褚文珂，周瑩瑩，陳子林，錢生來(lái)，金孝鋒

（1．杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江杭州310036；2．浙江大盤山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，浙江磐安322300）

華頂杜鵑（Rhododendronhuadingense）為浙江特有的杜鵑花屬植物，分布區(qū)小，數(shù)量稀少［1］．據(jù)記載，華頂杜鵑僅在天臺(tái)縣的華頂山分布［2］，而磐安縣大盤山是最近發(fā)現(xiàn)的第二處自然分布地［3］．華頂杜鵑不僅觀賞價(jià)值高，而且其系統(tǒng)位置仍然值得進(jìn)一步研究［4］．

群落分類是研究群落生態(tài)關(guān)系的重要數(shù)量方法［5］，群落生態(tài)學(xué)從生態(tài)角度對(duì)群落的組織水平進(jìn)行研究，是了解植被現(xiàn)狀及特有程度的最有效途徑［6］．從遺傳資源角度考慮，群落的多樣性指數(shù)越高，該群落的保護(hù)價(jià)值越大［7］．對(duì)廣東羅浮山珍稀瀕危植物格木（Erythrophleumfordii）［8］、中國(guó)特有植物青毛楊（Populusshanxiensis）［9］和珍稀瀕危植物金花茶（Camellianitidissima）［10］的研究，均說(shuō)明研究群落分類和物種多樣性可以了解、認(rèn)識(shí)瀕危植物的分布及生存狀況，從而為保護(hù)植物資源、建設(shè)和規(guī)劃保護(hù)區(qū)提供科學(xué)依據(jù)．本文對(duì)華頂杜鵑所處群落進(jìn)行樣地調(diào)查，在掌握其群落基本特征［3］的基礎(chǔ)上，分析其不同群落間的相似性和物種多樣性，并以此對(duì)華頂杜鵑所處群落進(jìn)行評(píng)價(jià)，從而提出相應(yīng)的保護(hù)措施．

1 研究地概況

大盤山（120°28′05″～120°33′40″E，28°57′05″～29°01′58″N）位于浙江省中部，總面積45．58km2．該保護(hù)區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)區(qū)，年均氣溫16．1℃，無(wú)霜期236d，年均降水量1 573mm．地帶性土壤為紅壤和黃壤，此外還有潮土和水稻土．由于山勢(shì)高峻、地形復(fù)雜、河谷深切，形成了多樣性的小氣候環(huán)境［11－12］．

華頂山（121°06′E，29°15′N），系武夷山仙霞嶺中支由南向北延伸而來(lái)．屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫13℃，無(wú)霜期約230d，年降水量1 700mm，平均相對(duì)濕度達(dá)85%以上．山地土壤系水成巖及火成的花崗巖母質(zhì)形成的黃壤土［13］．

2 研究方法

2．1 樣地設(shè)置

在野外實(shí)地踏查基礎(chǔ)上，在華頂山（模式標(biāo)本產(chǎn)地）和大盤山選擇目前已發(fā)現(xiàn)的華頂杜鵑分布群落，共設(shè)置6個(gè)樣地，其中Q1～Q4設(shè)在大盤山，Q5和Q6設(shè)在華頂山．樣地大小均為20m×20m，面積共計(jì)2 400m2，各樣地的基本概況見(jiàn)表1．采用相鄰格子法，每個(gè)樣地均分成16個(gè)5m×5m的樣方．在每個(gè)樣方中，對(duì)喬木（樹(shù)高＞4m）進(jìn)行每木檢測(cè)，記錄樹(shù)種種名、胸徑、樹(shù)高、冠幅等；同時(shí)在樣方中分別設(shè)2m×2m和1m×1m的小樣方，用以調(diào)查灌木層和草本層．每個(gè)樣方的灌木層主要記錄物種名稱、株（叢）數(shù)、高度、蓋度；草本層主要記錄物種名稱、株（叢）數(shù)、平均高度、蓋度．

表1 調(diào)查樣地的基本概況Tab．1 General conditions of the sample plots

2．2 數(shù)據(jù)處理與分析

2．2．1 優(yōu)勢(shì)度計(jì)算

以重要值（Importance Value，IV）［14］作為判定群落各層次優(yōu)勢(shì)種和劃分群落類型的主要指標(biāo)，其中：

喬木物種IV＝［（RP＋RD＋RF）×100%］／3，

灌木和草本物種IV＝［（RD＋RF＋RC）×100%］／3．

式中，RP表示相對(duì)顯著度，RD表示相對(duì)密度，RF表示相對(duì)頻度，RC表示相對(duì)蓋度．

2．2．2 群落相似性分析

華頂杜鵑所在的2個(gè)分布區(qū)群落之間相似性用索雷申（Sorensen）相似性系數(shù)（Cs）表示，其計(jì)算公式如下：

Cs＝2j／（a＋b）．

式中j為大盤山4個(gè)樣地和華頂山2個(gè)樣地的共有物種數(shù)；a為大盤山樣地的全部物種數(shù)；b為華頂山樣地的全部物種數(shù)．

群落間的相似性也可用PCoA（Principal Coordinate Analysis）來(lái)顯示．本研究采用MVSP 3．13軟件進(jìn)行PCoA分析，各個(gè)組分用樣地的喬木層、灌木層和草本層所有物種重要值來(lái)計(jì)算．

