終以近期雨水為主要水源，而后者始終以表層巖溶帶水為主要水源。臨近土層淺薄生境，菜豆樹(shù)在旱季主要利用表層巖溶帶水，雨季以淺層(0—30 cm)土壤水為主;紅背山麻桿始終以淺層土壤水為主要水源。在石灰?guī)r地區(qū)連片出露基巖生境，聶云鵬等［43］研究發(fā)現(xiàn)，雨季，粉蘋(píng)婆、菜豆樹(shù)、鵝掌柴以及紅背山麻桿和落葉灌木紫彈樹(shù)(Celtis biondii)均以近期雨水為主要水源;旱季，5種植物均同時(shí)利用近期和前期雨水，其中喬木(粉蘋(píng)婆和菜豆樹(shù))和常綠大灌木(鵝掌柴)對(duì)前期雨水的利用比例均超過(guò)50%。喬木和常綠大灌木水分來(lái)源的季節(jié)變化可能與其二態(tài)根系有關(guān)，而落葉小灌木(紅背山麻桿)和落葉小喬木(紫彈樹(shù))水分來(lái)源的穩(wěn)定性可能與二者根系較淺且具有較高的水分利用效率有關(guān)。顯然，由于地質(zhì)背景的差異性、表層巖溶帶水文地質(zhì)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和生境的高度異質(zhì)性，不同生活型植物的水分來(lái)源及其季節(jié)變化具有較大的差異［14，16-17，42-43］。

5 植物對(duì)異質(zhì)性生境的適應(yīng)機(jī)理

巖溶生態(tài)系統(tǒng)植物的群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性、植物的各種生理生態(tài)性狀與土壤-巖石環(huán)境水分狀況密切相關(guān)。生境的異質(zhì)性通過(guò)影響植物群落的分布格局和穩(wěn)定性，對(duì)植被演替的方向和速率產(chǎn)生重要影響［9，11，56-57］。在缺水、少土和碳酸鹽巖偏堿性的巖溶生態(tài)系統(tǒng)，植物物種多樣性受到限制、具有強(qiáng)烈的選擇性(喜鈣、耐旱及石生)，而且順向演替難、逆向演替易;植被類(lèi)型、大小及覆蓋度主要受巖溶裂隙的發(fā)育程度及規(guī)模所控制［1，4，7，11-12］。植物對(duì)各種類(lèi)型小生境的利用特點(diǎn)為巖溶環(huán)境不同石漠化階段采取相應(yīng)的植被恢復(fù)途徑、方式提供了理論依據(jù)。在植被的自然恢復(fù)過(guò)程中，植物與土壤-巖石環(huán)境相互影響、相互作用:裸露巖石(風(fēng)化作用)→地衣植物群落(分泌有機(jī)酸腐蝕巖石表面，植物群體參加土壤的聚集和水分含蓄)→苔蘚植物群落(聚集土壤能力更強(qiáng)，土壤水分、養(yǎng)分條件改善)→草本植物群落(土壤增厚，土壤蒸發(fā)減少，土壤細(xì)菌、真菌、小動(dòng)物活動(dòng)增強(qiáng))→木本植物群落(腐殖質(zhì)層增厚，土壤涵養(yǎng)水分能力增強(qiáng)，植物根系發(fā)育，固土能力增強(qiáng))［2，11］。以生物量增長(zhǎng)和土壤形成為紐帶，灰?guī)r出露后表層巖溶系統(tǒng)的發(fā)育演進(jìn)為石質(zhì)巖溶→生物巖溶→土壤巖溶→生態(tài)系統(tǒng)巖溶，最終成為以生物活動(dòng)和土壤媒體過(guò)程為主導(dǎo)的巖溶生態(tài)系統(tǒng)［58］。

