孫曰波，張文靜，趙從凱，趙蘭勇

（1.濰坊職業(yè)學院，山東 濰坊 261031；2.山東農業(yè)大學 林學院，山東 泰安 270018）

根系是植物連接土壤與地上部分之間物質交換的重要橋梁，是支撐和哺育蓬勃茂盛的株冠的重要基礎。不了解根系在土壤中的發(fā)生和發(fā)育狀況，就不可能全面掌握植物地上部分的生長發(fā)育情況。由于研究難度和認識水平等方面的原因，人們對植物的研究主要集中在葉片、果實等地上部分[1-4]，而對根系的研究報道[5]相對較少。前人對植物根系生理生化方面的研究主要集中在小麥[6]、玉米[7]、黃瓜[8]、桃[9]等農作物，而對玫瑰根系的研究報道極少。

玫瑰是我國的傳統(tǒng)名花，花色艷麗，香氣襲人，是城市綠化和園林中形、色、味俱佳的理想花卉。玫瑰是名貴的香料植物，具有很高的食用和藥用價值與極高的經濟價值，有“金花”和“液體黃金”之美稱。野生玫瑰是國家二級保護植物[10]，其適應性極強，耐干旱瘠薄，耐寒冷，具有很強的抗逆性，是玫瑰育種的重要種質資源。國內外對玫瑰的研究主要集中在栽培品種分類、野生玫瑰的分布與生態(tài)調查、花蕾衰老機制、精油化學成分分析與提取工藝、瀕危機制與保護策略等方面[11-16]，而有關野生玫瑰和栽培玫瑰根系生理生化特性的研究尚未見報道。文中以野生玫瑰和栽培玫瑰為試材，對比研究其根系生理生化的變化動態(tài)，為進一步探明玫瑰根系的生長發(fā)育規(guī)律、根系發(fā)育與地上部分的相關性等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于山東農業(yè)大學花卉研究所玫瑰品種資源圃內（116°20′E，35°38′N），年平均氣溫13 ℃，年平均降水量697 mm，年平均日照時數(shù)2 627.1 h，年日照百分率在58%左右。試驗地地勢平坦，沙壤土，水肥管理條件一致，植株生長健壯。

1.2 試驗材料

供試材料為品種資源圃內生長9～10年的玫瑰。野生玫瑰類型為琿春（HCH）和牟平（MP），栽培品種分別為“紫枝”玫瑰（Rosa rugosa‘Purple Branch’）和“唐紅”玫瑰（Rosa rugosa‘Tanghong’）。

1.3 測定方法

試驗于2008～2009年進行，自春季萌芽開始每隔15 d從試驗地植株上隨機選取野生玫瑰和栽培玫瑰各6株，在所選取植株的不同部位采集部分新根，隨即沖洗干凈，帶回實驗室，用液氮速凍處理后，置于-30 ℃的冰箱中以備用。樣品測定每次重復3次。

分別采用蒽酮比色法、考馬斯亮藍G-250法、茚三酮比色法、氮藍四唑（NBT）還原法、愈創(chuàng)木酚法[17]依次測定其可溶性糖和淀粉含量、蛋白質含量、游離氨基酸總量、SOD活性及POD活性。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2003和DPS軟件進行數(shù)據(jù)處理與分析。

2 結果與分析

2.1 野生玫瑰與栽培玫瑰根系的碳素物質代謝

玫瑰是多年生植物，貯藏營養(yǎng)物質是保證其生長發(fā)育和安全越冬的重要物質基礎。淀粉和糖是根系碳素物質貯藏的主要形態(tài)[18]，可溶性糖是植物器官形成的重要物質，并能促進植物的快速生長，而淀粉的積累表明植物生長緩慢[19]。

