劉喜生 李春雁 張春香

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動科院，030801）

蜜蜂種間生殖隔離行為障礙的研究進展

劉喜生 李春雁 張春香

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動科院，030801）

蜜蜂屬于社會性昆蟲，目前，所公認的蜜蜂有9種，其分別為東方蜜蜂、西方蜜蜂、大蜜蜂、小蜜蜂、黑大蜜蜂、黑小蜜蜂、沙巴蜂、綠奴蜂、蘇拉威西蜂[1]。

蜜蜂的繁殖行為一直是生物學(xué)家們十分感興趣的問題，而研究蜜蜂的生殖隔離是最近才開始的。大約150年以前，歐洲開始了現(xiàn)代養(yǎng)蜂業(yè)。從此，蜜蜂的引種業(yè)也開始了[2]。

1965年，當(dāng)東方蜜蜂從中國引種到德國后，F(xiàn).Ruttner首次發(fā)現(xiàn)并研究蜜蜂種間的生殖隔離。從此以后，有許多研究工作者進行了蜜蜂種間生殖隔離的研究。傳統(tǒng)上，根據(jù)受精時間的先后，動物的隔離機制分為前接合子障礙和后接合子障礙[4]。

在蜜蜂屬中，根據(jù)蜜蜂交配的生物學(xué)特性，Nikolaus Koeniger等人把前接合子時期分成3個階段，即3個隔離因素，其分別為行為障礙、交尾障礙和生理障礙。另外，還有一個后接合子時期障礙[5]。現(xiàn)把對影響蜜蜂種間生殖隔離的行為障礙的研究情況總結(jié)如下。

1.交配季節(jié)不同導(dǎo)致生殖隔離

單雌性是蜂群基本特征之一。新蜂王的培育和蜂群的繁殖與此都有聯(lián)系[8]。也就是說，蜜蜂的交配季節(jié)與自然分蜂的季節(jié)有著必然聯(lián)系。自然分蜂的繁殖需要適宜的環(huán)境條件，尤其是要有充足的花粉和花蜜。所以，蜜蜂的交配季節(jié)依靠開花周期而定。

在斯里蘭卡、泰國、馬來西亞沙巴地區(qū)，所有分布在同一區(qū)域的蜜蜂都能同時繁殖出雄蜂。由于蜜蜂屬內(nèi)的種都是通過分蜂來繁殖蜂群的，所以Nikolaus Koeniger等人假定，在同一區(qū)域分布的蜜蜂沒有經(jīng)過進化變異來改變繁殖季節(jié)[5]。

2.交配場所不同導(dǎo)致生殖隔離

1956年，F(xiàn).Ruttner曾報道，雄蜂聚集地的外延空間是有限的，西方蜜蜂的雄蜂不會被聚集地以外的飛行著的蜂王所吸引。Nikolaus Koeniger等人發(fā)現(xiàn)，不同種的蜜蜂交配場所有很大的差異。根據(jù)天氣情況的好壞，西方蜜蜂雄蜂飛行的高度在5～40 m之間。在一個雄蜂聚集地，意蜂和卡尼鄂拉蜂在垂直分布上有著十分明顯的差異。意蜂雄蜂多在4 m高的空中捕捉到，而卡尼鄂拉蜂雄蜂多在更高的空中捕捉到。這樣意蜂處女王多數(shù)與意蜂雄蜂交配，卡尼鄂拉蜂處女王與卡尼鄂拉蜂雄蜂交配。這種意蜂與卡尼鄂拉蜂飛行在垂直高度上的不同可以被看作是各種各樣的交配機制之一(如不完全的生殖隔離)。然而，在南美，意蜂與東非蜂混合飼養(yǎng)的地區(qū)，經(jīng)常有各種各樣的交配報道。

東方蜜蜂與西方蜜蜂不同，在斯里蘭卡和馬來西亞沙巴地區(qū)，東方蜜蜂雄蜂的聚集地緊緊地靠近大樹。這些雄蜂的飛行范圍限制在大樹樹冠附近或其以內(nèi)的廣闊空間里[5]。在樹冠以上或旁邊，這些雄蜂不會把蜂王遠遠地圍在圈內(nèi)[3、6]。然而，在日本，東方蜜蜂日本亞種的雄蜂在參天大樹的垂直上方聚集。

