胡遠(yuǎn)彬，陳俊，肖天昊，呼天明，許岳飛

（西北農(nóng)林科技大學(xué)動物科技學(xué)院，陜西 楊凌712100）

化感抑草就是利用化感作用控制雜草的生長發(fā)育［1］，主要通過莖葉揮發(fā)、莖葉淋溶、根系分泌以及植物殘株的腐解等途徑向環(huán)境中釋放化感物質(zhì)來發(fā)揮抑制作用［2－3］。研究證明毛苕子（Viciavillosa）、紫花苜蓿（Medicagosativa）和白三葉（Trifoliumrepens）［4］及紅三葉（Trifoliumpratense）［5］有化感抑草的潛力，高粱（Sorghumbicolor）、水稻（Oryzasativa）、小麥（Triticumaestivum）和玉米（Zeamays）等的一些品種能抑制雜草的萌發(fā)和生長［6］。近年來，隨著世界各國對高效低毒“綠色農(nóng)藥”的追求，從有毒植物資源中篩選生物農(nóng)藥成分成為人們關(guān)注的熱點(diǎn)，主要集中在抗菌和殺蟲方面［7］，化感抑草方面的研究卻少見報道。張寶琛等［8］對青海高寒草甸人工草場自然退化中的化感作用進(jìn)行研究，表明天然有毒植物存在化感作用，這可能是導(dǎo)致草場自然退化的重要原因。研究有毒植物的化感作用，利用有毒植物的化感物質(zhì)開發(fā)除草劑，將是解決草地退化和有毒植物總體利用的一項有效措施［9］。

勁直黃芪（Astragalusstrictus）是豆科黃芪屬多年生草本植物，主要分布在西藏各地及青海、四川部分地區(qū)［10］。勁直黃芪為有毒植物，其主要有毒成分為苦馬豆素（swainsonine）［11］，與棘豆屬（Oxytropis）的一些有毒植物統(tǒng)稱為瘋草［12］，家畜大量采食后會出現(xiàn)中毒死亡［13］，同時勁直黃芪的迅速繁殖蔓延，會使草場草群結(jié)構(gòu)劣變，導(dǎo)致草地退化［14］。因此，對勁直黃芪有毒成分的研究、毒草的控制及防除［10－14］成為減少其危害畜牧業(yè)及草地生態(tài)的最直接途徑而深受關(guān)注，但其開發(fā)利用方面的研究較少，且在化感作用方面的研究尚未見報道。因此，本實驗選擇燕麥（Avenasativa）、反枝莧（Amaranthusretroflexus）、白三葉和薺菜（Capsellabursa－pastoris）為受體植物，研究勁直黃芪地上部分水浸提液對受體種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，并研究其對燕麥和白三葉幼苗體內(nèi)超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性及丙二醛（MDA）含量的影響，初步探討其化感作用機(jī)理，為進(jìn)一步研究勁直黃芪次生物質(zhì)，進(jìn)而開發(fā)生物源除草劑、揭示高寒草地退化機(jī)制及合理地開發(fā)利用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

供體植物勁直黃芪于2011年9月采自西藏自治區(qū)工布江達(dá)縣松多三村。將勁直黃芪地上部分自然干燥、粉碎后保存在4℃冰箱下備用；受體植物為燕麥、反枝莧、白三葉和薺菜，種子由西北農(nóng)林科技大學(xué)草業(yè)科學(xué)系提供。

1.2 試驗方法

1.2.1 提取液的制備 取粉碎的勁直黃芪地上部分70g，置于三角瓶中，加10倍體積的蒸餾水，室溫下超聲30 min后抽濾，得到質(zhì)量濃度為100.0mg/mL的水浸提液原液，再將原液稀釋成質(zhì)量濃度為12.5，25.0和50.0 mg/mL的浸提液，保存在4℃冰箱中備用。

