龍世友，鮑雅靜＊，李政海，高偉，2，洪光宇，3，黃碩，3，鄒德喜

（1.大連民族學(xué)院環(huán)境與資源學(xué)院，遼寧 大連116600；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)烏海市規(guī)劃局規(guī)劃設(shè)計(jì)院，內(nèi)蒙古 烏海016000；3.內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特010021）

草地生態(tài)系統(tǒng)是地球上分布面積較廣的生態(tài)系統(tǒng)類型之一，占陸地生態(tài)系統(tǒng)總面積的16.4%，廣大的分布面積使得草地在全球碳匯平衡中扮演著十分重要的角色［1］。掌握草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)規(guī)律對陸地生態(tài)系統(tǒng)乃至全球碳循環(huán)的研究都具有重要的意義。

植物碳含量是植物碳貯量的一種度量，反映綠色植物在光合作用中固定貯存碳元素的能力，任何一類有機(jī)質(zhì)均由碳元素構(gòu)成骨架，碳元素含量是反映物質(zhì)組分的一個綜合指標(biāo)［2，3］。目前，學(xué)術(shù)界對植被碳含量的研究主要集中在與全球變化密切相關(guān)的碳儲量以及陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)方面［4］，以及森林生態(tài)系統(tǒng)貯碳量的研究，如范月君等［5］研究了氣候變暖對草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響，任繼周等［6］采用綜合順序分類法（CSCS）分析了1950－2000年和2001－2050年期間的草原類型演替及碳匯動態(tài)。國外大多研究熱帶雨林及暖溫帶森林植物，國內(nèi)大多數(shù)研究集中在亞熱帶及暖溫帶森林植物［7］，但是此類研究大多與土壤有機(jī)碳含量有關(guān)，較少涉及植物地上部分的碳含量。由于全球草地生態(tài)系統(tǒng)中約80%的生物量碳儲存在地下［8］，因此對草地生態(tài)系統(tǒng)地上植被碳含量的研究相對較少［4］，迄今只有少數(shù)研究如王俊明和張興昌［9］研究了退耕草地演替過程中的碳儲量變化，發(fā)現(xiàn)地上部分生物碳儲量呈階梯式上升趨勢，而對基于不同分類群的碳含量研究尚未見報(bào)道。

熱值是指單位重量干物質(zhì)在完全燃燒后所釋放出來的熱量值，是植物能量代謝水平的一種度量，反映綠色植物在光合作用中轉(zhuǎn)化日光能的能力，是植物綜合生長狀態(tài)的一種體現(xiàn)［10，11］。植物碳含量和熱值的相關(guān)性研究，國內(nèi)學(xué)者主要對喬木做了相應(yīng)研究，如江麗媛等［12］在研究6個樹齡栓皮櫟（Quercusvariabilis）時發(fā)現(xiàn)，整體上植物熱值與碳含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系；鄭朝暉等［13］在研究俄羅斯楊（Populusrusskii）時也得出類似的結(jié)論。研究認(rèn)為，有機(jī)物由碳元素構(gòu)成骨架，碳元素含量決定有機(jī)物含量，因此由有機(jī)物構(gòu)成的植物體中碳含量與熱值必然存在相關(guān)關(guān)系［2，14］。然而，目前學(xué)術(shù)界尚缺少對草地生態(tài)系統(tǒng)碳含量和熱值相關(guān)關(guān)系的研究。

因此，本實(shí)驗(yàn)選擇內(nèi)蒙古錫林郭勒草原不同氣候區(qū)（草甸草原、典型草原、荒漠草原）3種草原類型，分析內(nèi)蒙古草原中67種植物碳含量的特征，以及碳含量與熱值的相關(guān)關(guān)系，旨在為科學(xué)利用、開發(fā)和保護(hù)內(nèi)蒙古草原資源，了解草原生態(tài)系統(tǒng)貯碳量，提高草原生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化效率，科學(xué)估算草原植物碳貯量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究樣地概況

本實(shí)驗(yàn)選取內(nèi)蒙古錫林郭勒盟境內(nèi)不同氣候區(qū)3種草原類型作為研究樣地［4］。研究樣地的選取是根據(jù)干燥度的不同而確定的［15］。草甸草原處于草原向森林的過渡地段，是草原群落中較濕潤的類型；典型草原具有典型的半干旱氣候特征，是最基本的一個草原類型；荒漠草原是草原植被中最旱生的類型。