沙巴蜂雄蜂聚集地一般在植被濃密的地方，它們離地面的高度一般是1.5～12m[3]。目前蘇拉威西蜂和綠奴蜂在這方面還沒有報道。

在馬來西亞沙巴地區(qū)，大蜜蜂雄蜂聚集地在高大挺拔大樹的樹冠下，這高大挺拔的大樹樹頂可作為聚集地的標(biāo)志。最近，在斯里蘭卡高大樹木下，人們又發(fā)現(xiàn)了幾處大蜜蜂雄蜂的聚集地。大蜜蜂雄蜂聚集在大樹冠下，它們并不圍著蜂王飛到空中。雄蜂聚集最多的地方是大樹冠下3～5 m處，此處離地面的高度在10～35 m之間，這也要依靠樹的高度而定。目前，人們還沒有發(fā)現(xiàn)黑大蜜蜂、黑小蜜蜂和小蜜蜂的雄蜂聚集地。

在異域分布的蜜蜂中，人們不難發(fā)現(xiàn)，雄蜂的聚集地有著相似性。Ruttney給這些相似性提供了一些令人信服的證據(jù)。在德國的一個雄蜂聚集地，人們同時捕捉到了從巴基斯坦引入的印度蜂雄蜂和本地種的卡尼鄂拉蜂。另外，根據(jù)Nikolaua Koenlger等人的研究，印度蜂雄蜂、沙巴蜂雄蜂和大蜜蜂雄蜂在空間分布上有著明顯的空間隔離，沒有任何重疊。

關(guān)于蜜蜂種間的這種空間隔離能否保證完全的生殖隔離，Nikolaus Koeniger等人作了一系列的研究，他們認為，在馬來西亞沙巴地區(qū)，同域分布的蜜蜂雄蜂聚集地的空間隔離在生殖隔離方面不起主要作用。

3.不同信息素導(dǎo)致生殖隔離

1960年，Callow和Johnston把西方蜜蜂上顎腺分泌的主要的活性化學(xué)物質(zhì)的定名為癸稀酸(9-ODA)，即蜂王物質(zhì)。后來，人們研究發(fā)現(xiàn)9-ODA是西方蜜蜂蜂王信息素中的主要成分。隨后，人們又發(fā)現(xiàn)，在小蜜蜂、東方蜜蜂和大蜜蜂這3種蜂王體內(nèi)提取的物質(zhì)也能吸引西方蜜蜂的雄蜂，人們證明了這些提取物中都含有9-ODA，大蜜蜂蜂王和東方蜜蜂蜂王含有的9-ODA與西方蜜蜂蜂王含有的差不多。

Ruttner和Kaissling 1968年對西方蜜蜂和引入到德國的東方蜜蜂進行了種間相互作用影響的實驗觀察和試驗，他們發(fā)現(xiàn)東方蜜蜂雄蜂極西方蜜蜂雄蜂觸角上的感受器對兩者蜂王物質(zhì)的電生理學(xué)反應(yīng)沒有表現(xiàn)出明顯的差異。后來，又有實驗證明，不含有9-ODA的死蜂王或者與蜂王相似的假蜂王在浸漬1 mg的9-ODA后，兩者都能成功地吸引東方蜜蜂雄蜂、大蜜蜂雄蜂和沙巴蜂雄蜂。為了進一步加強對雄蜂吸引機制的了解，1997年Grics把大蜜蜂雄蜂、西方蜜蜂雄蜂、東方蜜蜂雄蜂和沙巴蜂雄蜂吸引到同一假蜂王上，發(fā)現(xiàn)：雄蜂不但被吸引，而且抱住假蜂王試圖進行交配。然而，要想交配成功，在假蜂王的末端要有一個通道。

在德國雄蜂聚集地，把西方蜜蜂蜂王和東方蜜蜂蜂王都放在王籠里，多數(shù)兩方蜜蜂的雄蜂被西方蜜蜂的蜂王吸引過去，而東方蜜蜂蜂王所吸引的西方留蜂雄蜂蜂數(shù)較少。

