孫曰波，張文靜，趙從凱，趙蘭勇

（1.濰坊職業(yè)學(xué)院，山東 濰坊 261031；2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，山東 泰安 270018）

根系是植物連接土壤與地上部分之間物質(zhì)交換的重要橋梁，是支撐和哺育蓬勃茂盛的株冠的重要基礎(chǔ)。不了解根系在土壤中的發(fā)生和發(fā)育狀況，就不可能全面掌握植物地上部分的生長(zhǎng)發(fā)育情況。由于研究難度和認(rèn)識(shí)水平等方面的原因，人們對(duì)植物的研究主要集中在葉片、果實(shí)等地上部分[1-4]，而對(duì)根系的研究報(bào)道[5]相對(duì)較少。前人對(duì)植物根系生理生化方面的研究主要集中在小麥[6]、玉米[7]、黃瓜[8]、桃[9]等農(nóng)作物，而對(duì)玫瑰根系的研究報(bào)道極少。

玫瑰是我國(guó)的傳統(tǒng)名花，花色艷麗，香氣襲人，是城市綠化和園林中形、色、味俱佳的理想花卉。玫瑰是名貴的香料植物，具有很高的食用和藥用價(jià)值與極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，有“金花”和“液體黃金”之美稱。野生玫瑰是國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物[10]，其適應(yīng)性極強(qiáng)，耐干旱瘠薄，耐寒冷，具有很強(qiáng)的抗逆性，是玫瑰育種的重要種質(zhì)資源。國(guó)內(nèi)外對(duì)玫瑰的研究主要集中在栽培品種分類、野生玫瑰的分布與生態(tài)調(diào)查、花蕾衰老機(jī)制、精油化學(xué)成分分析與提取工藝、瀕危機(jī)制與保護(hù)策略等方面[11-16]，而有關(guān)野生玫瑰和栽培玫瑰根系生理生化特性的研究尚未見報(bào)道。文中以野生玫瑰和栽培玫瑰為試材，對(duì)比研究其根系生理生化的變化動(dòng)態(tài)，為進(jìn)一步探明玫瑰根系的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律、根系發(fā)育與地上部分的相關(guān)性等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于山東農(nóng)業(yè)大學(xué)花卉研究所玫瑰品種資源圃內(nèi)（116°20′E，35°38′N），年平均氣溫13 ℃，年平均降水量697 mm，年平均日照時(shí)數(shù)2 627.1 h，年日照百分率在58%左右。試驗(yàn)地地勢(shì)平坦，沙壤土，水肥管理?xiàng)l件一致，植株生長(zhǎng)健壯。

1.2 試驗(yàn)材料

供試材料為品種資源圃內(nèi)生長(zhǎng)9～10年的玫瑰。野生玫瑰類型為琿春（HCH）和牟平（MP），栽培品種分別為“紫枝”玫瑰（Rosa rugosa‘Purple Branch’）和“唐紅”玫瑰（Rosa rugosa‘Tanghong’）。

1.3 測(cè)定方法

試驗(yàn)于2008～2009年進(jìn)行，自春季萌芽開始每隔15 d從試驗(yàn)地植株上隨機(jī)選取野生玫瑰和栽培玫瑰各6株，在所選取植株的不同部位采集部分新根，隨即沖洗干凈，帶回實(shí)驗(yàn)室，用液氮速凍處理后，置于-30 ℃的冰箱中以備用。樣品測(cè)定每次重復(fù)3次。

分別采用蒽酮比色法、考馬斯亮藍(lán)G-250法、茚三酮比色法、氮藍(lán)四唑（NBT）還原法、愈創(chuàng)木酚法[17]依次測(cè)定其可溶性糖和淀粉含量、蛋白質(zhì)含量、游離氨基酸總量、SOD活性及POD活性。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2003和DPS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 野生玫瑰與栽培玫瑰根系的碳素物質(zhì)代謝

玫瑰是多年生植物，貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是保證其生長(zhǎng)發(fā)育和安全越冬的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。淀粉和糖是根系碳素物質(zhì)貯藏的主要形態(tài)[18]，可溶性糖是植物器官形成的重要物質(zhì)，并能促進(jìn)植物的快速生長(zhǎng)，而淀粉的積累表明植物生長(zhǎng)緩慢[19]。

