林麗，李以康，張法偉，郭小偉，曹廣民

（中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧810001）

青藏高原作為歐亞大陸最高最大的地貌單元，對全球氣候變化和人類活動十分敏感，具有獨(dú)特的研究價值。過去30年里，極度退化的高原草地生態(tài)系統(tǒng)釋放大約3.02Pg貯存碳［1］，其中土地利用格局和強(qiáng)度、土壤侵蝕、人類管理是系統(tǒng)碳源匯轉(zhuǎn)化的重要因素［2，3］。高寒矮嵩草（Kobresiahumilis）草甸是青藏高原廣泛分布的重要植被類型，是集生產(chǎn)、生態(tài)、生活三生功能的重要自然資源［4］。人類活動對該類草甸最大的影響是放牧，其演替的主流方向是退化［5，6］。隨著高寒矮嵩草草甸放牧強(qiáng)度的加大，地上植物有機(jī)碳儲量顯著降低，嚴(yán)重影響了草地的生產(chǎn)服務(wù)能力［7］；但植物－土壤系統(tǒng)有機(jī)碳儲量則先增高后減少［6－9］，草地生產(chǎn)服務(wù)最佳階段同草地碳儲量最高階段不同步，說明，必須尋找這樣一個或多個階段，可以使得草地生產(chǎn)服務(wù)能力和碳儲能力雙贏（即適宜碳容管理階段）。對極度退化的高寒矮嵩草草甸（黑土灘－雜類草次生裸地）建植人工草地是實(shí)現(xiàn)草地快速恢復(fù)的必要手段［4］。建植人工草地是黑土灘－雜類草次生裸地最常用的恢復(fù)措施，但該草地建植5年左右會出現(xiàn)優(yōu)良牧草退化，毒雜草大量繁殖等“退化”現(xiàn)象［10－13］，且很難通過滅雜等措施根治。如何對該類型草地進(jìn)行碳容管理，以增強(qiáng)其碳容功能及生產(chǎn)服務(wù)功能，成為目前亟待解決的問題。

草地生態(tài)系統(tǒng)碳容管理的目標(biāo)是通過合理的管理活動來調(diào)控草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程及其影響因素，維持草地生態(tài)系統(tǒng)碳收支平衡［14］。受到外界不確定因素的影響，草地生態(tài)系統(tǒng)是一個動態(tài)變化的過程，這一過程直接影響了土壤—植被—大氣系統(tǒng)—水循環(huán)之間的碳交換過程與機(jī)制［15］，草地生態(tài)系統(tǒng)本身同干擾存在一定的互饋?zhàn)饔茫?6－19］，如何探索天然草地的最佳利用模式，如何對極度退化天然草地進(jìn)行有效的恢復(fù)，是目前高寒矮嵩草草甸適宜碳容管理的重要研究方向。據(jù)此選取高寒矮嵩草草甸典型退化演替及人工草地恢復(fù)系列為研究對象，分析2種過程碳儲能力的變化，探索該類型草地的適宜碳容管理方法、階段，為草地保護(hù)、建設(shè)及碳貿(mào)易談判提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 樣地的選擇

前人對高寒矮嵩草草甸演替過程長期定位觀測發(fā)現(xiàn)：高寒矮嵩草草甸退化演替廣泛存在于青藏高原的不同地域，受到人類活動強(qiáng)度或牧民經(jīng)營策略的影響，各地區(qū)草地現(xiàn)今所處的演替階段出現(xiàn)明顯的分異，甚至在局域出現(xiàn)個別階段的缺失［7，8］。本研究以此為基礎(chǔ)，以《1∶100萬中國草地資源圖集》（1992年出版）初步劃分高寒矮嵩草草甸分布區(qū)域，以實(shí)地調(diào)查為基礎(chǔ)確定不同的演替階段，并在該草地周圍1km范圍內(nèi)尋找演替系列中其他演替階段（通常以圍欄為界，減弱環(huán)境因素對植被類型的影響力），據(jù)此選取的采樣地分布于青海省海北州、果洛州、玉樹州和西藏藏北高原32個縣（鄉(xiāng)），96個樣地，收集整理及測定樣地植物群落數(shù)量特征（植被蓋度、生物量等13個指標(biāo)）及土壤理化特征（有機(jī)碳儲量、容重等6個指標(biāo)），建立草地生態(tài)系統(tǒng)歸屬性判別指標(biāo)體系，通過Fisher’s線性判別及歐式聚類劃分出草地退化過程幾個關(guān)鍵階段，根據(jù)群落類型及地表特征分別命名為禾草－矮嵩草草甸，矮嵩草草甸，正常小嵩草（Kobresiapygmaea）草甸、小嵩草草甸草氈表層開裂期，小嵩草草甸草氈表層剝蝕期，黑土灘雜類草次生裸地，這種劃分方式同已有研究結(jié)果吻合［8］。人工草地恢復(fù)系列根據(jù)人工草地建植年限確定，分別為黑土灘－雜類草次生裸地、人工草地建植初期、5年人工草地、14年人工草地。以2種演替系列為研究對象，以空間尺度代替時間尺度，選取歐式聚類值最接近的1～3個樣地為研究樣地［20］。