1.2.2 種子萌發(fā)實驗 采用培養(yǎng)皿濾紙法［15］，將鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中分別加入5mL不同濃度的提取液，再把預(yù)先打破休眠和經(jīng)消毒處理的受體植物種子均勻擺放于培養(yǎng)皿中，根據(jù)4種植物種子大小的不同，燕麥每皿30粒，反枝莧、白三葉和薺菜每皿50粒，每個處理3個重復(fù)，以蒸餾水處理為對照，于25℃培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，光照周期為12h。每天等量補(bǔ)充少量水浸提液（對照加蒸餾水），保持濾紙濕潤。記錄種子每天的萌發(fā)情況（以胚根或胚軸突破種皮達(dá)1～2mm為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)），連續(xù)記錄7d，7d后測定苗高、根長及鮮重，并計算種子發(fā)芽率。

1.2.3 勁直黃芪對燕麥和白三葉生理生化指標(biāo)的影響 參照郝建軍等［16］實驗指導(dǎo)，分別采用鄰苯三酚自氧化法、愈傷木酚氧化法和硫代巴比妥酸法測定SOD、POD的活性以及MDA的含量。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 參照沈慧敏等［17］和李美等［18］的方法進(jìn)行測試，測試指標(biāo)包括受體種子發(fā)芽率、幼苗根長、苗高及鮮重。

化感效應(yīng)指數(shù)（RI）［19］用以下公式表示：

式中，C為對照值，T為處理值，RI為化感效應(yīng)指數(shù)，RIT表示幼苗生長化感綜合效應(yīng)指數(shù)，RIr表示根長化感效應(yīng)指數(shù)；RIs表示苗高化感效應(yīng)指數(shù)；RIf表示幼苗鮮重化感效應(yīng)指數(shù)。當(dāng)RI＞0時，表示促進(jìn)作用；當(dāng)RI＜0時，表示抑制作用，其絕對值的大小反映化感作用的強(qiáng)弱。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2003作圖，SPSS 17.0軟件對各處理間種子萌發(fā)和幼苗生長等特性進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 勁直黃芪水浸提液對種子萌發(fā)的影響

圖1 勁直黃芪水浸提液對受體植物種子發(fā)芽率的影響Fig.1 Effect of aqueous extracts fromA.strictus on seed germination rate of receptor plants

從圖1可以看出，隨著勁直黃芪水浸提液濃度的升高，4種受體植物的發(fā)芽率均呈降低趨勢。12.5和25.0mg/mL的勁直黃芪水浸提液雖降低了燕麥和薺菜種子的發(fā)芽率，但差異不顯著（P＞0.05）；50.0和100.0mg/mL的水浸提液顯著降低了它們種子的發(fā)芽率（P＜0.05），其中薺菜發(fā)芽率下降的幅度較大，其RI值分別為－0.620和－0.898。25.0，50.0和100.0mg/mL水浸提液顯著地抑制了反枝莧和白三葉種子的發(fā)芽率（P＜0.05），且隨著水浸提液濃度的升高，種子的發(fā)芽率迅速下降；當(dāng)水浸提液濃度為100.0mg/mL時，完全抑制了反枝莧種子的發(fā)芽，其RI值為－1.0。

2.2 勁直黃芪水浸提液對幼苗生長的影響

2.2.1 勁直黃芪水浸提液對幼苗根長的影響4種受體植物幼苗的根長隨著勁直黃芪水浸提液濃度的升高而不斷降低（表1），即受體幼苗根長所受的抑制作用隨之增強(qiáng)。與對照相比，12.5mg/mL的水浸提液顯著抑制了燕麥和反枝莧根的生長（P＜0.05），其RI值分別為－0.194和－0.261，但對白三葉和薺菜根生長的抑制作用不顯著（P＞0.05）；當(dāng)水浸提液濃度為25.0和50.0mg/mL，4種受體植物的根長均受到了抑制，且差異顯著（P＜0.05）；濃度為100.0mg/mL時，抑制作用達(dá)到最大，燕麥、反枝莧、白三葉和薺菜的RI值分別為－0.730，－1.00，－0.928和－0.802，其中對反枝莧的化感抑制作用最強(qiáng)。

