干珠扎布，郭亞奇，高清竹＊，段敏杰，萬運帆，李玉娥，旦久羅布

（1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京100081；2.農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)環(huán)境與氣候變化重點實驗室，北京100081；3.西藏自治區(qū)那曲地區(qū)草原站，西藏 那曲852100）

放牧系統(tǒng)中，草/畜界面，即草畜關(guān)系研究是放牧生態(tài)學(xué)的核心問題［1］。過度放牧干擾會導(dǎo)致草地生產(chǎn)力下降，造成草地退化［2，3］；但適當(dāng)輕度放牧反而會使草地初級凈生產(chǎn)力增加，有利于放牧系統(tǒng)草畜平衡［4］。在放牧系統(tǒng)中草地群落主要受放牧強度和放牧?xí)r間的影響，家畜的采食和踐踏是影響草地的直接原因［5－7］，并且不同的植被類型及不同物種對于放牧的響應(yīng)也不盡相同［8］。放牧行為除了對草地有著重要的影響之外，對家畜本身也有著相當(dāng)重要的影響。放牧強度對家畜的采食行為、采食性選擇及其生產(chǎn)性能有很大的作用［9，10］。因此家畜采食量在放牧系統(tǒng)研究中成為關(guān)鍵。家畜采食量是評價草地生產(chǎn)能力和草地管理的重要手段之一，其對草地植被再生有重要的影響，采食量過大會導(dǎo)致植被再生緩慢，采食量低又會使草地利用率減少［11－13］。家畜采食量與草地現(xiàn)存量相結(jié)合可以計算出草地凈初級生產(chǎn)力，并且可以反映出放牧系統(tǒng)中植物補償性生長和草地利用率［14］。因此合理放牧率研究不僅要考慮到草地現(xiàn)存量，還要充分考慮家畜采食量以及采食率，從而計算出草地凈初級生產(chǎn)力和草地利用率，進而為放牧系統(tǒng)達(dá)到草畜平衡的穩(wěn)定狀態(tài)提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

紫花針茅（Stipapurpurea）高寒草原作為藏北地區(qū)最具代表性，最為重要的天然牧場之一已經(jīng)出現(xiàn)大規(guī)模退化［14］。其原因主要是由于該地區(qū)特殊的地理環(huán)境和氣候條件等自然因素以及超載過牧亂采濫牧等人為因素。草地退化不僅影響到草原畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，并且會造成生物多樣性降低，土壤侵蝕，水土流失等問題加劇，對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)安全產(chǎn)生嚴(yán)重威脅［15］。有研究表明過度放牧是造成藏北地區(qū)草原大面積退化的重要原因［2，16］。因此合理的放牧強度對放牧系統(tǒng)以及整個藏北地區(qū)草原生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定有著重要的意義。在藏北高寒草原，研究放牧條件下草地群落特征和生產(chǎn)力的報道較為常見；也有家畜采食量與消化率相關(guān)報道［17－19］。但從整個放牧系統(tǒng)角度出發(fā)，對草地生產(chǎn)力與采食量關(guān)系的研究還較少。本研究通過5年放牧控制試驗，測定不同放牧梯度下藏北地區(qū)紫花針茅高寒草原植物地上現(xiàn)存量與藏系綿羊采食量的變化規(guī)律，探討了藏北紫花針茅高寒草原合理載畜量及草地利用率，為制定藏北地區(qū)草原合理利用政策和草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)自然概況

試驗區(qū)位于藏北地區(qū)安多縣措瑪鄉(xiāng)境內(nèi)，藏北地區(qū)是典型的亞寒帶氣候區(qū)。高寒缺氧、氣候干燥、晝夜溫差大、多大風(fēng)天氣，年平均氣溫在－2.8～1.6℃，年平均降水量在247.3～513.6mm，降水總體趨勢表現(xiàn)為由東向西，由南向北遞減。年蒸發(fā)量（以小蒸發(fā)皿測量）在1 500～2 300mm，由東南向西北增大。在藏北地區(qū)，草地是最重要、面積最大的自然生態(tài)系統(tǒng)，主要草地類型為高寒草甸類、高寒草原類和高寒荒漠類草地，建群種一般以高嵩草（Kobresiatibetica）、矮嵩草（Kobresiahumilis）、紫花針茅為主。本次試驗區(qū)域草地類型為高寒草原類。