1.2 樣地概況

禾草－矮嵩草階段（HA）：研究區(qū)域位于青海省海北州門源縣風(fēng)匣口，N 38°01.35′，E 100°40.26′，海拔3 170m；果洛州達(dá)日縣滿掌鄉(xiāng)，N 33°16′，E 100°28′，海拔3 946m。樣地概況：草地類型均屬于禾草－莎草－雜類草型草地，草地有明顯的分層結(jié)構(gòu)，草地總蓋度達(dá)到96%以上，禾本科、雜類草和莎草科植物優(yōu)勢度分別為51.3%，48.7%和18.5%。

矮嵩草草甸（AS）：研究區(qū)域位于青海省海北州皇城鄉(xiāng)，N 37°39.88′，E 101°10.75′，海拔3 227.6m；青海省玉樹州巴塘灘，N 35°51.210′，E 96°59.656′，海拔3 907m；青海省門源縣鄂博鄉(xiāng)，N 37°56.342′，E 100°57.8′，海拔3 428m。樣地概況：草地較為平坦，無裂縫，地面禿斑少，鼠類活動較少，地表總蓋度大于90%，層片結(jié)構(gòu)明顯，下層為矮嵩草、小嵩草，上層多為禾本科植物，雜類草種類豐富。草氈層厚度為2.13cm左右。

正常小嵩草草甸（XS－1）：研究區(qū)域位于青海省海北州皇城鄉(xiāng)，N 37°39.876′，E 101°10.748′，海拔3 227.6m；青海省海北州門源縣扣門子，N 37°35.018′，E 101°16.578′，海拔3 280m；青海省海北州門源縣鄂博鄉(xiāng)，N 37°56.342′，E 100°57.88′，海拔3 428m。樣地概況：小嵩草草甸，且小嵩草死亡后形成的黑斑面積占13.2%左右，小嵩草斑塊周圍的塌陷面積達(dá)6.6%，斑塊以莎草科植物為主，草層高度為2cm左右，地面平坦程度低，草地塌陷區(qū)域以禾本科植物為主。

小嵩草草甸草氈表層開裂期（XS－2）：研究區(qū)域位于青海省海北州皇城鄉(xiāng)，N 38°03.87′，E 100°26.30′，海拔2 994m；青海省門源縣鄂博鄉(xiāng)，N 37°56.34′，E 100°57.88′，海拔3 428m。樣地概況：小嵩草草甸，草地斑駁不平，存在大量由小嵩草死亡后形成的黑斑塊，其面積達(dá)到18.1%，斑塊周邊草皮塌陷，面積達(dá)到24.6%，草地以莎草科植物為優(yōu)勢，沒有明顯的分層現(xiàn)象，草氈表層厚度大約4.3cm。

小嵩草草甸草氈表層剝蝕期（XS－3）：研究區(qū)域位于果洛州達(dá)日縣、甘德交界處，N 33°53.34′，E 99°49.050′，海拔4 233m；果洛州瑪沁縣優(yōu)云鄉(xiāng)，N 34°26.09′，E 99°12.19′，海拔4 321m。樣地概況：小嵩草草甸，小嵩草斑塊退化呈剝蝕狀態(tài)，剝蝕度60%～70%，小嵩草死亡黑斑占?xì)埩舨萜さ?0%，地表裂縫較多，草氈表層發(fā)生破碎，均不連片，且殘余草皮以小嵩草為優(yōu)勢，存在大量小嵩草死亡后形成的黑斑，在殘余草皮基部四周布滿鼠洞。

黑土灘－雜類草次生裸地（人工草地建植前）［HZ（EXD）］，研究區(qū)域位于青海省果洛藏族自治州大武縣軍馬場，N 37°39.38′，E 101°20.17′，海拔3 344m；果洛州瑪沁縣大武鄉(xiāng)大武河對岸，N 34°28′，E 100°12′，海拔3 751 m。研究區(qū)域概況：草地已退化為黑土型次生裸地，植物生長盛期蓋度不足50%，且多為雜類草，植物群落均勻度差，有少量小嵩草、矮嵩草殘留于黑斑、白斑周圍，沒有明顯的優(yōu)勢植物，土壤疏松，鼠洞多，但罕見鼠類活動。