表1 勁直黃芪水浸提液對受體植物幼苗根長的影響Table 1 Effect of aqueous extracts fromA.strictus on root length of receptor plant seedlings cm

2.2.2 勁直黃芪水浸提液對幼苗苗高的影響 勁直黃芪水浸提液對4種受體植物苗高的影響見表2。隨著浸提液濃度的升高，燕麥苗高所受到的抑制作用隨之增強(qiáng)，在50.0和100.0mg/mL時所受的抑制作用顯著高于其他處理（P＜0.05），RI值分別為－0.292和－0.516。反枝莧和白三葉苗高的化感作用表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)高濃度抑制的特點(diǎn)，其中濃度為12.5和25.0mg/mL時顯著地促進(jìn)了反枝莧苗的生長（P＜0.05），RI值分別為0.413和0.274，而對白三葉的促進(jìn)作用不顯著（P＞0.05），之后隨著水浸提液濃度的升高對反枝莧和白三葉均表現(xiàn)為顯著的抑制作用（P＜0.05）。與對照相比，薺菜所受到的化感作用均表現(xiàn)為顯著地促進(jìn)作用（P＜0.05），在濃度為12.5mg/mL時達(dá)到最大，RI值為0.583，之后隨著濃度的加大，促進(jìn)作用隨之減弱。

表2 勁直黃芪水浸提液對受體植物幼苗苗高的影響Table 2 Effect of aqueous extracts fromA.strictus on seedling height of receptor plant seedlings cm

2.2.3 勁直黃芪水浸提液對幼苗鮮重的影響 勁直黃芪水提液對燕麥的鮮重有抑制作用（表3），且隨提取液濃度的升高抑制作用不斷增強(qiáng)，其中濃度為50.0和100.0mg/mL時受到的抑制作用顯著高于其他處理（P＜0.05），RI值分別為－0.376和－0.543。12.5和25.0mg/mL對反枝莧、白三葉和薺菜的鮮重均有促進(jìn)作用，且濃度為12.5mg/mL時對反枝莧和薺菜鮮重的促進(jìn)作用顯著高于對照（P＜0.05），RI值分別為0.392和0.555，之后隨著濃度的升高，這種促進(jìn)作用變?yōu)橐种谱饔?，?00.0mg/mL時達(dá)到最大。

2.2.4 勁直黃芪水浸提液對4種植物幼苗生長化感綜合效應(yīng)的影響 為了探明勁直黃芪水浸提液對4種植物幼苗生長的影響，采用了化感綜合效應(yīng)指數(shù)（圖2）。隨著勁直黃芪水浸提液濃度的升高，燕麥所受到的抑制作用逐漸增強(qiáng)。反枝莧、白三葉和薺菜呈“低促高抑”的化感作用，濃度為12.5mg/mL時，對反枝莧和白三葉起促進(jìn)作用，其他濃度下均為抑制作用，100.0mg/mL時反枝莧受到的抑制作用最大；當(dāng)濃度為12.5和25.0mg/mL時，對薺菜起促進(jìn)作用，50.0和100.0mg/mL時為抑制作用。

2.3 勁直黃芪水浸提液對燕麥和白三葉幼苗體內(nèi)抗氧化物酶活性的影響

2.3.1 對燕麥和白三葉幼苗體內(nèi)POD活性影響 由圖3可知，隨著勁直黃芪水浸提液濃度的升高，燕麥POD活性呈顯著上升的趨勢（P＜0.05），在濃度為100.0mg/mL時達(dá)到最大，是對照的1.2倍。白三葉幼苗POD活性呈先降低，再升高，然后降低的趨勢，在濃度為25.0mg/mL時POD活性最低，但與對照差異不顯著（P＞0.05），之后隨著浸提液濃度的升高白三葉POD活性顯著增加（P＜0.05），在50.0mg/mL時達(dá)到最高值，而當(dāng)水浸提液濃度繼續(xù)增大至100.0mg/mL時，其POD活性顯著下降（P＜0.05），較最高值降低了6.8%。