1.2 試驗設(shè)計與方法

本次試驗開始于2006年6月，2010年9月結(jié)束，試驗安排在每年6月中旬到9月下旬。供試動物為藏系綿羊，體重約40kg。試驗樣地總面積為36.74hm2，放牧試驗小區(qū)面積為1.67hm2。本試驗采用單因素多處理試驗設(shè)計，分為對照區(qū)（CK）、輕牧區(qū)（light grazing，LG）、中牧區(qū)（moderate grazing，MG）和重牧區(qū)（heavy grazing，HG）4個放牧強度，其中2006－2008年放牧梯度分別為0只、2只、3只、5只，2009年開始將放牧強度增倍，即0只、4只、6只、10只。在每個放牧區(qū)內(nèi)進一步劃分3個小區(qū)，以10d為1個周期1個月輪牧1次。在整個放牧期間，對每個放牧梯度采取3區(qū)輪牧，以10d為周期間隔1個月輪牧1次。每天9點開始放牧，晚上7點歸牧。利用群落調(diào)查方法，在牧草生長季（5—10月）用常規(guī)方法（樣方和樣線法），在每個試驗小區(qū)內(nèi)隨機選取6個面積為0.5m×0.5m的樣方，先記錄每個樣方內(nèi)各個物種的高度、蓋度和密度，然后齊地面分種收集地上生物量，帶回實驗室稱鮮重，而后再置于105℃烘箱中殺青0.5h，以70℃恒溫烘干至恒重，稱干重。

1.3 計算公式

綿羊采食量計算采用了群牧差額法，式中，I代表藏系綿羊采食量，Yo為放牧前草地植物現(xiàn)存量，Yt為放牧后草地植物現(xiàn)存量，GM為放牧期間牧草生長量（其測定方法為在每個放牧小區(qū)內(nèi)設(shè)置小對照區(qū)，小對照區(qū)內(nèi)牧草生長量為GM），IR為綿羊采食率。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Access 2007及 Excel 2007對生物量數(shù)據(jù)進行預(yù)處理，然后用SPSS 18.0中的單因素方差分析（ANOVA）和最小顯著差數(shù)法（LSD）進行各處理之間顯著性差異分析，并利用回歸分析方法進行了相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地植物現(xiàn)存量分析

藏北高寒草地植物現(xiàn)存干草量大體呈現(xiàn)對照（587.9±114.5kg/hm2）＞中牧（404.7±56.8kg/hm2）＞輕牧（394.2±45.5kg/hm2）＞重牧（364.1±55.4kg/hm2）的趨勢（圖1A）。在試驗初期，各個放牧強度之間差異并不顯著，但隨著放牧?xí)r間的增加，對照樣地現(xiàn)存干草量要明顯高于放牧樣地；在放牧樣地中，中牧或輕牧處理現(xiàn)存量明顯高于重牧樣地。

通過分析2010年整個放牧季草地現(xiàn)存量變化情況得知，各樣地均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，最高值大多出現(xiàn)在8月份；對照樣地現(xiàn)存量峰值出現(xiàn)在8月中旬，為1 036.0kg/hm2，輕牧樣地現(xiàn)存量在8月初和9月初2次達(dá)到峰值（684.9和696.0kg/hm2）。重牧和中牧處理峰值分別達(dá)到629.3和648.0kg/hm2，出現(xiàn)在8月上旬和8月下旬。對照和中牧處理草地現(xiàn)存干草量呈現(xiàn)單峰變化，而輕牧和重牧處理則呈雙峰變化趨勢，其第2個峰值均出現(xiàn)在9月上旬。從整個放牧季現(xiàn)存量變化規(guī)律（圖1B）可看出中度處理波動較為平滑，其余各處理均出現(xiàn)較大的波動。對5年內(nèi)對照樣地現(xiàn)存量與降水量進行回歸分析，兩者存在顯著性相關(guān)（圖2，P＜0.05，n＝5）。