由于不同土壤-巖石環(huán)境水分狀況的差異，不同生活型植物的適應(yīng)機(jī)理也存在差異［12，59-60］。常綠落葉闊葉混交林常以單葉、革質(zhì)、中型葉為主，樹(shù)皮光滑顏色較淺;灌叢群落則表現(xiàn)出藤本、有刺灌木發(fā)達(dá)、落葉種類(lèi)與常綠種類(lèi)混交等一系列特殊的外貌特征。巖石中較寬裂隙常被土壤或水力性質(zhì)類(lèi)似土壤的粗顆粒和有機(jī)物料充填，能維持較高的根系密度，但窄小裂隙迫使植物根系發(fā)展為二態(tài)根墊［43，51］。與草本植物相比，喬灌木常具有發(fā)達(dá)而強(qiáng)壯的根系，能攀附巖石、穿透裂隙，吸收儲(chǔ)存在巖石空隙、裂隙中的水分和養(yǎng)分［4，7，25，51］。與淺薄土層相比，雖然深根系植物在整個(gè)巖層中的平均根長(zhǎng)密度較小，但裂隙中的平均根長(zhǎng)密度卻較大。有研究表明，在夏季干旱時(shí)期，風(fēng)化基巖能為喬灌木提供大部分所需的水分，其水分來(lái)源于通過(guò)土壤的基質(zhì)流和裂隙的優(yōu)先流［53］。與深根系植物通過(guò)利用巖石裂隙水或深層水分來(lái)抗旱不同，淺根系植物一般通過(guò)提高水分利用效率來(lái)適應(yīng)干旱脅迫。有研究發(fā)現(xiàn)，部分植物始終以淺層土壤水為主要水源，而很少利用淺薄土層下風(fēng)化基巖層的水分［50，53］。這類(lèi)植物一方面通過(guò)發(fā)展高密度的淺層根系來(lái)提高對(duì)淺層有限水量的吸收效率，另一方面通過(guò)降低葉片氣孔導(dǎo)度提高水分利用效率或通過(guò)提前落葉來(lái)應(yīng)對(duì)干旱［14，51］。在巴西南大河州Parque Estadual de Itapu?，Silva和Dillenburg［60］研究了旱季大塊裸巖(花崗巖)植物水分關(guān)系，發(fā)現(xiàn)常綠灌木傘花鐵仔木(Myrsine umbellata)通過(guò)維持較高的黎明前和正午葉水勢(shì)以及較高的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率來(lái)抗旱，推測(cè)其根系較深，能獲取更多的深層水分，對(duì)水分虧缺的忍受力較低，采用避旱的水分利用策略;常綠灌木車(chē)桑子(Dodonaea viscosa)和阿根廷古柯(Erythroxylum argentinum)通過(guò)維持較低的黎明前葉水勢(shì)和關(guān)閉更多氣孔來(lái)抗旱，推測(cè)其根系較淺，耐旱性較強(qiáng)。在廣西環(huán)江典型巖溶峰叢洼地白云巖地區(qū)，鄧彭艷等［61］研究發(fā)現(xiàn)紅背山麻桿光合速率、水分利用效率、葉氮及葉綠素含量均高于菜豆樹(shù)，具有更強(qiáng)的光合及水分利用能力，對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)更靈敏;兩者通過(guò)降低氣孔導(dǎo)度限制蒸騰、提高水分利用效率來(lái)適應(yīng)干旱環(huán)境。有研究表明，植物葉片的δ13C值與其水分利用效率呈一定程度的正相關(guān)，能反映植物對(duì)不同生境水分狀況差異的響應(yīng)［62-63］。與非巖溶區(qū)相比，巖溶區(qū)植物一般具有較高的水分利用效率;與落葉樹(shù)種相比，巖溶區(qū)常綠樹(shù)種一般具有較低的水分利用效率［41，49］。隨著石漠化的發(fā)展和水分可利用性的降低，植物的水分利用效率也相應(yīng)提高［17，62-64］。容麗［17］通過(guò)對(duì)比分析貴州花江巖溶低熱河谷小流域不同石漠化程度樣地植物葉片δ13C值與0—30 cm土壤儲(chǔ)水量的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)有相當(dāng)一部分植物能通過(guò)提高水分利用效率來(lái)適應(yīng)干旱，如八角楓(Alangium chinense)、粗糠柴(Mallotus philppinensis)、灰毛漿果楝(Cipadessa cinerascens)、清香木、紅背山麻桿、野桐;但也有一部分植物的水分利用效率隨水分條件的下降呈降低趨勢(shì)或?qū)λ肿兓幻舾?。譚?。?5］等對(duì)比分析了桂西北巖溶坡地連片出露石叢及其臨近淺薄土層7種典型植物葉片δ13C值的季節(jié)性差異，發(fā)現(xiàn)季節(jié)性降雨變化對(duì)喬木類(lèi)菜豆樹(shù)、藤本類(lèi)的鐵線(xiàn)蓮(Clematis kweichowensis)以及落葉灌木黃荊(Vitex negundo)葉片δ13C值的影響較小，而對(duì)淺根系草本植物蕨(Pteridium aquilinum)和腎蕨(Nephrolepis auriculata)、落葉灌木鹽膚木(Rhus chinensis)和紅背山麻桿影響較大，而生境條件的差異對(duì)紅背山麻桿和黃荊葉片δ13C值的影響較大。顯然，不同生境相同生活型植物以及相同生境不同生活型植物的水分適應(yīng)機(jī)理亟需綜合考慮不同生境水分狀況、植物群落組成和結(jié)構(gòu)以及植物根系分布特征的影響。

