和紅曉，呂芳德，潘克玉，仝奇峰

（1. 湘西自治州林業(yè)局，湖南 吉首 416000；2. 中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長沙 410004；3. 湘西自治州林業(yè)科學(xué)研究所，湖南 吉首 416000）

山核桃屬CaryaNutt植物具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值高、經(jīng)濟(jì)效益好等特點(diǎn)，產(chǎn)品供不應(yīng)求，發(fā)展前景廣闊[1]。在實(shí)踐中，筆者發(fā)現(xiàn)山核桃屬植物種子的生活力之間存在顯著差異。探討影響種子活力的因素，不僅可以解決農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中山核桃屬植物種子，尤其是湖南山核桃種子不耐貯藏的問題，對(duì)種子的貯運(yùn)和保存、育苗生產(chǎn)等具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。為了找到造成種子生活力差異的原因，筆者對(duì)山核桃屬植物種子生活力進(jìn)行了研究。

1 材料與方法

1.1 材料處理

本試驗(yàn)中共設(shè)置4個(gè)處理。分別將浙江山核桃、湖南山核桃、美國山核桃（馬園1號(hào)和馬園2號(hào)）種子分成4份，分別為室溫條件下保留外種殼貯藏（以下簡稱室溫留殼）、室溫條件下去除外種殼貯藏（以下簡稱室溫去殼）、低溫條件下保留外種殼貯藏（以下簡稱低溫留殼）和低溫條件下去除外種殼貯藏（以下簡稱低溫留殼），備用。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 種子含水量測(cè)定

用HR73/HG53快速水分測(cè)定儀測(cè)定山核桃種子含水量。將山核桃的種殼和種仁剝離，分別測(cè)定種殼和種仁的含水量，重復(fù)3次，取平均值。

1.2.2 種子發(fā)芽試驗(yàn)

據(jù)GB2772-1999中規(guī)定的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行種子發(fā)芽試驗(yàn)。每個(gè)樣品各取50粒種子，在室溫下以河沙為基質(zhì)做發(fā)芽試驗(yàn)，重復(fù)3次。自第1粒種子發(fā)芽時(shí)起，每2 d觀測(cè)1次發(fā)芽種子數(shù)目，在大部分種子發(fā)芽后，3 d無種子發(fā)芽為止，計(jì)算種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)。

其中，Gi表示發(fā)芽指數(shù)；Gt表示在時(shí)間t的發(fā)芽數(shù)；Dt表示相應(yīng)的發(fā)芽日數(shù)[3]。

1.2.3 原生質(zhì)膜透性測(cè)定

參照《種子生理試驗(yàn)手冊(cè)》中的方法進(jìn)行，并按下式計(jì)算出相對(duì)電導(dǎo)率：

相對(duì)電導(dǎo)率＝(活種子電導(dǎo)率/熱殺后種子電導(dǎo)率 )×l00%[4]。

1.2.4 過氧化氫酶含量測(cè)定

過氧化氫酶含量的測(cè)定采用高錳酸鉀滴定法[5]。

2 結(jié)果與分析

2.1 山核桃屬植物種子發(fā)芽率的變化

對(duì)山核桃屬植物不同種子發(fā)芽率情況進(jìn)行分批測(cè)定，結(jié)果見圖1。由圖1可知，不同種山核桃屬植物的種子發(fā)芽率均隨著貯藏時(shí)間的延長而降低，不同種的種子發(fā)芽率隨貯藏時(shí)間的延長下降趨勢(shì)不同，同種種子的不同品種的（是指美國山核桃種子中的馬園1號(hào)和馬園2號(hào)）種子發(fā)芽率隨貯藏時(shí)間延長下降速率也不同。相比之下，湖南山核桃種子發(fā)芽率隨時(shí)間延長下降的速率較快，浙江山核桃種子隨時(shí)間延長下降速率較慢；美國山核桃中的馬園1號(hào)種子發(fā)芽率隨時(shí)間延長下降速率較快，而馬園2號(hào)種子發(fā)芽率隨時(shí)間延長下降速率較快。山核桃屬植物種子發(fā)芽率下降速率由快到慢的順序是：湖南山核桃、馬園1號(hào)、浙江山核桃、馬園2號(hào)。