草甸草原實(shí)驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟西烏珠穆沁旗浩勒圖高勒鎮(zhèn)。氣候?qū)儆谥袦貛О敫珊荡箨懶詺夂?，年平均降水?50mm左右，多集中在7、8兩個月份。試驗(yàn)地內(nèi)主要以多年生草本為主，有極少量的灌木、小半灌木及一、二年生的草本植物。實(shí)驗(yàn)區(qū)草地類型為低山丘陵羊草草甸草原，中旱生的羊草為建群種，其他主要次優(yōu)勢植物種有黃囊苔草（Carexkorshinskyi）、麻花頭（Serratulacentauroides）、貝加爾針茅（Stipabaicalensis）、羽茅（Achnatherumsibiricum）、線葉菊（Filifoliumsibiricum）等。實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)土壤類型為暗栗鈣土。

典型草原實(shí)驗(yàn)區(qū)位于錫林河流域中游地區(qū)白音錫勒牧場的羊草典型草原區(qū)。氣候?qū)儆跍貛О敫珊挡菰瓪夂?，年平均降水?46.1mm，年蒸發(fā)量為1 600～1 800mm。試驗(yàn)區(qū)主要以多年生草本為主，建群種為羊草（Leymuschinensis）和大針茅（Stipagrandis），其他主要次優(yōu)勢植物種主要有羽茅和黃囊苔草等。實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)土壤類型為暗栗鈣土。

荒漠草原實(shí)驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟蘇尼特右旗賽罕塔拉鎮(zhèn)。蘇尼特右旗年平均降水量為177.2mm，蒸發(fā)量2 500mm。降水量分布不均，自南向北、由東向西遞減，多數(shù)年份受到不同程度的干旱威脅。實(shí)驗(yàn)區(qū)植被在植物區(qū)系組成中以亞洲中部荒漠草原植物種占主導(dǎo)地位。試驗(yàn)區(qū)內(nèi)以短花針茅（Stipabreviflora）為建群種，主要伴生種有冷蒿（Artemisiafrigida）、無芒隱子草（Cleistogenessongorica）、草麻黃（Ephedrasinica）等，偶見狹葉錦雞兒（Caraganastenophylla）。實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)土壤類型為淡栗鈣土。

1.2 取樣與研究方法

1.2.1 植物碳含量數(shù)據(jù)測定 在草甸草原、典型草原、荒漠草原實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)分別選取圍封保護(hù)的樣地及圍欄外放牧退化樣地各一塊，樣品采集于2008年7－8月群落地上生物量高峰期進(jìn)行。在3類草原圍欄內(nèi)外樣地隨機(jī)選取10個0.5m×0.5m觀測樣方，分種記錄植株平均高度、株叢數(shù)，并齊地面分種剪下地上部分后在65℃烘箱中烘干至恒重，稱量其干重，稱重后的樣品同一樣地的每3～4個樣方合并在一起，粉碎后分種保留，即共6個樣地，每個樣地3個重復(fù)，共獲得67種草原植物的233個樣品（表1）。

有機(jī)碳含量使用德國Elementar公司生產(chǎn)Liqui TOC總有機(jī)碳測定儀進(jìn)行測定。把過100目（0.149mm）分樣篩的樣品混合均勻，用精度為0.000 1g的電子天平稱取植物樣品10mg，放入測樣用的小石英杯中，并加入0.8%的鹽酸0.5mL反應(yīng)0.5h以除去無機(jī)碳，然后放入烘箱內(nèi)將鹽酸溶液烘干，取出烘干的盛有樣品的小石英杯，按照Liqui TOC分析儀的操作流程放入反應(yīng)器內(nèi)進(jìn)行測定［4］。

1.2.2 植物熱值數(shù)據(jù)來源 本項(xiàng)研究主要進(jìn)行了碳含量的測定和分析，植物熱值數(shù)據(jù)則來源于課題組在前期研究中關(guān)于該區(qū)域的草原植物熱值研究結(jié)果［16－18］，在前期研究中課題組對內(nèi)蒙古境內(nèi)不同氣候區(qū)的3種草原類型（和本研究屬同一區(qū)域）的熱值進(jìn)行了分析［16］，并針對內(nèi)蒙古錫林河流域草原植物種群和功能群熱值［17，18］進(jìn)行了研究，本研究的67種植物熱值數(shù)據(jù)主要來源于參考文獻(xiàn)［16］中的表2，有少數(shù)幾個植物在文獻(xiàn)［16］中沒有相關(guān)熱值數(shù)據(jù)，其熱值數(shù)據(jù)來源于參考文獻(xiàn)［17］的表2。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2003對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理、作圖，用SPSS 19作統(tǒng)計(jì)分析并作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 碳含量分析