2.2 藏系綿羊采食量變化

不同放牧強度采食量大小順序為輕牧（2.48±0.29kg/d）＞中牧（1.79±0.20kg/d）＞重牧（1.21±0.22 kg/d），輕度與重度采食量存在顯著差異，中度放牧處理與其余兩個處理均無顯著差異。從2009年開始藏系綿羊日采食量呈下降趨勢，重度放牧區(qū)下降最為明顯，僅為0.84kg/d（圖3A）。整個放牧季中，藏系綿羊采食量波動較大，其中最低值均出現(xiàn)在7月下旬，峰值出現(xiàn)的時間和次數(shù)都不盡相同，輕牧樣地在8月中旬和8月下旬出現(xiàn)2次峰值，分別為3.31和3.32kg/d；中度放牧處理則在8月中旬達(dá)到峰值（2.59kg/d）；重牧區(qū)僅在9月中旬出現(xiàn)1次峰值（2.19kg/d）。由此可以看出輕牧和中牧處理中，藏系綿羊采食量變化規(guī)律基本相似，區(qū)別于重度放牧區(qū)采食量；并且放牧強度對綿羊采食量峰值出現(xiàn)的次數(shù)及時間均有重要影響（圖3B）。通過回歸分析可以得出放牧強度與采食量之間呈負(fù)相關(guān)，回歸方程為：y＝6.05－1.15x（R＝0.67，n＝81，P＜0.01）。

圖1 不同放牧強度下草地植物現(xiàn)存量Fig.1 Standing crops of alpine grassland in plot under different grazing intensity

2.3 藏系綿羊采食率

藏系綿羊放牧季平均采食率呈現(xiàn)出逐年遞增的規(guī)律（圖4A），并且在2008年之前一直低于20%，但2009和2010年綿羊生長季平均采食率超過了20%，甚至達(dá)到了25%左右。在試驗初期2年采食率的大小排序為：重牧＞中牧＞輕牧，但從第3年開始中牧采食率為最低，到2010年時，輕牧處理中藏系綿羊的采食率甚至超過了重牧綿羊。2010年整個放牧季，藏系綿羊采食率呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，7月下旬和9月上旬分別達(dá)到最低值，從9月中旬開始直線上升，到9月末達(dá)到最高值（圖4B）。各處理間采食率變化并無明顯規(guī)律，重牧處理的采食率變化幅度最大，輕牧處理變化較為平緩。

圖2 草地現(xiàn)存量與降水量的關(guān)系Fig.2 The relationship between standing crops and precipitation

2.4 凈初級生產(chǎn)力分析

根據(jù)草地地上現(xiàn)存量與采食量之和可以得出2006和2010年各放牧強度地上凈初級生產(chǎn)力變化圖（圖5A和5B）。在放牧試驗初期（2006年）由于放牧強度設(shè)計較低，并且放牧?xí)r間較短，因此該年度整個放牧季地上凈初級生產(chǎn)力并沒有隨著放牧強度增加而降低，沒有顯著差異。對照處理凈初級生產(chǎn)力低于放牧處理，說明適當(dāng)?shù)姆拍劣欣诓莸刂脖簧L，放牧樣地呈現(xiàn)補償性生長的特點（圖5A）。但隨著放牧率的提高和放牧?xí)r間的延長（5年），2010年放牧季草地地上凈初級生產(chǎn)力有了明顯的變化，對照處理顯著高于放牧處理（P＜0.05），并且隨著放牧率的增加草地地上凈初級生產(chǎn)力呈現(xiàn)明顯下降的趨勢（圖5B）。由于放牧?xí)r間較長，放牧處理的補償性生長有限，從而導(dǎo)致了放牧處理凈初級生產(chǎn)力低于對照處理。