人工草地建植初期（AP）：研究區(qū)域位于青海省果洛州大武縣軍馬場，N 37°40.625′，E 101°21.083′，海拔3 437m；研究區(qū)域概況：總蓋度達(dá)83%以上，其中禾本科蓋度為61%左右，雜類草蓋度不足14.5%，物種豐富度較低，一般不超過15種，草層生殖枝高度為50cm左右。

5年人工草地（APD）：研究區(qū)域位于青海省大武縣窩塞鄉(xiāng)，N 34°22.003′，E 100°29.612′，海拔3 739m。研究區(qū)域概況：總蓋度為68%左右，禾本科蓋度15%，雜類草蓋度達(dá)到50%左右，物種豐富度達(dá)到17種，7－8月形成以雜類草［馬先蒿（Pedicularisspp.）等］為優(yōu)勢的群落。

14年人工草地（APRN）：研究區(qū)域位于青海省大武縣滿掌鄉(xiāng)，N 33°16′，E 100°28′，海拔3 946m。研究區(qū)域概況：草地類型為禾本科－雜類草型草地，草地蓋度達(dá)到93%左右，草地具有較為明顯的分層結(jié)構(gòu)，禾本科優(yōu)勢度為36.4%，雜類草優(yōu)勢度為37.7%，莎草科植物多居草層下層。

1.3 草地載畜量

載畜量測定：產(chǎn)草量采用地上收獲法［7］，載畜量測定：根據(jù)中國北方草場資源調(diào)查辦公室對中國北方11片牧區(qū)制定的綿羊單位標(biāo)準(zhǔn)，每個羊單位日食牧草鮮重4kg，暖季放牧?xí)r間為150d，牧草利用率為70%［21］。據(jù)此計算禾草－矮嵩草草甸（圍欄禁牧草地、打草場草地或病畜產(chǎn)羔畜用地），理論載畜量為10.05羊單位/hm2；矮嵩草草甸（冬場），理論載畜量為8.35羊單位/hm2；小嵩草草甸（公共草場），理論載畜量為5.10羊單位/hm2；黑土灘－雜類草次生裸地（無法利用草場），理論載畜量為1.26羊單位/hm2。

1.4 采樣及測定方法

采樣時間為2009年7－8月。采樣方法：地上植物采用樣方法（樣方面積為25cm×25cm），每樣地6個重復(fù)；地下植物和土壤均采用土鉆法（直徑為5cm），以10cm為一層分層取樣，共4層，每6鉆為一個重復(fù)，每樣地3～6個重復(fù)，地下植物采用水洗法，土壤、植物風(fēng)干后粉碎，過0.25mm土壤分析篩，聚乙烯自封袋封存。有機(jī)碳含量測定采用日本島津總有機(jī)碳分析儀（TOC－5000A）。有機(jī)碳儲量采用同類草地平均值，計算方法見參考文獻(xiàn)［9］。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用SPSS 18.0處理，采用單因素方差分析，顯著系數(shù)為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 高寒矮嵩草草甸退化演替系列植物－土壤有機(jī)碳儲量分異特征

高寒矮嵩草草甸在放牧干擾下發(fā)生不同程度的退化，但不同界面有機(jī)碳儲量變化明顯不同步。即隨退化演替的進(jìn)行，地上植物有機(jī)碳儲量降低，地下植物、土壤及土壤－植物系統(tǒng)有機(jī)碳儲量先增高后降低。

地上植物有機(jī)碳儲量最高點(diǎn)出現(xiàn)在禾草－矮嵩草草甸［（145.9±6.7）g/m2］，同矮嵩草草甸［（131.8±9.6）g/m2］差異不顯著，但顯著高于其他演替階段（P＜0.05）；最低值出現(xiàn)在黑土灘－雜類草次生裸地［（18.9±6.0 g/m2）］。

地下植物有機(jī)碳儲量最高值出現(xiàn)在小嵩草草甸草氈表層開裂期［（3 011.6±114.3）g/m2］，最低值出現(xiàn)在黑土灘－雜類草次生裸地［（121.6±14.9）g/m2］，其中禾草－矮嵩草草甸、矮嵩草草甸、正常小嵩草草甸地下植物（0～40cm）有機(jī)碳儲量處于（1 354.8±143.5）～（1 617.9±272.5）g/m2，三者差異不顯著，但均顯著低于小嵩草草甸草氈表層開裂期（P＜0.05）（圖1）。

