馬艷麗，王 鵬

（遼寧省干旱地區(qū)造林研究所，遼寧朝陽122000）

隨著社會經(jīng)濟的不斷發(fā)展，大氣中二氧化硫、二氧化氮、氟化物等有害氣體的含量逐漸增加，大氣污染日趨嚴(yán)重。地球上的植物是改善大氣環(huán)境的使者，它們保護著人類的生存環(huán)境。在生態(tài)平衡中，植物起著“除污吐新”的作用。植物對大氣污染物的反應(yīng)千差萬別。有的植物能夠長期生長在受污染的大氣環(huán)境中，有的植物則在短期內(nèi)死亡。植物對大氣污染的響應(yīng)分為宏觀響應(yīng)和微觀響應(yīng)。

1 植物對大氣污染的宏觀響應(yīng)

植物對大氣污染的宏觀響應(yīng)主要體現(xiàn)為植物性狀、生長代謝以及繁殖能力的改變。

1.1 植物性狀方面

在大氣污染嚴(yán)重的區(qū)域內(nèi)，特別是生長于交通點和工業(yè)點的綠化植物，它們的葉片呈現(xiàn)局部失綠、枯黃、落葉的癥狀，出現(xiàn)明顯的色素氧化降解現(xiàn)象。根據(jù)相關(guān)研究報道[1-3]，當(dāng)大氣中的二氧化硫含量較高時，大多數(shù)植物的葉片會出現(xiàn)多葉脈、少葉緣，顏色呈土黃色；當(dāng)大氣中的氟化物含量較高時，植物會出現(xiàn)多葉尖、少葉脈，葉片出現(xiàn)暗紅色傷斑；當(dāng)大氣中的二氧化氮含量較高時，植物會出現(xiàn)不規(guī)則的深褐色傷斑；當(dāng)大氣中的氯氣含量較高時，植物會出現(xiàn)葉片變薄、失綠等現(xiàn)象；大氣中的乙烯含量較高時，植物葉片會出現(xiàn)嚴(yán)重的失綠黃化現(xiàn)象，并且在莖部出現(xiàn)傷斑。

1.2 生長代謝方面

植物對大氣污染的宏觀響應(yīng)還體現(xiàn)在生長代謝的衰減方面。根據(jù)相關(guān)資料報道[4-6]，植物在二氧化硫、氟化物、二氧化氮等含量較高的大氣中，生長周期明顯變短，代謝活動明顯減弱。主要表現(xiàn)在植株矮小，葉片組織稀疏，頂梢生長緩慢，莖部變細(xì)，根系不發(fā)達。由于植物對大氣污染物的抵抗能力不同，其生長代謝的衰減程度也不同。天竺葵、碰碰香、萬壽菊、四季海棠等植物對大氣污染物的抵抗能力較弱。因此，在受污染的大氣環(huán)境中，這些植物的生長代謝會明顯減弱。有些植物對大氣污染物的抵抗能力較強，例如，美人嬌、月季、余悸等植物在臭氧含量較高的大氣中生長代謝變化不大。

1.3 繁殖能力方面

在污染的大氣環(huán)境中，植物的繁殖能力會減弱。有人對草本植物和木本植物進行了相關(guān)的研究[7]，結(jié)果表明，在污染的大氣環(huán)境中，草本植物早期落花嚴(yán)重，種子成熟較晚且不飽滿，發(fā)芽率非常低；木本植物對大氣污染物的抵抗能力略高，但也出現(xiàn)早期落花現(xiàn)象，種子發(fā)芽不良，發(fā)芽率較低。相關(guān)研究表明，大氣污染物能夠破壞植物細(xì)胞的遺傳系統(tǒng)，使得DNA無法正常復(fù)制，從而造成種子發(fā)育不完全。

2 植物對大氣污染的微觀響應(yīng)

植物在宏觀上的響應(yīng)都是由生理上的微觀響應(yīng)所決定，植物在多個方面的微觀響應(yīng)是由宏觀響應(yīng)所體現(xiàn)。植物對大氣污染的微觀響應(yīng)主要有凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞膜滲透率、電子傳遞速率的變化反應(yīng)以及植物細(xì)胞液中線粒體和質(zhì)體的變化反應(yīng)等等。

2.1 凈光合速率的變化反應(yīng)

在污染的大氣環(huán)境中，植物的光合系統(tǒng)會遭受有害氣體的破壞，降低植物的光合能力，導(dǎo)致植物的凈光合速率降低。相關(guān)資料表明[5-11]，丁香和月季在二氧化硫含量為0.1 mmol/mol的大氣中，凈光合速率會下降約30%；在二氧化硫含量為0.2 mmol/mol的大氣中，凈光合速率會下降約70%。在植物細(xì)胞內(nèi)，光合系統(tǒng)在代謝過程中會產(chǎn)生一些亞穩(wěn)定狀態(tài)的離子以及過氧化物，這些物質(zhì)處于中間狀態(tài)，能夠與大氣中的二氧化硫、二氧化氮以及氯氣發(fā)生氧化還原反應(yīng)，使得光合系統(tǒng)的代謝鏈部分?jǐn)嗔?，從而造成植物的凈光合速率降低，光合能力減弱。有研究表明，在二氧化硫污染嚴(yán)重的地區(qū)，植物光合色素的含量出現(xiàn)明顯下降，局部葉片出現(xiàn)枯黃、脫落，色素氧化降解嚴(yán)重。有研究表明[12-13]，大氣污染物中的二氧化硫及其高態(tài)氧化物與二氧化碳復(fù)合作用，能夠抑制菠菜的光合磷酸化及電子傳遞活性；單細(xì)胞鹽藻的光合作用在強光和亞硫酸根離子的作用下受到抑制，使得光合作用下降。