2.5 草畜平衡性分析

不同放牧強度下草地利用率均在9月下旬出現(xiàn)最大值，其中重度放牧處理的草地現(xiàn)存量為338.0kg/hm2，采食量為315.6kg/hm2，草地利用率達(dá)到了最高值48.3%，并且為各放牧強度中最高草地利用率（圖6）。從表面上看草地利用率較低，草地剩余量較多，但與對照相比放牧導(dǎo)致現(xiàn)存量大幅度下降（圖1A），并且草地地上凈初級生產(chǎn)力也明顯降低（圖5B）。導(dǎo)致看似剩余量較多的原因可能是由于藏系綿羊的踩踏、糞便導(dǎo)致綿羊不食，以及由于綿羊的采食，可食性牧草比例降低，適口性差的物種比例升高等。

圖3 不同放牧強度下藏系綿羊采食量Fig.3 Feed intake of Tibetan sheep under different grazing intensity

圖4 不同放牧強度下藏系綿羊采食率Fig.4 Intake rate of Tibetan sheep under different grazing intensity

圖5 凈初級生產(chǎn)力與放牧強度的關(guān)系Fig.5 The relationship between net primary production and grazing intensity

圖6 草地現(xiàn)存量與藏系綿羊采食供求關(guān)系Fig.6 The relationship between standing crops and feed intake of Tibetan sheep

3 討論

草地作為主要的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一，近半個世紀(jì)以來遭受濫墾濫牧和不良管理的摧殘，在整個生物圈中，處于壓力的最底層，險象環(huán)生［20］。因此，合理的草地管理對于草地畜牧業(yè)發(fā)展至關(guān)重要，而放牧率是草地管理的重要因素。合理的放牧率可以使整個草原放牧系統(tǒng)健康發(fā)展，而過高的放牧率會導(dǎo)致草原退化，放牧率過低不能充分利用草地，造成經(jīng)濟收入降低。在放牧系統(tǒng)中，草地生物量是該系統(tǒng)獲取能量的物質(zhì)載體，也是草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)基礎(chǔ)［21］。草地現(xiàn)存生物量對放牧率的變化有著明顯的響應(yīng)。相關(guān)研究結(jié)果顯示，隨著放牧強度的增加，重度放牧草地地上現(xiàn)存量要低于輕度和中度處理［22，23］，并且隨著放牧年限的增加草地退化尤為明顯，雜草和毒草比例增加，禾草和莎草減少［24］。在較高的放牧強度下，不僅家畜集體采食量大導(dǎo)致牧草生物量降低，并且其踐踏作用對于植被的破壞也是造成草地退化的原因。在本研究中，藏北紫花針茅高寒草原進行放牧試驗前3年，放牧強度對草地現(xiàn)存量的影響并不顯著，但隨著2009年開始放牧強度增倍后，對照樣地現(xiàn)存量明顯高于放牧樣地；在放牧樣地中，輕牧或中牧草地現(xiàn)存量要明顯高于重牧，中牧與輕牧之間差異并不顯著。由于2009和2010年降水較往年多，對照樣地現(xiàn)存量遠(yuǎn)高于前3年，進而也表現(xiàn)出了降水量大的情況下放牧強度對草地的影響更為明顯的現(xiàn)象，即降水增加導(dǎo)致了草地對放牧強度的敏感性增強，有研究者也證明了這個觀點［25］。放牧強度不僅對草地現(xiàn)存量大小有影響，對其波動方面也有著顯著影響，在不同放牧強度下草地地上現(xiàn)存量峰值出現(xiàn)頻率有所不同，并且峰值出現(xiàn)的時間也有一定程度的推遲或提前［26］。這與草地植被本身隨季節(jié)變化以及家畜采食行為及方式有關(guān)。