土壤有機(jī)碳儲量最高值出現(xiàn)在矮嵩草草甸［（16 805.94±856.5）g/m2］，高于禾草－矮嵩草草甸［（14 023.1±289.5）g/m2］，最低值出現(xiàn)在黑土灘－雜類草次生裸地，其有機(jī)碳儲量比矮嵩草草甸低（8 255.152±671.5）g/m2。

土壤－植物系統(tǒng)碳儲量最高值出現(xiàn)在矮嵩草草甸［（18 555.7±879.7）g/m2］，同正常小嵩草草甸［（17 281.7±320.6）g/m2］和小嵩草草甸草氈表層開裂期［（17 587.9±626.2）g/m2］差異不顯著，但顯著高于禾草－矮嵩草草甸［（15 523.8±278.9）g/m2］（P＜0.05）；最低值出現(xiàn)在黑土灘－雜類草次生裸地［（8 550.8±169.7）g/m2］（圖2）。

2.2 人工草地恢復(fù)演替系列植物－土壤有機(jī)碳儲量分異特征

人工草地建植初期雖然能夠明顯的改善草地的景觀特征，但對植物－土壤系統(tǒng)有機(jī)碳儲量的增匯作用貢獻(xiàn)不大，黑土灘－雜類草次生裸地（人工草地建植前），植物－土壤系統(tǒng)固碳能力為（8 550.8±169.7）g/m2，人工草地建植初期固碳能力為（8 797.6±113.8）g/m2，同建植前差異不顯著（P＞0.05）；5年人工草地，植物－土壤系統(tǒng)固碳能力為（9 726.2±29.8）g/m2，與前兩階段差異顯著，14年人工草地植物—土壤固碳能力達(dá)到（13 648.8±28.7）g/m2，顯著高于前3個階段（P＜0.05）（圖3）。在黑土灘－雜類草次生裸地——人工草地建植初期——5年人工草地變化過程中，草地地上植物群落發(fā)生了明顯更替，由禾本科群落演替為雜類草群落，但植物總體固碳能力沒有達(dá)到顯著差異（P＞0.05），人工草地建植14年后草地地上、地下及整體植物固碳能力依次是黑土灘－雜類草退化草地的3.3，2.7和2.9倍，是建植初期人工草地的2.4，1.9和2.0倍，差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05）（圖4）。

圖1 植物有機(jī)碳儲量特征Fig.1 Organic carbon storge in plant system

圖2 土壤及植物－土壤有機(jī)碳儲量特征Fig.2 Organic carbon storage in different succession storage

圖3 人工草地不同演替階段植物－土壤系統(tǒng)有機(jī)碳量特征Fig.3 Plant－soil system and soil system organic carbon storage in different plant succession stages

圖4 人工草地不同演替階段植物有機(jī)碳儲量特征Fig.4 Plant organic carbon storage in different succession stages in artificial grassland

3 討論

從草地的生產(chǎn)服務(wù)能力看，隨草地利用強(qiáng)度加大，退化程度加深，草地的載畜能力逐漸減弱，其中禾草－矮嵩草草甸多為圍欄封育草地，常作為牧民的病畜、產(chǎn)羔畜用地或冬季打草場，夏季很少利用，雖然該群落維持了較高的理論載畜量，但利用率低；矮嵩草草甸是繼禾草－矮嵩草草甸后草地利用效率最高、經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)服務(wù)能力最強(qiáng)的草場。黑土灘－雜類草次生裸地則在喪失了草地的生態(tài)服務(wù)能力的同時也失去了生產(chǎn)服務(wù)能力［7，9，21］。從草地碳儲能力看，高寒矮嵩草草甸退化演替系列碳儲能力先增加后降低，其最高值出現(xiàn)在矮嵩草草甸，但它與正常小嵩草草甸和小嵩草草甸草氈表層開裂期差異不顯著，說明草地退化后改變了其碳儲量在地上植物群落和根系中的分配比例，增加了土壤中有機(jī)碳的儲量，使得草地植物－土壤系統(tǒng)對有機(jī)碳固定能力大幅度增加，但從小嵩草草甸草氈表層剝蝕期開始，土壤－植物系統(tǒng)有機(jī)碳儲量開始降低，表明該系列小嵩草草甸草氈表層開裂期是該系列碳源/匯轉(zhuǎn)換的拐點(diǎn)，草地開始由碳匯轉(zhuǎn)變?yōu)樘荚?。但將黑土灘－雜類草次生裸地建植人工草地后，草地的碳儲能力較建植前升高，草地由碳源轉(zhuǎn)化為碳匯，且這種碳匯能力在一定時間范圍內(nèi)隨草地建植年限增加而增加。從草地穩(wěn)定性看，高寒矮嵩草草甸退化演替過程中，正常小嵩草草甸前，草地退化是由于過度放牧干擾引起，放牧干擾去除，草地可以在較短的時間內(nèi)達(dá)到自我恢復(fù)，而從正常小嵩草草甸后，草地土壤養(yǎng)分供求關(guān)系、植物群落優(yōu)勢種生活型、野生動物群系（嚙齒動物等）等內(nèi)部因素發(fā)生改變［4，6－8］，加之當(dāng)?shù)貝毫拥淖匀粭l件（如凍溶交替），即使去除過度放牧干擾，草地仍然會發(fā)生退化，這種草地由于生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)因變化引起的退化，嚴(yán)重影響了草地的穩(wěn)定性［4］。