表3 勁直黃芪水浸提液對受體植物幼苗鮮重的影響Table 3 Effect of aqueous extracts fromA.strictus on fresh weight of receptor plant seedlings g/株P(guān)lant

圖2 勁直黃芪水浸提液對受體植物幼苗生長的化感綜合效應(yīng)的影響Fig.2 Effect of aqueous extracts fromA.strictus on the index of allelopathy in receptor’s seedling growth

圖3 勁直黃芪水浸提液對燕麥和白三葉幼苗POD活性的影響Fig.3 Effect of aqueous extracts fromA.strictus on POD activity of A.sativaand T.repens

2.3.2 對燕麥和白三葉幼苗體內(nèi)SOD活性影響 燕麥和白三葉幼苗體內(nèi)SOD活性均隨勁直黃芪地上部分水浸提液濃度的升高呈先升高后降低的趨勢（圖4），其中對白三葉SOD活性的作用表現(xiàn)更為明顯。燕麥在0～50.0mg/mL時，其SOD活性呈上升趨勢，50.0mg/mL時顯著高于其他處理（P＜0.05），之后隨勁直黃芪水浸提液濃度升高而緩慢下降（P＞0.05）。白三葉幼苗在12.5～50.0mg/mL濃度范圍之間時，其體內(nèi)SOD活性明顯增加（P＜0.05），在50.0mg/mL時達(dá)到最大，較對照增加了1.1倍，當(dāng)濃度升高到100.0mg/mL時，其SOD活性顯著降低（P＜0.05），與最高值相比降低了54%，但與對照差異不顯著（P＜0.05）。

2.3.3 對燕麥和白三葉幼苗體內(nèi)MDA含量的影響 從圖5可以看出，隨著勁直黃芪水浸提液濃度的升高，燕麥和白三葉幼苗體內(nèi)MDA含量也隨之顯著增加（P＜0.05）。勁直黃芪水浸提液濃度為50.0mg/mL時，燕麥和白三葉幼苗的MDA含量迅速增加（P＜0.05），分別是對照的1.3和1.4倍。當(dāng)水浸提液濃度增加到100.0 mg/mL時，燕麥和白三葉幼苗的MDA含量明顯增加且達(dá)到最大值（P＜0.05）。在50.0～100.0mg/mL范圍內(nèi)，勁直黃芪水浸提液對燕麥和白三葉幼苗的傷害較大。

圖4 勁直黃芪水浸提液對燕麥和白三葉幼苗SOD活性的影響Fig.4 Effect of aqueous extracts fromA.strictus on SOD activity of A.sativaand T.repens

圖5 勁直黃芪水浸提液對燕麥和白三葉幼苗MDA含量的影響Fig.5 Effect of aqueous extracts fromA.strictus on MDA content of A.sativaand T.repens