隨著放牧強度的增加以及放牧年限的延長，綿羊個體采食量逐漸降低。證明了放牧強度與放牧?xí)r間對家畜采食量的影響較大。董全民與趙新全［27］在垂穗披堿草（Elymusnatans）/星星草（Puccinelliatenuiflora）混播草地研究發(fā)現(xiàn)，放牧強度和放牧年限對牦牛采食量均有極顯著的影響。在本研究中，各放牧強度下雖然綿羊個體采食量差異顯著，但綿羊集體采食量相差并不大，甚至輕牧集體采食量大于中牧。這說明了造成重牧樣地現(xiàn)存量減少的主要原因并不是家畜的采食，而是其踐踏作用。家畜的踐踏不僅影響草地地上部分的生長，并且對草地土壤通透性以及持水能力產(chǎn)生負(fù)面作用，從而進一步破壞草地生態(tài)系統(tǒng)［28］。家畜采食量不僅與放牧年限有關(guān)，并且與放牧季節(jié)也有直接的關(guān)系。這主要是由于不同季節(jié)家畜喜食牧草生長情況不同，開花、結(jié)實等物候現(xiàn)象不同所導(dǎo)致的［29］。本研究結(jié)果顯示，各放牧強度綿羊采食率均在9月末出現(xiàn)峰值，這可能是由于生長季末大部分可食性牧草枯黃，綿羊只能采食適口性差的牧草，從而采食率達(dá)到最高。凈初級生產(chǎn)力在放牧系統(tǒng)中有著重要的作用，是家畜的能量來源以及整個放牧系統(tǒng)健康運轉(zhuǎn)的基礎(chǔ)條件。試驗初期由于放牧強度低，放牧樣地凈初級生產(chǎn)力高于對照，說明放牧在一定范圍內(nèi)增加草地生產(chǎn)力，植物補償性生長發(fā)揮著重要作用，這符合Mcnaughton［30］提出的放牧優(yōu)化假說。但隨著放牧率增倍，以及放牧年限的增加，放牧樣地凈初級生產(chǎn)力有了顯著下降，并且隨著放牧強度增加而減少，說明了放牧帶來的影響已經(jīng)使放牧系統(tǒng)中牧草出現(xiàn)了欠補償生長。這與白哈斯［31］研究結(jié)果一致，并不支持放牧優(yōu)化假說。因此本研究分析認(rèn)為，在適宜放牧率和適宜的放牧年限條件下，草地植物會有補償性生長，但超出放牧強度或者放牧?xí)r間較長會導(dǎo)致欠補償性生長。分析草地現(xiàn)存量與綿羊采食量的變化關(guān)系發(fā)現(xiàn)草地有著大量的剩余，利用率均不超過50%，但草地凈初級生產(chǎn)力已經(jīng)出現(xiàn)了明顯的降低。因此在紫花針茅高寒草原不能僅僅從采食率判定放牧系統(tǒng)是否超載，應(yīng)充分考慮草地現(xiàn)存量、綿羊采食量以及凈初級生產(chǎn)力，更綜合更全面的評價并選擇適宜放牧率。

4 結(jié)論

綜合分析本研究結(jié)果，經(jīng)過藏北紫花針茅高寒草原5年的放牧試驗得出，每年6－10月份，在面積為1.67 hm2的小區(qū)內(nèi)，藏系綿羊載畜量應(yīng)低于4只為宜。在此條件下不僅草地現(xiàn)存量和地上凈初級生產(chǎn)力最高，而且藏系綿羊采食量和采食率也相對較高。在盡量不破壞草地的情況下使綿羊采食量和采食率達(dá)到最高，使藏北高寒草原放牧系統(tǒng)能夠穩(wěn)定運轉(zhuǎn)，為定制草原合理利用和管理對策以及維持紫花針茅高寒草原健康可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

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