這些結(jié)果表明，這兩種蜜蜂蜂王信息素的種間差異從功能上看可能有重大的意義。1997年，Uettner等人研究發(fā)現(xiàn)，西方蜜蜂蜂王、大蜜蜂蜂王、小蜜蜂蜂工和黑小蜜蜂蜂王，它們的上領(lǐng)腺分泌的蜂王物質(zhì)有明顯的差異。

4.交配時間不同導(dǎo)致生殖隔離

在同一區(qū)域分布不同蜜蜂種群的地方，各種蜜蜂婚飛的時間有很大的差異。在斯里蘭卡，小蜜蜂雄蜂飛行的時間要比東方蜜蜂雄蜂和大蜜蜂早。

據(jù)Koeniger等人的觀察研究，當(dāng)?shù)匦∶鄯湫鄯滹w行時間一般集中在12∶00～14∶30，東方蜜蜂的為16∶15～16∶55，大蜜蜂的為18∶00～18∶45，在泰國，當(dāng)?shù)睾谏∶鄯湫鄯滹w行時間一般集中在12∶15～13∶45，小蜜蜂的為14∶00～16∶45。東方蜜蜂的為15∶15～17∶30，大蜜蜂的為18∶15～18∶45；在馬來西亞沙巴地區(qū)，黑色小蜜蜂雄蜂飛行時間一般集中在12∶00～13∶45，東方蜜蜂的為14∶00～16∶15，沙巴蜂的為16∶45～18∶30，大蜜蜂的為18∶15～19∶ 05。大蜜蜂雄蜂和沙巴蜂雄蜂飛行的時間段有部分重合，但它們一般不會影響彼此的婚飛。

5.意義與結(jié)論

了解蜜蜂多種多樣的行為活動，不但可深入揭示蜜蜂生活的奧秘，更重要的是為保護和開發(fā)利用蜜蜂資源提供科學(xué)依據(jù)。

(1)行為障礙對穴居蜜蜂生活區(qū)重疊很小時，也許有適應(yīng)性的意義。然而，當(dāng)不同種的蜜蜂有著共同的生活區(qū)時，它們每天獨立的婚飛交配時間便有著非常重要的意義。這在分類學(xué)上也是非常重要的。例如，通過DNA分析和婚飛時間分析發(fā)現(xiàn)，綠奴蜂與東方蜜蜂形成生殖隔離，而成為一個獨立的蜂種。

(2)在同一區(qū)域內(nèi)，蜜蜂種間行為障礙的進化并不依靠分類上的地位而定。

(3)當(dāng)行為障礙在生殖隔離中不起決定性作用時，研究工作者需要分別進行交配障礙、生理障礙以及后接合子障礙等的研究，才能判斷蜜蜂種間是否存在生殖隔離。

[1]匡邦郁，匡海鷗.蜜蜂生物學(xué)[N].昆明：云南科技出版社，2002

[2]Ozteron J.Theorie und Praxis des neuen Bienenfreundes[M]. (publ.by the author).1848.

[3]Koeniger N,Tingeks,Koeniger.et al.Exploring the biodiversity of honeybee[J].Borneo.a Magazine on Culture Nature.Adventure, 1998.(4):18～33.

[4]Mary E.Animal Species and Evolution[M]HarvardUniv.Press. Cambrige.MA.1963.

[5]Nikolau Koenieer,Gudrun Koenitger.Reproductive isolation among species of the genus,Apis[J].Apidologie.2001,(31):313～339.

[6]Punchihema R M K，Koenieer N，Koeniger etal.Congregation of Apis cerana indica drones in the canopy of trees in Sri lanka[J]. Apidologie,1990,(21):201～208.

[7]Ruttner F,Kassling KE.U ber die interspezifische Wirrkung des Sexuallockstoffes von Apis mellifera und Apis cerana[J].Z.Vgl. Physiol,1968,(59):362～270.

[8]Ruttner F.Oie sexualfunktion der Honigbienen.Im Dienstihrer sozialen Gemeinschaft[J].Z.Vgl.Physiol,1957,(39):577～600.