葉靜文，李志剛，呂 欣，郭 強(qiáng)，蔣 露，韓詩(shī)疇*

(1.廣東省昆蟲(chóng)研究所，廣州 510260;2.深圳市野生動(dòng)植物保護(hù)管理處，深圳 518048)

埃及吹綿蚧Icerya aegyptiaca(Douglas)屬半翅目 Hemiptera，珠蚧科 Margarodidae，吹綿蚧屬Icerya。分布于熱帶、亞熱帶地區(qū)。其食性雜，寄主植物多達(dá)百種，偏好木蘭科植物如白蘭Michelia alba、荷花玉蘭Magnolia grandiflora，并取食柑桔Citrus reticulata、菠蘿蜜Artocarpus hetetophyllus、無(wú)花果Ficus carica、番石榴Psidium guajava等果樹(shù)(王子清，1982;劉東明等，2003)。雌成蟲(chóng)和若蟲(chóng)危害植物葉片及枝條，少則數(shù)頭，多則近百頭，成群聚集在葉背面或嫩枝上吸取植物汁液，造成落葉。此蟲(chóng)排泄蜜露，誘發(fā)煤污病，影響植物生長(zhǎng)。由于埃及吹綿蚧常為害長(zhǎng)勢(shì)高大的庭院、道路、公園綠化園林植物，造成落葉，影響綠化和美化。近年，又發(fā)現(xiàn)埃及吹綿蚧在嚴(yán)重危害紅樹(shù)林樹(shù)種海漆Excoecaria agallocha，而且防治難度很大。

草蛉Chrysopidae是蚜蟲(chóng)和其他軟體昆蟲(chóng)的重要天敵 (New，1975;Tauber et al.，2000)。利用草蛉對(duì)粉虱、蚜蟲(chóng)、粉蚧和螨類等進(jìn)行生物防治，已取得顯著效果 (Gerling，1990;Frazier，1988;New，1975)。黃瑪草蛉 Mallada basalis(Walker)隸屬脈翅目Neuroptera、草蛉科Chrysopidae、瑪草蛉屬M(fèi)allada，分布于華南地區(qū)，是介殼蟲(chóng)、粉虱、蚜蟲(chóng)等害蟲(chóng)和害螨的捕食性天敵昆蟲(chóng)。為有效地利用黃瑪草蛉生物防治農(nóng)林害蟲(chóng)，我們開(kāi)展了對(duì)該草蛉的擴(kuò)繁技術(shù)及控害潛能研究，葉靜文等 (2012)通過(guò)瑪草蛉捕食米蛾卵和粉蚧的實(shí)驗(yàn)種群生命表比較，明確了取食米蛾卵優(yōu)于粉蚧繁殖效果;李志剛等 (2011)研究了瑪草蛉幼蟲(chóng)對(duì)螺旋粉虱若蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)與搜尋效應(yīng);李水泉等 (2011)研究了低溫冷藏對(duì)瑪草蛉卵與蛹發(fā)育的影響。

功能反應(yīng)和數(shù)值反應(yīng)兩者均用來(lái)描述捕食者的捕食作用及其數(shù)量是如何依賴于獵物密度而變化的，其中獵物密度是聯(lián)系二者的重要參數(shù) (黃林茂和黃壽山，2010)。數(shù)值反應(yīng)研究捕食者一生對(duì)獵物密度梯度的反應(yīng)，一般獵物密度越高，捕食者生長(zhǎng)發(fā)育越好;獵物密度低時(shí)會(huì)影響捕食者的生長(zhǎng)發(fā)育。本文研究了黃瑪草蛉對(duì)埃及吹綿蚧的功能反應(yīng)及數(shù)值反應(yīng)，旨在探明不同獵物密度對(duì)黃瑪草蛉捕食功能及其生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖力的影響，為黃瑪草蛉野外釋放及進(jìn)一步研究其控害潛能提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

黃瑪草蛉采自海南文昌市果園的番石榴樹(shù)上，在室內(nèi) (溫度T=25±1℃、相對(duì)濕度RH=75% ±5%、光照L∶D=16∶8)以紫外燈照射30 min后的米蛾Corcyra cephalonica卵飼養(yǎng)。埃及吹綿蚧采自廣東省昆蟲(chóng)研究所白蘭樹(shù)Michelia alba上，取初孵若蟲(chóng)作試驗(yàn)用蟲(chóng)，初孵若蟲(chóng)淺白色，體背有少量蠟粉或無(wú)蠟粉。