2.1.1 碳含量頻數(shù)分析 從內(nèi)蒙古草原不同樣地采集而來的67種草原植物，分屬于23個科，其主要物種和分類群的碳含量見表1。經(jīng)過頻數(shù)分析可以得出，所有物種的碳含量平均值是（52.17±2.01）%。其中，一年生雜草豬毛菜的碳含量為（43.79±1.37）%，是調(diào)查的所有物種中最小的；接著，從星毛委陵菜的碳含量46.92%到草蕓香的碳含量為（52.33±0.44）%，再到多年生雜草展枝唐松草的碳含量（57.12±4.58）%，為最大值，呈現(xiàn)正態(tài)分布（圖1）。

表1 內(nèi)蒙古草原主要物種的碳含量及其功能群劃分Table 1 The carbon content of main species and classification of functional group

續(xù)表1 Continued

2.1.2 不同生活型功能群之間的碳含量分析 67個物種基于生活型可以分成4個功能群：半灌木、多年生雜草、多年生禾草和一二年生植物（圖2）。其中，多年生雜草的種數(shù)最多（49種），小灌木僅4種，一二年生植物和多年生禾草都是7種?；谏钚偷姆诸惾禾己浚?）平均值的順序?yàn)椋阂欢晟参铮?9.39±2.88）＜多年生雜草（52.31±1.65）＜半灌木（52.84±1.90）＜多年生禾草（53.54±0.88）。結(jié)果表明，不同功能群之間碳含量具有差異，多年生禾草的平均值顯著高于一二年生雜草，半灌木和多年生雜草居中。一二年生植物碳含量和其他3類（多年生雜草、多年生禾草和半灌木）存在顯著差異（P＜0.05），其他三者之間無顯著差異（P＞0.05）。

圖1 錫林郭勒草原植物種群碳含量分布頻率圖Fig.1 The frequency distribution histogram of the carbon content of plant species in Xilin Gol Grassland

2.1.3 水分生態(tài)型功能群之間的碳含量分析 水分通常被認(rèn)為是內(nèi)蒙古錫林郭勒草原植物生長的關(guān)鍵限制因子，基于植物的水分生態(tài)類型，將67個物種分成5個功能群：旱生植物、中旱生植物、旱中生植物、中生植物和濕中生植物［19，20］。旱生植物（28種）和中旱生植物（22種）種類較多，濕中生植物種類較少，僅有2種?；谒稚鷳B(tài)類型的碳含量（%）平均值的順序?yàn)椋汉抵猩参铮?0.01±4.36）＜中生植物（51.80±1.92）＜濕中生植物（51.96±0.78）＜旱生植物（52.34±1.90）＜中旱生植物（52.54±1.53）。研究結(jié)果表明，不同水分生態(tài)功能群之間的碳含量無顯著性差異（P＞0.05）；旱中生植物功能群的平均碳含量略低于其他組，其他功能群的碳含量基本一致（圖3）。

圖2 基于生活型功能群的碳含量分析Fig.2 Analysis of the average carbon content based on taxon of life form

圖3 基于水分生態(tài)型功能群的碳含量分析Fig.3 Analysis of the average carbon content based on the ecological type of water

2.1.4 主要科之間的碳含量分析 采集到的67個物種的碳含量分屬于23科，其中禾本科植物種數(shù)最多（10種），百合科其次（9種），川續(xù)斷科和大戟科等10個科只有1種。所有種碳含量的平均值為（52.17±2.01）%。選取植物種數(shù)大于等于4種的6個科進(jìn)行比較（圖4），其碳含量（%）的平均值大小順序?yàn)椋恨伎疲?8.43±2.65）＜薔薇科（50.98±2.29）＜百合科（51.73±1.22）＜菊科（52.45±0.92）＜禾本科（53.05±1.15）＜豆科（53.44±0.49）。豆科和禾本科具有較高的碳含量；藜科的碳含量最低，明顯低于其他科，并和其他科之間差異顯著（P＜0.05）。薔薇科、百合科和菊科之間沒有顯著性差異（P＞0.05），百合科、菊科、禾本科和豆科之間也沒有顯著性差異（P＞0.05）。

圖4 基于科（種類≥4）的分類群碳含量分析Fig.4 Analysis of the average carbon content based on the classification of the family（Species≥4）