根系可溶性糖和淀粉含量的年動(dòng)態(tài)變化情況分別如圖1和圖2 所示。從圖1和圖2中可以看出，整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)，野生玫瑰根系中淀粉和可溶性糖含量總體高于栽培玫瑰。在春季玫瑰萌芽期的3月下旬至盛花期的5月上旬，新根中的淀粉含量先降后升，而可溶性糖的含量則迅速上升，盛花期達(dá)到最高點(diǎn)，原因可能是萌芽初期碳素物質(zhì)來源于根系的貯藏營(yíng)養(yǎng)的分解，貯藏營(yíng)養(yǎng)中的碳水化合物主要以淀粉的形式存在；可溶性糖的增加用于根系形態(tài)的形成，促進(jìn)根系快速生長(zhǎng)，以吸收更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從而滿足地上部分萌芽和開花的需要。4月下旬以后，淀粉含量開始上升，5月上旬至9月上旬，根系淀粉含量總體呈下降趨勢(shì)，期間雖有波動(dòng)但起伏不大。9月上旬以后，淀粉含量呈上升趨勢(shì)，其原因可能是根系生長(zhǎng)緩慢，淀粉開始積累，以備越冬所需。

圖2 根系淀粉含量的年動(dòng)態(tài)變化情況Fig.2 Annual dynamic variation of starch content in roots

玫瑰根系可溶性糖含量在5月上旬達(dá)到高峰值，以后則逐漸下降，一直持續(xù)到9月上旬，期間可溶性糖含量雖有波動(dòng)但總體呈下降趨勢(shì)。隨著秋季氣溫的下降，植株生長(zhǎng)變慢，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)開始回流，向枝干和根部輸送而進(jìn)行貯藏，此時(shí)，栽培玫瑰根系中淀粉含量上升的幅度明顯高于野生玫瑰，表明栽培玫瑰停止生長(zhǎng)的時(shí)間早于野生玫瑰，而實(shí)際觀察發(fā)現(xiàn)，10月下旬野生玫瑰葉色深綠，栽培玫瑰已大量落葉。

2.2 野生玫瑰與栽培玫瑰根系氮素物質(zhì)代謝

氨基酸是植物器官構(gòu)建的主要物質(zhì)[20]，對(duì)貯藏于根部的碳素物質(zhì)在春季生長(zhǎng)過程中再利用起到了特殊作用[21]，同時(shí)氨基酸是組成蛋白質(zhì)的基本單位，蛋白質(zhì)是氮素營(yíng)養(yǎng)貯藏的主要形式[19]。

根系中游離氨基酸含量的年動(dòng)態(tài)變化情況如圖3所示。從圖3中可以看出，春季萌芽后，玫瑰根系中游離氨基酸總量急劇減少，5月上旬達(dá)到低谷，此時(shí)地上部分生長(zhǎng)迅速，5月上旬為玫瑰盛花期。氨基酸主要用于維持植株各部位正常功能，從而造成游離氨基酸總量下降。此后至8月下旬，游離氨基酸總量緩慢上升，并分別于5月下旬、6月下旬和8月上旬各有一高峰值，這三次高峰的出現(xiàn)之時(shí)正是玫瑰果實(shí)快速生長(zhǎng)期和果實(shí)成熟期，這與玫瑰果實(shí)生長(zhǎng)過程變化的結(jié)果相一致[22]。8月下旬以后又開始上升，9月上旬野生玫瑰的含量略有波動(dòng)但總體呈上升趨勢(shì)，并且栽培玫瑰的含量上升幅度顯著高于野生玫瑰。

圖3 根系游離氨基酸含量的年動(dòng)態(tài)變化情況Fig.3 Annual dynamic variation of free amino acid content in roots

根系蛋白質(zhì)含量的年動(dòng)態(tài)變化情況如圖4所示。從圖4中可以看出，玫瑰根系中蛋白質(zhì)含量在生長(zhǎng)初期有所上升，這可能因?yàn)橹仓暝谛碌纳L(zhǎng)年份早期就開始積累營(yíng)養(yǎng)，貯藏蛋白質(zhì)，有利于氮素物質(zhì)的吸收和同化[23]。此后蛋白質(zhì)含量逐漸下降，正好與氨基酸的變化特點(diǎn)相反。8月下旬降至最低點(diǎn)后又逐漸上升，原因是隨著秋季低溫開始積累貯藏蛋白質(zhì)，為下一年春季的恢復(fù)生長(zhǎng)提供所需的氮素來源。

圖4 根系蛋白質(zhì)含量的年動(dòng)態(tài)變化情況Fig.4 Annual dynamic variation of protein content in roots

總體來看，野生玫瑰根系游離氨基酸和蛋白質(zhì)總量明顯高于栽培玫瑰，其含量的變化幅度也明顯大于栽培玫瑰。

2.3 野生玫瑰與栽培玫瑰根系SOD和POD活性的變化

超氧物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)普遍存在于植物組織中，可清除活性氧自由基，有效減輕氧自由基對(duì)植物體的傷害[24]，確保其正常生長(zhǎng)代謝，其活性與植物的代謝程度及抗性有關(guān)[4]。