圖1 不同處理?xiàng)l件下山核桃屬植物種子發(fā)芽率的變化Fig.1 Change of seed germination rate in Carya Nutt under different storage conditions

2.2 山核桃屬植物種子含水量的變化

不同處理?xiàng)l件下山核桃屬植物種子含水量的變化見圖2。由圖2可知，山核桃種子的種殼和種仁含水量均隨著貯藏時(shí)間的延長而降低，在相同溫度條件下貯藏的種子，去殼貯藏的種子較留殼貯藏種子的含水量下降快；同種種子的種殼含水量下降較快，種仁含水量下降趨勢(shì)較慢。在室溫條件下貯藏的種子含水量下降較快，而在低溫條件下貯藏的種子含水量下降較慢。

2.3 山核桃屬植物種子中過氧化氫酶含量的變化

植物種子中過氧化氫酶含量一般隨著種子活力的下降而下降[6]。不同處理?xiàng)l件下山核桃屬植物種子中過氧化氫酶含量的變化見圖3。由圖3可知：4種山核桃種子中過氧化氫酶的含量均隨著貯藏時(shí)間的延長而降低，湖南山核桃降低趨勢(shì)最快，馬園1號(hào)種子次之，然后是浙江山核桃，降低趨勢(shì)最慢的馬園2號(hào)，但不同種的種子過氧化氫酶含量的降低趨勢(shì)不同，且貯藏1 a后種子中過氧化氫酶的含量存在較大的差異。

圖2 不同處理?xiàng)l件下山核桃屬植物種子含水量的變化Fig.2 Change of water content in Carya Nutt seed under different storage conditions

圖3 不同處理?xiàng)l件下山核桃屬植物種子中過氧化氫酶含量的變化Fig.3 Change of catalase content in Carya Nutt seed under different storage conditions

2.4 山核桃屬植物種子質(zhì)膜透性的變化

不同處理?xiàng)l件下山核桃屬植物種子浸出液相對(duì)電導(dǎo)率的變化見圖4。由圖4可知，在室溫和低溫貯藏條件下，山核桃屬植物種子浸出液的相對(duì)電導(dǎo)率均隨著貯藏時(shí)間的延長而升高，同在室溫條件下去殼貯藏和留殼貯藏的種子，去殼貯藏的種子浸出液的電導(dǎo)率升高速度較快，留殼貯藏的種子浸出液的電導(dǎo)率升高速度較慢。

3 山核桃屬植物種子各指標(biāo)與發(fā)芽率之間的關(guān)系

3.1 種子含水量與種子發(fā)芽率之間的關(guān)系

用種子的種殼和種仁含水量（X）和發(fā)芽率（Y）進(jìn)行相關(guān)分析和回歸分析，結(jié)果見表1。由表1可知，山核桃屬植物種殼含水量和種仁含水量均與種子的發(fā)芽率之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系。

圖4 不同處理?xiàng)l件下山核桃屬植物種子浸出液相對(duì)電導(dǎo)率的變化Fig.4 Change of relative conductivity of lixivium from Carya Nutt seed under different storage conditions

表1 山核桃屬植物種子含水量與發(fā)芽率的關(guān)系?Table 1 Relationship between water content in Carya Nutt seed and seed germination rate

3.2 種子酶含量與種子發(fā)芽率之間的關(guān)系

分別用各類種子中的過氧化氫酶和脫氫酶含量（X）和發(fā)芽率（Y）做相關(guān)分析和回歸分析，得到回歸方程和相關(guān)系數(shù)見表2。由表2可知，不同種子中的過氧化氫酶和脫氫酶的含量均與種子的發(fā)芽率呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系。

3.3 種子浸出液相對(duì)電導(dǎo)率與種子發(fā)芽率之間的關(guān)系

分別用各類種子浸出液的相對(duì)電導(dǎo)率（X）和發(fā)芽率（Y）做相關(guān)分析和回歸分析，結(jié)果見表3。由表3可知，不同種子的浸出液相對(duì)電導(dǎo)率與種子的發(fā)芽率之間均存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，即種子的發(fā)芽率越高，種子浸出液的相對(duì)電導(dǎo)率越低；相反，種子的發(fā)芽率越低，種子浸出液的相對(duì)電導(dǎo)率越高。