綜上所述，矮嵩草草甸不但可以維持較高的地上植物生產(chǎn)能力，還可以維持較高的植物－土壤系統(tǒng)的固碳能力，一旦草地放牧壓力增加，草地植物群落即便發(fā)生明顯變化，但植物－土壤系統(tǒng)的固碳能力并沒有明顯變?nèi)?，草地具有較高的穩(wěn)定性，可以通過圍欄禁牧或減牧在較短的時間內(nèi)使其生態(tài)和生產(chǎn)能力得到改善，而正常小嵩草草甸成為高寒矮嵩草草甸牧壓增大后的預(yù)警階段［9］。

對已經(jīng)極度退化的矮嵩草草甸（黑土灘－雜類草次生裸地）進(jìn)行人工草地恢復(fù)后可以明顯改善植物、土壤及植物－土壤系統(tǒng)的有機(jī)碳儲能力，是一個較為明顯的碳增匯過程。值得一提的是人工草地建植5年后，普遍會出現(xiàn)雜類草（馬先蒿等）成為優(yōu)勢種的生產(chǎn)功能退化現(xiàn)象，目前針對該類退化人工草地采用除雜或重新翻耕等措施，一是反復(fù)的耕作措施會使草地越來越貧瘠［12］；二是浪費(fèi)了大量的人力和物力，人工草地建植5年左右仍然面臨著生產(chǎn)功能退化的覆轍；三是滅雜采用的化學(xué)藥劑對環(huán)境具有潛在的安全隱患。而人工草地退化后繼續(xù)圍欄禁牧，草地即會向原生植物群落演替［6］，經(jīng)過14年左右的封育，草地的群落結(jié)構(gòu)已經(jīng)由原來較為單一的禾本科優(yōu)勢功能群轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂幸欢ǚ謱咏Y(jié)構(gòu)，物種多樣性較為豐富的群落類型，草地穩(wěn)定性明顯加強(qiáng)，草地的固碳能力不斷的增高［11，12］。當(dāng)然該類草地植物－土壤系統(tǒng)有機(jī)碳固定能力仍然顯著低于原生群落［9］，說明通過該草地群落有機(jī)碳固定能力較原生群落還存在較大的缺口，具有巨大的有機(jī)碳增匯潛力。

高寒矮嵩草草甸退化演替系列是一個伴隨著載畜量降低，植物－土壤系統(tǒng)碳儲能力先增高后降低的變化過程，草地演替系列中正常小嵩草草甸之前較為穩(wěn)定，之后則穩(wěn)定性明顯降低，矮嵩草草甸是該退化演替系列中協(xié)調(diào)經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)服務(wù)能力和碳容管理的適宜階段，正常小嵩草草甸是該退化演替系列碳容管理的預(yù)警階段。對于極度退化的黑土灘－雜類草次生裸地進(jìn)行人工草地恢復(fù)，可以明顯改善植物、土壤和植物－土壤系統(tǒng)有機(jī)碳儲量、系統(tǒng)穩(wěn)定性及草地載畜能力。人工草地建植5年后形式上的人工草地“退化”是草地生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)節(jié)的重要階段，它并沒有減少草地的碳儲能力，而是由簡單的人工草地群落向復(fù)雜穩(wěn)定的原生群落轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵階段，因此對黑土灘－雜類草次生裸地建植人工草地并圍欄禁牧可以明顯提高草地的生態(tài)和生產(chǎn)服務(wù)能力，這種管理方式是該類型退化草地的適宜碳容管理方式。

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