2.2 蒸騰速率的變化反應(yīng)

植物的蒸騰作用與植物對水分吸收有著密切的聯(lián)系。植物根部對水分吸收的動力來源于蒸騰作用。當(dāng)植物吸收了有害氣體，植物葉片細(xì)胞膜受自由基的作用，將趨于收緊趨勢，氣體交換通道部分閉合，水分蒸騰作用減弱。有學(xué)者曾利用熒光技術(shù)對植物在污染大氣中的蒸騰作用進行了研究[14]，結(jié)果表明，當(dāng)植物吸收一定量的有害氣體時，熒光參數(shù)Fv/Fm顯著下降，這與植物處于干旱條件下的反應(yīng)基本一致。這說明有害氣體能夠嚴(yán)重影響植物的蒸騰作用，從而影響水分的吸收。植物表現(xiàn)出類似干旱脅迫的反應(yīng)。

2.3 氣孔導(dǎo)度的變化

氣孔是植物與大氣之間進行氣體交換的重要通道，植物的光合作用及呼吸作用都與氣體交換有關(guān)。隨著陸—氣相互作用中植物的作用逐步被認(rèn)識，對氣孔導(dǎo)度的研究成為一個新的熱點。目前，有許多學(xué)者已經(jīng)依據(jù)氣孔導(dǎo)度與某些環(huán)境因子之間的關(guān)系建立了一些現(xiàn)象模型，最具有代表性的是Jarivs建立的氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子的非線性模型和Ball建立的氣孔導(dǎo)度與凈光合速率和環(huán)境因子的線性相關(guān)模型[15-18]。此外，氣體的交換速率與植物葉片面積及氣孔導(dǎo)度相關(guān)，當(dāng)植物處于污染的大氣環(huán)境中，植物細(xì)胞內(nèi)的氣體通道將會部分關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度下降。

2.4 細(xì)胞膜滲透率的變化反應(yīng)

植物細(xì)胞膜的滲透性對于維持細(xì)胞的微環(huán)境和正常的代謝起著重要的作用。細(xì)胞膜具有選擇透過性功能，植物細(xì)胞之間以及細(xì)胞與外界環(huán)境之間發(fā)生的一切物質(zhì)交換都必須通過質(zhì)膜進行。植物在受到大氣污染物為害時，細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能首先受到傷害，細(xì)胞膜透性增大。若將受傷害的組織浸入無離子水中，其外滲液中電解質(zhì)（主要是鉀離子）的含量比正常組織外滲液中含量增加，組織受傷害越嚴(yán)重，電解質(zhì)含量增加越多。根據(jù)相關(guān)研究報道，通過測定植物組織浸提液或外滲液的電導(dǎo)率，可以了解植物細(xì)胞膜通透性變化，反映植物抵抗大氣污染物傷害的能力或受到傷害的程度。

2.5 電子傳遞速率的變化反應(yīng)

植物在新陳代謝過程中，細(xì)胞內(nèi)外不斷進行物質(zhì)及能量的交換以及發(fā)生許多生化反應(yīng)。這些生化反應(yīng)都與電子傳遞相關(guān)。例如，植物中ATP可水解生成ADP及無機磷的反應(yīng)，這一反應(yīng)就涉及到電子的傳遞，以供生物體進行必需生命活動。這一過程存在于生物細(xì)胞的多個部位，比如細(xì)胞質(zhì)膜、葉綠體類囊體膜上，對整個生命的維持有著重要的作用。在生物學(xué)研究中，常通過測定酶促反應(yīng)釋放的無機磷量或ATP的減少量以及pH值變化等來測定電子傳遞速率。有試驗表明，在正常情況下，膜上的偶聯(lián)因子催化光合磷酸化反應(yīng)（ATP合成）的電子傳遞速率很高。但植物吸收大量大氣污染物后，電子傳遞鏈很容易被破壞，使得電子傳遞發(fā)生紊亂甚至中斷。因此，在受污染的大氣環(huán)境中，植物的電子傳遞速率具有不確定性，可能變慢也可能變快，也可能被終止。

2.6 植物細(xì)胞液中線粒體和質(zhì)體的變化

線粒體是有氧呼吸產(chǎn)生能量的主要場所。線粒體能夠?qū)⒓?xì)胞中的一些有機物當(dāng)作燃料，使這些物質(zhì)與氧結(jié)合，經(jīng)過復(fù)雜的過程，轉(zhuǎn)變?yōu)槎趸己退?，同時將有機物中的化學(xué)能釋放出來，供細(xì)胞利用。質(zhì)體是植物細(xì)胞中具有光合作用和貯藏功能的細(xì)胞器。處于受污染大氣中的植物，二氧化硫、二氧化氮、氟化物以及氯氣等有害氣體能夠破壞細(xì)胞液中的線粒體和質(zhì)體的某些機能，使其無法發(fā)揮正常功能，從而造成呼吸作用紊亂。

3 結(jié)語

植物對大氣污染的宏觀響應(yīng)與微觀響應(yīng)有著密不可分的聯(lián)系。當(dāng)植物吸收大氣污染物后，首先是植物細(xì)胞的相關(guān)機能出現(xiàn)響應(yīng)，這些屬于微觀響應(yīng)，人們用肉眼無法觀察到，需要憑借儀器才能觀測到。當(dāng)植物持續(xù)存在于污染的大氣環(huán)境中時，植物在性狀、生長、繁殖等方面會逐漸出現(xiàn)一系列反應(yīng)，這些屬于宏觀響應(yīng)?？傊?，植物對大氣污染的宏觀響應(yīng)是微觀響應(yīng)長期積累的結(jié)果，植物對大氣污染的微觀響應(yīng)是以宏觀響應(yīng)的形式進行體現(xiàn)。

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