2.2 熱值與碳含量的相關(guān)分析

內(nèi)蒙古3種草原類型67種植物熱值與碳含量的相關(guān)性分析結(jié)果顯示，熱值和碳含量均值分別為（17.09±1.29）kJ/g和（52.17±2.01）%。熱值與碳含量的Pearson相關(guān)系數(shù)是r＝0.520，顯著性（雙側(cè)）P＜0.01，表明植物熱值與碳含量在0.01水平上呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

3 討論

綠色植物通過光合作用將大氣中的CO2轉(zhuǎn)變?yōu)橹参锉旧淼挠袡C(jī)碳，是草地生態(tài)系統(tǒng)碳的主要來源［21，22］。研究表明，中國草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量 為44.09Pg，約占世界草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的8%左右［23］，約占我國陸地生態(tài)系統(tǒng)的16.7%［24］。學(xué)術(shù)界對于植被碳含量的研究，主要集中在森林生態(tài)系統(tǒng)中［4，7］，對草地生態(tài)系統(tǒng)植被碳含量的研究相對較少。一方面由于草地生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量不如森林大，同時地上部分由于放牧、農(nóng)墾等人為活動造成了影響，另一方面全球草地生態(tài)系統(tǒng)中約80%的生物量碳儲存在地下［8］，導(dǎo)致研究土壤碳含量多于研究地上植被碳含量，如丁越巋等［25］通過對比分析毛烏素沙地9種主要植被類型樣地中的土壤有機(jī)碳含量和密度及其在土壤剖面上的分布差異，研究了不同植被類型對毛烏素沙地土壤有機(jī)碳的影響。但是植物作為全球碳循環(huán)的軸心，植被碳庫也影響著土壤碳庫［26］。在高偉［4］前期的研究中發(fā)現(xiàn)，3類草原（和本研究屬同一草原）中碳元素在植物體內(nèi)含量相對穩(wěn)定，不易隨利用狀況、生態(tài)梯度的改變而變化。他認(rèn)為，碳元素作為植物體內(nèi)含量最多的元素，其主要作用作為構(gòu)建支撐植物體的骨架，它的來源主要是綠色植物通過光合作用將大氣中的CO2轉(zhuǎn)變?yōu)橹参矬w有機(jī)碳，從而植物體內(nèi)的碳含量相對穩(wěn)定。

在前期研究中，鮑雅靜和李政海［17，18］對草原植物熱值進(jìn)行了系統(tǒng)的研究。結(jié)果表明，研究區(qū)出現(xiàn)的60個植物種平均熱值為（17.29±0.91）kJ/g；生活型功能群中，灌木的熱值最高，多年生禾草顯著高于一二年生植物（P＜0.05），半灌木和多年生雜草介于二者之間；水分生態(tài)類型功能群之間在熱值上沒有明顯差異；不同科之間熱值有顯著差異，禾本科、豆科、菊科植物熱值較高，藜科植物平均熱值最低。其結(jié)果與碳含量的分析結(jié)果基本上趨于一致，因此，在此基礎(chǔ)上本研究進(jìn)一步探討了碳含量和熱值之間的相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明，碳含量與熱值之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。

研究表明，任何一類有機(jī)質(zhì)都是由碳素構(gòu)成骨架［2，14］，官麗莉等［14］研究發(fā)現(xiàn)，在一般植物中，碳素和氧素占干重的很大部分，所以碳素含量越高，熱值可能越高。而鮑雅靜等［2］研究認(rèn)為，碳含量的高低決定了植物物質(zhì)中有機(jī)物的總含量，即碳含量越高，植物物質(zhì)中有機(jī)物的含量越高，這又往往決定了植物具有較高的熱值。江麗媛等［12］研究顯示，可以根據(jù)碳含量高低來估計(jì)熱值高低，從而為生物質(zhì)能源的利用提供一定的理論依據(jù)。筆者認(rèn)為，碳作為能源物質(zhì)，植物的碳含量在一定程度上也就代表了植物能量的多少。植物碳含量與熱值具有相關(guān)性，主要是植物燃燒時，碳放出熱量，因而熱量的多少與碳含量有一定相關(guān)關(guān)系。

本研究的結(jié)果表明，熱值與碳含量存在著正相關(guān)。它表明，植物的碳含量越高，熱值也相應(yīng)地較高；或是碳含量可以反映熱值的高低，可以作為研究碳含量與熱值時初步衡量方法或原則，為下一步草原生態(tài)系統(tǒng)碳密度的估測奠定基礎(chǔ)，為草原植物資源的選擇、開發(fā)和利用，提高草原生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化效率，探索新的草原生態(tài)系統(tǒng)碳密度估測方法，科學(xué)估測草原生態(tài)系統(tǒng)的貯碳量提供理論依據(jù)。

［1］ Scurlock J M O，Hall D O.The global carbon sink：agrassland perspective［J］.Global Change Biology，1998，4：229－231.