1.2 功能反應(yīng)

分別將10、15、20、25、30頭埃及吹綿蚧若蟲(chóng)和1頭饑餓24 h的黃瑪草蛉2齡幼蟲(chóng)組合放入培養(yǎng)皿 (Φ=9 cm)，提供濕潤(rùn)棉花球，每個(gè)處理重復(fù)5次，24 h后統(tǒng)計(jì)剩余的埃及吹綿蚧若蟲(chóng)數(shù)量。分別將10、20、30、40、50頭埃及吹綿蚧若蟲(chóng)和1頭饑餓24 h的黃瑪草蛉3齡幼蟲(chóng)組合放入培養(yǎng)皿 (Φ=9 cm)，提供濕潤(rùn)棉花球，每個(gè)處理重復(fù)5次，24 h后統(tǒng)計(jì)剩余的埃及吹綿蚧成蟲(chóng)數(shù)量。試驗(yàn)環(huán)境溫度T=25±1℃，RH=70% ±5%，L ∶D=16 ∶8。

1.3 數(shù)值反應(yīng)

取孵化24 h內(nèi)的20頭黃瑪草蛉1齡幼蟲(chóng)，單頭飼養(yǎng)于底部有濕棉花球保濕的培養(yǎng)皿 (Φ=9 cm)中。設(shè)置5個(gè)處理，分別連續(xù)每日供給埃及吹綿蚧若蟲(chóng)5、10、15、20、30、40、50頭，每個(gè)處理，10個(gè)重復(fù)。每日觀察記錄黃瑪草蛉幼蟲(chóng)捕食量、生長(zhǎng)發(fā)育狀況及齡期，成蟲(chóng)羽后不再供給埃及吹綿蚧若蟲(chóng)，飼喂啤酒酵母粉和蜂蜜水，并將成蟲(chóng)在培養(yǎng)皿中雌雄配對(duì)，記錄成蟲(chóng)壽命、產(chǎn)卵量及孵化率。試驗(yàn)環(huán)境溫度T=25±1℃，RH=70% ±5%，L∶D=16∶8。

1.4 數(shù)據(jù)處理

2 結(jié)果與分析

2.1 功能反應(yīng)

黃瑪草蛉2齡、3齡幼蟲(chóng)對(duì)埃及吹綿蚧若蟲(chóng)的捕食量均隨埃及吹綿蚧若蟲(chóng)密度的增加而變大，當(dāng)埃及吹綿蚧若蟲(chóng)密度增加到一定限度后，黃瑪草蛉幼蟲(chóng)捕食量增加的速度變慢，即捕食量與獵物密度間的關(guān)系表現(xiàn)為逆密度制約，呈負(fù)加速曲線 (圖1、2)，可以用HollingⅡ型圓盤方程進(jìn)行擬合，結(jié)果如表1所示，黃瑪草蛉2齡、3齡幼蟲(chóng)的1/Na與1/N的相關(guān)系數(shù)分別為0.9867和0.9858，P均小于0.05，表明黃瑪草蛉幼蟲(chóng)的捕食量與埃及吹綿蚧若蟲(chóng)的密度顯著相關(guān)。黃瑪草蛉2齡和3齡幼蟲(chóng)對(duì)埃及吹綿蚧的理論日最大捕食量分別為23.09和50.00。

表1 黃瑪草蛉幼蟲(chóng)對(duì)埃及吹綿蚧若蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)Table 1 Functional response of M.basalis on I.aegyptiaca nymphs

2.2 數(shù)值反應(yīng)

經(jīng)過(guò)對(duì)不同獵物密度條件下的黃瑪草蛉的連續(xù)飼養(yǎng)觀察，發(fā)現(xiàn)埃及吹綿蚧若蟲(chóng)的密度設(shè)置對(duì)黃瑪草蛉的生長(zhǎng)發(fā)育繁殖影響顯著 (表2)。當(dāng)獵物密度設(shè)置為5頭時(shí)，黃瑪草蛉在3齡時(shí)死亡，不能化蛹，且2齡歷期相對(duì)延長(zhǎng);而獵物密度設(shè)置為10頭時(shí)，能完成幼蟲(chóng)期發(fā)育，能夠化蛹，但為死蛹，且3齡歷期相對(duì)延長(zhǎng);獵物密度設(shè)置為15頭時(shí)，雖然能成功羽化為成蟲(chóng)，但是成蟲(chóng)均為雄蟲(chóng)，不能正常繁殖;獵物密度設(shè)置為20頭時(shí)，有雌性成蟲(chóng)成功羽化，但產(chǎn)卵量很低，且子代卵不能孵化，黃瑪草蛉的世代不能延續(xù);獵物密度設(shè)置30、40、50頭時(shí)，黃瑪草蛉都能正常生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖，種群的性比、成蟲(chóng)壽命、產(chǎn)卵量及孵化率有一定的差異，但差異不顯著。