表2 山核桃屬植物種子酶含量與發(fā)芽率的關(guān)系Table 2 Relationship between catalase content in Carya Nutt seed and seed germination rate

4 結(jié)論與討論

文中探討了山核桃屬植物中的湖南山核桃、浙江山核桃、美國山核桃（馬園1號(hào)、馬園2號(hào)）在不同貯藏條件下的種子發(fā)芽率隨貯藏時(shí)間的變化規(guī)律，結(jié)果表明：不同處理下湖南山核桃種子的發(fā)芽率降低趨勢(shì)最快，馬園1號(hào)種子次之，其次是浙江山核桃，降低速度最慢的是馬園2號(hào)。

表3 山核桃屬植物種子浸出液相對(duì)電導(dǎo)率與發(fā)芽率的關(guān)系Table 3 Relationship between relative conductivity of lixivium from Carya Nutt seed and seed germination rate

山核桃屬植物種子含水量、過氧化氫酶含量均隨著貯藏時(shí)間的延長而降低，同一處理?xiàng)l件下不同種的種子，均以湖南山核桃降低最快，其次是馬園1號(hào)，之后是浙江山核桃，下降最慢的是馬園2號(hào)。不同處理?xiàng)l件按照降低趨勢(shì)由慢到快排序依次是：低溫留殼、低溫去殼、室溫留殼、室溫去殼。而且2種酶含量的減少趨勢(shì)與種子的發(fā)芽率降低趨勢(shì)一致。

膜系統(tǒng)的損傷是種子活力下降的一個(gè)顯著特征[7]。近年來，有關(guān)種子活力與電導(dǎo)率關(guān)系的研究報(bào)道較多。用電導(dǎo)率來表示種子活力已作為檢測(cè)種子活力的一種基本方法。人們對(duì)大豆、花生、棉花、馬尾松等種子的研究結(jié)果均表明，種子活力與電導(dǎo)率呈負(fù)相關(guān)[8-10]，經(jīng)測(cè)定，山核桃屬植物種子在室溫條件下浸泡20 h為測(cè)定電導(dǎo)率的最佳時(shí)間。試驗(yàn)結(jié)果表明，種子浸出液的相對(duì)電導(dǎo)率均隨著貯藏時(shí)間的延長而增加，在低溫條件下貯藏的種子，其種子浸出液的相對(duì)電導(dǎo)率增加均較慢，在室溫條件下貯藏的種子，種子中游離氨基酸的含量和種子浸出液的相對(duì)電導(dǎo)率增加較慢；不同的種子浸出液相對(duì)電導(dǎo)率的升高趨勢(shì)較為一致，均為湖南山核桃＞馬園1號(hào)＞浙江山核桃＞馬園2號(hào)；而4種處理按照種子的浸出液相對(duì)電導(dǎo)率由慢到快的趨勢(shì)排序依次是：低溫留殼、低溫去殼、室溫留殼、室溫去殼。

山核桃屬植物種子發(fā)芽率和種子的含水量、過氧化氫酶之間的正相關(guān)性均達(dá)到0.01顯著水平，與種子浸出液的相對(duì)電導(dǎo)率之間的負(fù)相關(guān)性達(dá)到0.01顯著水平，表明貯藏期間種子含水量的降低、過氧化氫酶和脫氫酶含量的降低及種子浸出液相對(duì)電導(dǎo)率的增加是影響種子發(fā)芽率降低的重要因素。

試驗(yàn)結(jié)果表明：在低溫和留殼條件下貯藏有利于提高和保持種子活力，抑制山核桃屬植物種子內(nèi)部生理生化特性變化，延長種子生命力。種子活力與種子含水量和貯藏溫度密切相關(guān)。根據(jù)本試驗(yàn)結(jié)果，認(rèn)為山核桃屬植物種子在貯藏過程中劣變的原因，主要是酶含量的下降和膜透性增大。

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