3 討論與結(jié)論

植物化感作用是普遍存在于自然界的一種生態(tài)機(jī)制，在植被的形成和演替、農(nóng)作物耕作制度的合理安排，新一代無公害農(nóng)藥與植物生長發(fā)育調(diào)節(jié)劑的開發(fā)方面有著廣泛的應(yīng)用前景［20］。因此，近年來受到世界各國科學(xué)家的重視，逐步形成了一個新的研究領(lǐng)域［21］。本研究就勁直黃芪的化感作用進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，地上部分水浸提液對受體植物燕麥、反枝莧、白三葉和薺菜的種子萌發(fā)和幼苗生長有較強(qiáng)的化感作用。燕麥種子萌發(fā)和幼苗生長均表現(xiàn)為抑制作用，且隨著勁直黃芪水浸提液濃度的升高其抑制程度不斷增強(qiáng)，這與耿廣東等［22］研究香草醛對萵苣（Lactucasativa）種子發(fā)芽和幼苗生長的結(jié)果一致。反枝莧、白三葉和薺菜種子萌發(fā)均為抑制作用，幼苗生長基本上呈“低促高抑”的化感作用，其中反枝莧在浸提液濃度為100.0mg/mL時，種子萌發(fā)和幼苗生長均被完全抑制了?？梢姡茉囄锓N不同對勁直黃芪化感作用的響應(yīng)不同，說明不同植物對化感物質(zhì)的敏感性不同，以反枝莧最為敏感，白三葉和薺菜次之，燕麥最弱。由于發(fā)揮化感作用的化感物質(zhì)具有選擇性和專一性，同一種化感物質(zhì)作用于不同的植物可能產(chǎn)生不同的效果［23］，這4種受體植物屬于不同的科屬，種子大小不同，以燕麥的種子最大。此外，還與化感物質(zhì)的濃度有關(guān)，同一受體植物對不同濃度的化感物質(zhì)會有不同的響應(yīng)，一般在高濃度下表現(xiàn)為強(qiáng)烈抑制作用，在低濃度下作用不顯著或起促進(jìn)作用［24］。

植物在逆境條件下會增加細(xì)胞內(nèi)活性氧自由基含量，導(dǎo)致細(xì)胞膜損傷，引發(fā)質(zhì)膜過氧化作用［25］。SOD和POD是植物細(xì)胞內(nèi)的保護(hù)酶，可以在一定程度上抵御各種環(huán)境因子造成的氧化脅迫［26］。MDA是膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物之一，其含量的高低表示細(xì)胞膜脂過氧化的程度和植物對逆境條件反應(yīng)的強(qiáng)弱［27］。魯艷等［28］，劉慧芹等［29］和樊瑞蘋等［30］就是通過對植物抗氧化酶及膜質(zhì)過氧化程度的研究，來探索重金屬Ni和Cu、Pb和鹽這些逆境因子的脅迫對受體植物的影響。Yu等［31］認(rèn)為，不同的化感物質(zhì)都會對SOD、POD活性及 MDA含量產(chǎn)生一定的影響，濃度及不同物質(zhì)的互作關(guān)系明顯影響這些指標(biāo)的活性。本實驗結(jié)果表明，當(dāng)勁直黃芪水浸提液作用于燕麥和白三葉后，隨濃度的增加，燕麥的POD活性表現(xiàn)為升高的趨勢，而白三葉表現(xiàn)為先降低后升高再降低的趨勢，SOD活性均為先上升后下降，MDA含量逐漸增加。在勁直黃芪水浸提液濃度為50.0mg/mL時，燕麥和白三葉幼苗體內(nèi)POD、SOD活性和MDA含量均明顯增加（P＜0.05），可能是幼苗受到化感脅迫后，體內(nèi)過氧化產(chǎn)物增多而啟動的一種應(yīng)激機(jī)制［32］，以誘導(dǎo)幼苗體內(nèi)抗氧化能力增加。但當(dāng)濃度升高到100.0mg/mL時，保護(hù)酶活性下降，產(chǎn)生過多的MDA，是由于隨著化感脅迫的進(jìn)一步加大，幼苗體內(nèi)氧化產(chǎn)物累積量已超過SOD和POD的調(diào)節(jié)范圍，不能全面有效清除活性氧而造成積累，使得酶活性下降，膜脂過氧化作用加強(qiáng)［33］，影響受體植物細(xì)胞的正常代謝，最終抑制了植物生長。

本研究僅在實驗室條件下，首次對分布于西藏自治區(qū)的勁直黃芪地上部分水浸提液的化感作用及機(jī)理進(jìn)行了研究，對于勁直黃芪發(fā)揮作用的化感物質(zhì)及室外自然條件下化感作用的發(fā)揮還需進(jìn)一步探討，以揭示有毒植物繁殖蔓延對天然草地草場退化的影響，也為開發(fā)出生物源除草劑提供理論依據(jù)。

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