表2 不同埃及吹綿蚧若蟲(chóng)密度下的黃瑪草蛉生長(zhǎng)發(fā)育繁殖參數(shù)Table 2 Growth and reproduction Parameters of M.basalis at different I.aegyptiaca nymphs'densities

3 結(jié)論與討論

功能反應(yīng)是指一個(gè)捕食者在單位時(shí)間內(nèi)對(duì)給定的不同獵物密度所能捕食獵物數(shù)量變化 (張孝義，2002)。實(shí)驗(yàn)室內(nèi)研究黃瑪草蛉對(duì)埃及吹綿蚧若蟲(chóng)的捕食功能，黃瑪草蛉2齡和3齡幼蟲(chóng)對(duì)埃及吹綿蚧若蟲(chóng)的理論日最大捕食量分別為23.09和50.00，對(duì)埃及吹綿蚧若蟲(chóng)有一定的控制潛能。而小紅瓢蟲(chóng)對(duì)埃及吹綿蚧若蟲(chóng)的最大捕食量為24.7頭 (安新城等，2011)，明顯低于黃瑪草蛉3齡幼蟲(chóng)的最大捕食量，說(shuō)明黃瑪草蛉比小紅瓢蟲(chóng)對(duì)埃及吹綿蚧的控制作用更強(qiáng)。

數(shù)值反應(yīng)是指捕食者數(shù)量與獵物密度之間的關(guān)系，即獵物作為食物消耗而對(duì)捕食者的生長(zhǎng)發(fā)育、生殖、死亡等方面的影響 (張孝義，2002)。丁巖欽根據(jù)Boddington模型將數(shù)值反應(yīng)分為正密度反應(yīng)、無(wú)密度反應(yīng)和負(fù)密度反應(yīng)。正密度反應(yīng)即在一定時(shí)間內(nèi)捕食者的捕食量隨獵物密度的增大而增加，最后趨于飽和;無(wú)密度反應(yīng)指在一定時(shí)間內(nèi)捕食者的捕食量不隨獵物密度的增大而變化或作無(wú)規(guī)則變化;負(fù)密度反應(yīng)指在一定時(shí)間內(nèi)捕食者的捕食量隨獵物密度的增大反而呈現(xiàn)減少的趨勢(shì) (陳常鉻等，1985)。Solomon(1949)將數(shù)值反應(yīng)分為3種主要方式:行為數(shù)值反應(yīng)、發(fā)育數(shù)值反應(yīng)和繁殖數(shù)值反應(yīng)。本試驗(yàn)中黃瑪草蛉的產(chǎn)卵量、歷期、孵化率及雌性比對(duì)埃及吹綿蚧若蟲(chóng)的密度反應(yīng)屬于正密度反應(yīng);在不同埃及吹綿蚧若蟲(chóng)密度下的產(chǎn)卵量和發(fā)育歷期情況屬于繁殖和發(fā)育數(shù)值反應(yīng)。

功能反應(yīng)和數(shù)值反應(yīng)研究旨在評(píng)價(jià)天敵的控害能力，同時(shí)也是天敵規(guī)模化飼養(yǎng)中飼料供給的理論依據(jù)。本試驗(yàn)中，黃瑪草蛉3齡幼蟲(chóng)對(duì)埃及吹綿蚧的捕食能力高于2齡幼蟲(chóng)，但在田間應(yīng)用過(guò)程中，還要考慮黃瑪草蛉不同發(fā)育階段的適應(yīng)性及野外釋放時(shí)的具體環(huán)境、氣候等條件，選擇合適的釋放蟲(chóng)態(tài)，才能最大限度地發(fā)揮黃瑪草蛉的捕食功能。而本試驗(yàn)中數(shù)值反應(yīng)研究得出的5個(gè)臨界值可為黃瑪草蛉野外釋放、補(bǔ)充替代寄主及飼料供給提供參考依據(jù)。

References)