根系SOD和POD活性的年變化情況分別如圖5與圖6所示。從圖5和圖6中可以看出，野生玫瑰與栽培玫瑰根系中SOD和POD活性的變化情況基本一致。在春、夏季節(jié)里，野生玫瑰根系中SOD和POD的活性始終高于栽培玫瑰，野生玫瑰根系SOD活性形成了兩個(gè)高峰值，而栽培玫瑰根系SOD活性形成了三個(gè)高峰值，最后一次高峰形成后SOD活性迅速降低，9月上旬達(dá)到最低點(diǎn)，往后又略有上升。

野生玫瑰與栽培玫瑰根系中POD活性均在5月上旬、6月下旬和8月下旬形成了三個(gè)高峰值，9月上旬達(dá)到低谷后又緩慢上升，但上升幅度不大。

3 討 論

本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，野生玫瑰根系碳素物質(zhì)的含量始終高于栽培玫瑰，說明野生玫瑰春、夏季碳素物質(zhì)代謝活躍于栽培玫瑰?？扇苄蕴鞘侵参矬w在低溫期間積累的重要有機(jī)化合物，它和淀粉成為植物越冬、再生的能量和物質(zhì)來源[25]。9月上旬以后，隨著氣溫下降，地上部生長(zhǎng)逐漸停止，養(yǎng)分開始回流至根部貯藏，碳素營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量開始上升，以備越冬和翌年恢復(fù)生長(zhǎng)發(fā)育所需，此時(shí)栽培玫瑰高于野生玫瑰，這也說明了栽培玫瑰進(jìn)入休眠的時(shí)間早于野生玫瑰。

圖5 根系SOD活性的年變化情況Fig.5 Annual dynamic variation of SOD activity in roots

圖6 根系POD活性的年變化情況Fig.6 Annual dynamic variation of POD activity in roots

玫瑰根系蛋白質(zhì)含量在生長(zhǎng)季節(jié)總體呈下降趨勢(shì)，而氨基酸波動(dòng)較大，這可能與植物體的旺盛代謝有關(guān)。在9月上旬以后的生長(zhǎng)后期，游離氨基酸含量迅速上升，這與秋季葉片中游離氨基酸含量急劇下降的研究結(jié)果相吻合[19]。蛋白質(zhì)含量自8月下旬開始積累，標(biāo)志生長(zhǎng)開始延緩。在生長(zhǎng)季節(jié)，野生玫瑰根系中游離氨基酸和蛋白質(zhì)含量均高于栽培玫瑰，這說明野生玫瑰根系氮素物質(zhì)代謝較栽培玫瑰旺盛，而生長(zhǎng)后期根系中游離氨基酸含量明顯低于栽培玫瑰，這標(biāo)志著栽培玫瑰提早進(jìn)入休眠期。

由試驗(yàn)結(jié)果可知，野生玫瑰根系SOD和POD的活性均高于栽培玫瑰，說明其代謝強(qiáng)度和抗逆性高于栽培玫瑰。在春季里，根系SOD和POD保持較高的活性，以及時(shí)清除植物體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧，使根系保持較高的生長(zhǎng)活力，滿足春季植株快速生長(zhǎng)的需要。夏季根系SOD和POD的活性較高，可能是高溫導(dǎo)致了活性氧產(chǎn)生速率的提高和H2O2含量的增加，而清除活性氧和H2O2的SOD和POD的活性增強(qiáng)，能確保植株的正常生長(zhǎng)。植物適應(yīng)高溫之后，體內(nèi)活性氧和H2O2的含量降低，SOD和POD的活性下降，這說明植物為了適應(yīng)新的環(huán)境溫度，在一段時(shí)間內(nèi)調(diào)整了代謝過程[26]。栽培玫瑰SOD的活性高峰出現(xiàn)時(shí)間早于野生玫瑰，而且在夏季有兩次高峰值出現(xiàn)，這說明其對(duì)高溫比較敏感。在秋季里，隨著溫度下降，栽培玫瑰SOD和POD的活性上升幅度高于野生玫瑰，這可能是由于栽培玫瑰對(duì)低溫比較敏感，產(chǎn)生了過多的活性氧自由基，從而導(dǎo)致其SOD和POD的活性上升，栽培玫瑰極早進(jìn)入了休眠期，以抵御低溫造成的傷害。

綜上所述，野生玫瑰根系碳氮物質(zhì)的積累均高于栽培玫瑰，這與野生玫瑰的Pn（瞬時(shí)光合速率值）最高值顯著高于栽培玫瑰[27]相一致，表現(xiàn)出顯著的高光合特性，能夠更有效地利用光能，積累更多的光合產(chǎn)物。野生玫瑰根系SOD和POD的活性高于栽培玫瑰，說明其抗性明顯強(qiáng)于栽培玫瑰。

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