根系可溶性糖和淀粉含量的年動態(tài)變化情況分別如圖1和圖2 所示。從圖1和圖2中可以看出，整個生長季節(jié)，野生玫瑰根系中淀粉和可溶性糖含量總體高于栽培玫瑰。在春季玫瑰萌芽期的3月下旬至盛花期的5月上旬，新根中的淀粉含量先降后升，而可溶性糖的含量則迅速上升，盛花期達到最高點，原因可能是萌芽初期碳素物質來源于根系的貯藏營養(yǎng)的分解，貯藏營養(yǎng)中的碳水化合物主要以淀粉的形式存在；可溶性糖的增加用于根系形態(tài)的形成，促進根系快速生長，以吸收更多的營養(yǎng)物質從而滿足地上部分萌芽和開花的需要。4月下旬以后，淀粉含量開始上升，5月上旬至9月上旬，根系淀粉含量總體呈下降趨勢，期間雖有波動但起伏不大。9月上旬以后，淀粉含量呈上升趨勢，其原因可能是根系生長緩慢，淀粉開始積累，以備越冬所需。

圖2 根系淀粉含量的年動態(tài)變化情況Fig.2 Annual dynamic variation of starch content in roots

玫瑰根系可溶性糖含量在5月上旬達到高峰值，以后則逐漸下降，一直持續(xù)到9月上旬，期間可溶性糖含量雖有波動但總體呈下降趨勢。隨著秋季氣溫的下降，植株生長變慢，營養(yǎng)物質開始回流，向枝干和根部輸送而進行貯藏，此時，栽培玫瑰根系中淀粉含量上升的幅度明顯高于野生玫瑰，表明栽培玫瑰停止生長的時間早于野生玫瑰，而實際觀察發(fā)現(xiàn)，10月下旬野生玫瑰葉色深綠，栽培玫瑰已大量落葉。

2.2 野生玫瑰與栽培玫瑰根系氮素物質代謝

氨基酸是植物器官構建的主要物質[20]，對貯藏于根部的碳素物質在春季生長過程中再利用起到了特殊作用[21]，同時氨基酸是組成蛋白質的基本單位，蛋白質是氮素營養(yǎng)貯藏的主要形式[19]。

根系中游離氨基酸含量的年動態(tài)變化情況如圖3所示。從圖3中可以看出，春季萌芽后，玫瑰根系中游離氨基酸總量急劇減少，5月上旬達到低谷，此時地上部分生長迅速，5月上旬為玫瑰盛花期。氨基酸主要用于維持植株各部位正常功能，從而造成游離氨基酸總量下降。此后至8月下旬，游離氨基酸總量緩慢上升，并分別于5月下旬、6月下旬和8月上旬各有一高峰值，這三次高峰的出現(xiàn)之時正是玫瑰果實快速生長期和果實成熟期，這與玫瑰果實生長過程變化的結果相一致[22]。8月下旬以后又開始上升，9月上旬野生玫瑰的含量略有波動但總體呈上升趨勢，并且栽培玫瑰的含量上升幅度顯著高于野生玫瑰。

圖3 根系游離氨基酸含量的年動態(tài)變化情況Fig.3 Annual dynamic variation of free amino acid content in roots

根系蛋白質含量的年動態(tài)變化情況如圖4所示。從圖4中可以看出，玫瑰根系中蛋白質含量在生長初期有所上升，這可能因為植株在新的生長年份早期就開始積累營養(yǎng)，貯藏蛋白質，有利于氮素物質的吸收和同化[23]。此后蛋白質含量逐漸下降，正好與氨基酸的變化特點相反。8月下旬降至最低點后又逐漸上升，原因是隨著秋季低溫開始積累貯藏蛋白質，為下一年春季的恢復生長提供所需的氮素來源。

圖4 根系蛋白質含量的年動態(tài)變化情況Fig.4 Annual dynamic variation of protein content in roots

總體來看，野生玫瑰根系游離氨基酸和蛋白質總量明顯高于栽培玫瑰，其含量的變化幅度也明顯大于栽培玫瑰。

2.3 野生玫瑰與栽培玫瑰根系SOD和POD活性的變化

超氧物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)普遍存在于植物組織中，可清除活性氧自由基，有效減輕氧自由基對植物體的傷害[24]，確保其正常生長代謝，其活性與植物的代謝程度及抗性有關[4]。