An XC，Guo Q，Jiang L，Zhang WP，2011.The study of predation of Icerya aegyptiaca by Rodolia pumila.Journal of Hunan Agricultural University(Natural Sciences)，37(4):407－410.［安新城，郭強(qiáng)，蔣露，張文萍，2011.小紅瓢蟲(chóng)對(duì)埃及吹綿蚧的捕食功能的研究.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) (自然科學(xué)版)，37(4):407 －410］

Chen CL， Xiao TG， Hu SH，1985.The preliminary study of Cyrtorrhinus livdipennis Reuter.Journal of Plant Protection，12(1):69－72.［陳常鉻，肖鐵光，胡淑恒，1985.黒肩綠盲蝽的初步研究.植物保護(hù)學(xué)報(bào)，12(1):69－72］

Frazier BD，1988.Coccinellidae，pp.231－247，in A.K.Minks and P.Harrewijn(eds.).Aphids－ Their Biology，Natural Enemies and Control，Vol.B.New York:Elsevier，Amsterdam.

Gerling D，1990.Natural enemies of white flies:predators and parasitoids，147 － 185，in Gerling D.ed.Whiteflies:Their Bionomics， PestStatus and Management. InterceptLtd.，Andover.

Huang LM，Huang SS，2010.Functional and numerical responses of the predacious plant bug on the rice brown planthopper egg.Acta Ecologica Sinica，30(15):4187－4195.［黃林茂，黃壽山，2010.黑肩綠盲蝽捕食褐飛虱卵的功能與數(shù)值反應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào)，30(15):4187－4195］

Li SQ，Huang SS，Han SC，Li ZG，Ye JW，Zhang YJ，2011.Impact oflow－temperaturerefrigerationontheeggsandpupae development of Mallada sp.Journal of Environmental Entomology，33(4):478－481.［李水泉，黃壽山，韓詩(shī)疇，李志剛，葉靜文，張英杰，2011.低溫冷藏對(duì)瑪草蛉卵與蛹發(fā)育的影響.環(huán)境昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，33(4):478－481］

Li ZG，Zheng JH，Ye JW，Li SQ，Han SC，2011.Functional response and searching rate of Mallada sp.larvae on Aleurodicus dispersus Russell nymphs.Journal of Environmental Entomology，33(2):209－212.［李志剛，鄭基煥，葉靜文，李水泉，韓詩(shī)疇，2011.瑪草蛉幼蟲(chóng)對(duì)螺旋粉虱若蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)與搜尋效應(yīng).環(huán)境昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，33(2):209－212］

Liu DM，Cheng HF，Yi QF，Zeng QW，Xing FW，2003.The harm and prevention of Icerya aegyptiaca in the magnoliaceae plant.Plant Protection，29(6):36－38.［劉東明，陳紅鋒，易綺斐，曾慶文，刑福武，2003.埃及吹綿蚧在木蘭科植物上的發(fā)生危害及防治.植物保護(hù)，29(6):36－38］

New TR，1975. Thebiologyof Chrysopidaeand Hemerobiidae(Neuroptera)with reference to their usage as biocontrol agents:a review.Trans.R.Entomol.Soc.London，127:115 －140.

Solomon ME，1949.The natural control of animal population.J.Anim.Eco.，18(1):1－32.

Tauber MJ，Tauber CA，Daane KM，Hagen KS，2000.Commercialization ofpredators:Recentlessons from green lacewings(Neuroptera:Chrysopidae:Chrysoperla).Am.Entomol.，46:26－38.

Wang ZQ，1982. Scale Insects of Agricultural Areas in China.Beijing:Agriculture Press.31－32.［王子清，1982.中國(guó)農(nóng)區(qū)的介殼蟲(chóng).北京:農(nóng)業(yè)出版社，31－32］

Ye JW，Huang LM，Li ZG，Han SC，2012.Life table of experimental population ofMallada sp.feeding on Corcyra cephalonica(Stainton)and pseudococcidae.Chinese Journal of Biological Control，28(2):289－292. ［葉靜文，黃林茂，李志剛，韓詩(shī)疇，2012.瑪草蛉捕食米蛾卵和粉蚧的實(shí)驗(yàn)種群生命表比較.中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，28(2):289－292］

Zhang XX， 2002. Insect Ecology and Forecasting. Beijing:Agriculture Press.102－111.［張孝義，2002.昆蟲(chóng)生態(tài)及預(yù)測(cè)預(yù)報(bào).北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社.102－111］