6 結(jié)論與展望

由于地質(zhì)背景的特殊性、地形地貌的復(fù)雜性和生境的高度異質(zhì)性，巖溶山區(qū)水分運(yùn)移過(guò)程十分復(fù)雜，具有許多與其他類(lèi)型區(qū)不同的規(guī)律和特點(diǎn)。不同土壤-巖石環(huán)境水分狀況的差異成因及植物適應(yīng)機(jī)理，是國(guó)際土壤物理學(xué)和生態(tài)水文學(xué)研究的難點(diǎn)，也是巖溶山區(qū)植被恢復(fù)重建迫切需要解決的關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題。雖然國(guó)內(nèi)外開(kāi)展了不少相關(guān)研究，但主要局限于干旱半干旱地區(qū)或季節(jié)性干旱地區(qū)。由于研究方法和手段的限制，加上研究難度大和研究基礎(chǔ)薄弱，當(dāng)前的研究還難以明確地質(zhì)因素對(duì)生態(tài)環(huán)境的控制和影響程度，難以確定自然背景在巖溶生態(tài)系統(tǒng)演替中的作用，難以闡明異質(zhì)性生境不同生活型植物的水分利用策略以及植被與水文過(guò)程的相互作用機(jī)理，嚴(yán)重影響了巖溶山區(qū)植被恢復(fù)重建的成效。綜合考慮巖性、地形地貌、土壤與巖石分布、植被等因素對(duì)生態(tài)水文過(guò)程的影響，將不同土壤-巖石環(huán)境水分運(yùn)移過(guò)程與植物的水分利用方式有機(jī)結(jié)合，探討不同類(lèi)型巖溶區(qū)表層巖溶帶水文調(diào)節(jié)功能、水分與植被空間格局以及生態(tài)過(guò)程與水文過(guò)程的相互作用機(jī)理，是解決上述科學(xué)問(wèn)題的前提和基礎(chǔ)，也是未來(lái)巖溶山區(qū)土壤物理學(xué)和生態(tài)水文學(xué)的發(fā)展趨勢(shì)。

隨著西南巖溶地區(qū)石漠化綜合治理二期工程的全面開(kāi)展，迫切需要深入研究不同尺度水分時(shí)空異質(zhì)性及植物適應(yīng)機(jī)理，為該區(qū)植被恢復(fù)重建提供科學(xué)依據(jù)。針對(duì)巖溶生態(tài)系統(tǒng)生境異質(zhì)性高、水文過(guò)程變化迅速、植被片段化分布、水源涵養(yǎng)功能低等特點(diǎn)，今后應(yīng)以典型巖溶小流域大氣-植被-土壤-巖石系統(tǒng)為研究對(duì)象，綜合應(yīng)用土壤物理學(xué)、生態(tài)水文學(xué)、植物生理學(xué)、巖溶地質(zhì)學(xué)等多學(xué)科交叉的研究方法，將野外調(diào)查、室內(nèi)外試驗(yàn)與同位素示蹤技術(shù)、顯色示蹤技術(shù)和地質(zhì)雷達(dá)探測(cè)技術(shù)有機(jī)結(jié)合，深入分析樣區(qū)、坡面、小流域尺度降雨—入滲—產(chǎn)流規(guī)律、植物水分關(guān)系以及水分與植被空間格局，系統(tǒng)研究不同尺度大氣降水、地表水、土壤水、地下水的相互轉(zhuǎn)化關(guān)系，闡明坡面和小流域尺度水分時(shí)空異質(zhì)性及其對(duì)植被分布的影響;分析土壤空間分布規(guī)律及其水源涵養(yǎng)功能，探討表層巖溶帶的水文調(diào)節(jié)功能及其主要影響因素;深入研究不同生境植物根系分布特征以及深根植物根系提水作用，弄清典型土壤-巖石環(huán)境不同生活型植物的水分來(lái)源和水分利用效率及其季節(jié)變化規(guī)律，闡明不同演替階段異質(zhì)性生境典型植物的水分適應(yīng)機(jī)理;揭示坡面及不同尺度小流域植被與水文過(guò)程的相互作用機(jī)理，為水源涵養(yǎng)型植物群落優(yōu)化配置提供科學(xué)依據(jù)。同時(shí)，應(yīng)加強(qiáng)巖溶流域生態(tài)水文過(guò)程模擬研究，進(jìn)一步分析土地利用和氣候變化對(duì)生態(tài)水文過(guò)程的影響，為更大尺度生態(tài)過(guò)程與水文過(guò)程的相互作用機(jī)理研究奠定科學(xué)基礎(chǔ)。

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