［2］ 鮑雅靜，李政海，韓興國，等.植物熱值及其生物生態(tài)學(xué)屬性［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2006，25（9）：1095－1103.

［3］ 鄭帷婕，包維楷，辜彬，等.陸生高等植物碳含量及其特點(diǎn)［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2007，26（3）：307－313.

［4］ 高偉.退化草地生態(tài)系統(tǒng)碳－氮變化規(guī)律及氮添加的生態(tài)效應(yīng)研究［D］.呼和浩特：內(nèi)蒙古大學(xué)，2010：5－26.

［5］ 范月君，侯向陽，石紅霄，等.氣候變暖對草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2012，21（3）：294－302.

［6］ 任繼周，梁天剛，林慧龍，等.草地對全球氣候變化的響應(yīng)及其碳匯潛勢研究［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20（2）：1－22.

［7］ 王立海，孫墨瓏.小興安嶺主要樹種熱值與碳含量［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（2）：953－959.

［8］ Mokany K，Raison R J，Prokushkin A S.Critical analysis of root：shoot ratios in terrestrial biomes［J］.Global Change Biology，2005，11：1－13.

［9］ 王俊明，張興昌.退耕草地演替過程中的碳儲量變化［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18（1）：1－8.

［10］ 祖元剛.能量生態(tài)系統(tǒng)引論［M］.長春：吉林科學(xué)技術(shù)出版社，1990.

［11］ 任海，彭少麟，劉鴻先，等.鼎湖山植物群落及其主要植物的熱值研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1999，23（2）：148－154.

［12］ 江麗媛，彭祚登，何寶華，等.6個樹齡栓皮櫟熱值與碳含量的分析［J］.黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，（11）：85－89.

［13］ 鄭朝暉，馬春霞，馬江林，等.俄羅斯楊熱值與含碳率特征分析［J］.河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，40（6）：128－131.

［14］ 官麗莉，周小勇，羅艷.我國植物熱值研究綜述［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2005，24（4）：452－457.

［15］ 王海梅.錫林郭勒地區(qū)氣候變化規(guī)律與植被覆蓋變化驅(qū)動機(jī)制研究［D］.呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009：71－81.

［16］ 楊曉慧.草原生態(tài)系統(tǒng)植物能量功能群及其在退化演替過程中的功能動態(tài)［D］.呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007：7－18.

［17］ 鮑雅靜，李政海.內(nèi)蒙古錫林河流域草原植物種群和功能群熱值研究［J］.大連民族學(xué)院學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2008，10（3）：197－202.

［18］ 鮑雅靜，李政海.基于能量屬性的植物功能群劃分方法探索——以內(nèi)蒙古錫林河流域草原植物群落為例［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（9）：4540－4545.

［19］ 內(nèi)蒙古植物志編輯委員會.內(nèi)蒙古植物志（第2版）［M］.呼和浩特：內(nèi)蒙古人民出版社，1992：12.

［20］ Chen X，Li B L.Spatial variability of functional plant types of trees in NE China［J］.Applied Ecology and Environment Research，2005，3（2）：39－49.

［21］ 方精云，樸世龍，趙淑清.CO2匯與北半球中高緯度陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳匯［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，25：594－602.

［22］ 李凌浩，陳佐忠.草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)及其對全球變化的響應(yīng)：I.碳循環(huán)的分室模型、碳輸入與貯存［J］.植物學(xué)通報(bào)，1998，15（2）：14－22.

［23］ Ni J.Carbon storage in terrestrial ecosystem of China：estimates at different spatial resolutions and their responses to climate change［J］.Climatic Change，2001，49：339－358.

［24］ 方精云，劉國華，徐嵩齡.中國陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳庫［A］.見：王庚辰，溫玉璞.溫室氣體濃度和排放監(jiān)測及相關(guān)過程［M］.北京：中國環(huán)境科學(xué)出版社，1996：109－128.

［25］ 丁越巋，楊劼，宋炳煜，等.不同植被類型對毛烏素沙地土壤有機(jī)碳的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2012，21（2）：18－25.

［26］ Berrien MooreⅢ，Braswell B H.An understanding of carbon cycle：Planetary metabolism［J］.AMBIO，1994，23（2）：4－12.