根系SOD和POD活性的年變化情況分別如圖5與圖6所示。從圖5和圖6中可以看出，野生玫瑰與栽培玫瑰根系中SOD和POD活性的變化情況基本一致。在春、夏季節(jié)里，野生玫瑰根系中SOD和POD的活性始終高于栽培玫瑰，野生玫瑰根系SOD活性形成了兩個高峰值，而栽培玫瑰根系SOD活性形成了三個高峰值，最后一次高峰形成后SOD活性迅速降低，9月上旬達到最低點，往后又略有上升。

野生玫瑰與栽培玫瑰根系中POD活性均在5月上旬、6月下旬和8月下旬形成了三個高峰值，9月上旬達到低谷后又緩慢上升，但上升幅度不大。

3 討 論

本試驗研究結果表明，野生玫瑰根系碳素物質的含量始終高于栽培玫瑰，說明野生玫瑰春、夏季碳素物質代謝活躍于栽培玫瑰?？扇苄蕴鞘侵参矬w在低溫期間積累的重要有機化合物，它和淀粉成為植物越冬、再生的能量和物質來源[25]。9月上旬以后，隨著氣溫下降，地上部生長逐漸停止，養(yǎng)分開始回流至根部貯藏，碳素營養(yǎng)物質含量開始上升，以備越冬和翌年恢復生長發(fā)育所需，此時栽培玫瑰高于野生玫瑰，這也說明了栽培玫瑰進入休眠的時間早于野生玫瑰。

圖5 根系SOD活性的年變化情況Fig.5 Annual dynamic variation of SOD activity in roots

圖6 根系POD活性的年變化情況Fig.6 Annual dynamic variation of POD activity in roots

玫瑰根系蛋白質含量在生長季節(jié)總體呈下降趨勢，而氨基酸波動較大，這可能與植物體的旺盛代謝有關。在9月上旬以后的生長后期，游離氨基酸含量迅速上升，這與秋季葉片中游離氨基酸含量急劇下降的研究結果相吻合[19]。蛋白質含量自8月下旬開始積累，標志生長開始延緩。在生長季節(jié)，野生玫瑰根系中游離氨基酸和蛋白質含量均高于栽培玫瑰，這說明野生玫瑰根系氮素物質代謝較栽培玫瑰旺盛，而生長后期根系中游離氨基酸含量明顯低于栽培玫瑰，這標志著栽培玫瑰提早進入休眠期。

由試驗結果可知，野生玫瑰根系SOD和POD的活性均高于栽培玫瑰，說明其代謝強度和抗逆性高于栽培玫瑰。在春季里，根系SOD和POD保持較高的活性，以及時清除植物體內產生的活性氧，使根系保持較高的生長活力，滿足春季植株快速生長的需要。夏季根系SOD和POD的活性較高，可能是高溫導致了活性氧產生速率的提高和H2O2含量的增加，而清除活性氧和H2O2的SOD和POD的活性增強，能確保植株的正常生長。植物適應高溫之后，體內活性氧和H2O2的含量降低，SOD和POD的活性下降，這說明植物為了適應新的環(huán)境溫度，在一段時間內調整了代謝過程[26]。栽培玫瑰SOD的活性高峰出現(xiàn)時間早于野生玫瑰，而且在夏季有兩次高峰值出現(xiàn)，這說明其對高溫比較敏感。在秋季里，隨著溫度下降，栽培玫瑰SOD和POD的活性上升幅度高于野生玫瑰，這可能是由于栽培玫瑰對低溫比較敏感，產生了過多的活性氧自由基，從而導致其SOD和POD的活性上升，栽培玫瑰極早進入了休眠期，以抵御低溫造成的傷害。

綜上所述，野生玫瑰根系碳氮物質的積累均高于栽培玫瑰，這與野生玫瑰的Pn（瞬時光合速率值）最高值顯著高于栽培玫瑰[27]相一致，表現(xiàn)出顯著的高光合特性，能夠更有效地利用光能，積累更多的光合產物。野生玫瑰根系SOD和POD的活性高于栽培玫瑰，說明其抗性明顯強于栽培玫瑰。

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