2．2．3 物種多樣性指數(shù)

α多樣性分別采用Simpson指數(shù)（D），Shannon－Wiener指數(shù)（H'），Pielou均勻度指數(shù)（J）和Margalef豐富度指數(shù)（R）［15－16］表示：

其中Pi表示種i的相對(duì)重要值；S為樣地內(nèi)的物種數(shù)；N為樣地中的總個(gè)體數(shù)．

3 結(jié) 果

3．1 群落分類

在植物群落學(xué)研究中優(yōu)勢(shì)種的確定通常以重要值的大小為重要依據(jù)［17］．由6個(gè)樣地的喬木層重要值分析得到，華頂杜鵑所在群落類型和生境有所差異（表1），樣地Q1為黃山松（Pinustaiwanensis）林，Q2為化香（Platycaryastrobilacea）－黃山松林，Q3為黃山松－華頂杜鵑林，Q4為化香林，Q5為柳杉（Cryptomeriajaponicavar．sinensis）林，Q6為蠟瓣花（Corylopsissinensis）林，表明其所處群落類型及生境較多樣化．

華頂杜鵑重要值最高的樣地是Q3，分布于海拔1 145m的上坡上部，坡向南偏西20°．其喬木層平均高度約9m，亞層高4～5m，華頂杜鵑處于亞層，重要值為0．195 8（表2），伴生喬木較少，主要有化香、漿果椴（Berryaammonilla）等；灌木層物種有華頂杜鵑、映山紅（R．simsii）等；草本層有南方兔兒傘（Syneilesisaustralis）、漸尖毛蕨（Cyclosorusacuminatus）等．其余樣地中的華頂杜鵑處于灌木層或喬木層亞層中．

表2 6個(gè)樣地的多樣性指數(shù)Tab．2 Indices of species diversity of six plots

大盤山共有4個(gè)樣地，除Q3外，Q1位于海拔1 143m的陽(yáng)坡中部，群落植物種類較豐富，喬木層優(yōu)勢(shì)種為黃山松；灌木層有飯湯子（Viburnumsetigerum）、山莓（Rubuscorchorifolius）等，華頂杜鵑（IV＝0．033 1）為伴生種；草本層優(yōu)勢(shì)種是山類蘆（Neyraudiamontana）．Q2海拔1 142m，位于陽(yáng)坡中部，喬木層優(yōu)勢(shì)種為化香和黃山松，伴生喬木有朝鮮山礬（Sympoloscoreana）、天臺(tái)鵝耳櫪（Carpinustientaiensis）和四照花（Cornuskousa）等；灌木層優(yōu)勢(shì)種為中國(guó)繡球（Hydrangeachinensis）、野山楂（Crataegicuneatae），華頂杜鵑（IV＝0．056）處于該層；草本層主要有獐耳細(xì)辛（Hepaticanobilisvar．a(chǎn)siatica）、東風(fēng)菜（Doellingeriascabra）和南方兔兒傘等．Q4分布在海拔1 140m的南偏西上坡下部，喬木層優(yōu)勢(shì)種為化香，華頂杜鵑（IV＝0．011 9）處于亞層；灌木層的優(yōu)勢(shì)種是映山紅，華頂杜鵑重要值為0．134 6，較高；草本層有南方兔兒傘、堇菜（Violaverecumda）、山類蘆等．

華頂杜鵑模式標(biāo)本產(chǎn)地有2個(gè)樣地．Q5分布在海拔915m的陽(yáng)坡下部，喬木層中柳杉占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，伴生種有黃山松、蠟瓣花、紅果釣樟（Linderaerythrocarpa）等，華頂杜鵑（IV＝0．049 6）處于亞層；灌木層有山橿（L．reflexa）、闊葉箬竹（Indocalamuslatifolius）、紫金牛（Ardisiajaponica）等；草本層優(yōu)勢(shì)種為藎草（Arthraxonhispidus），物種不太豐富．Q6分布于海拔925m的南偏西中坡，喬木層優(yōu)勢(shì)種為蠟瓣花，伴生種主要有華中櫻（Prunusconradinae）、灰葉安息香（Styraxcalvescens）等，華頂杜鵑（IV＝0．037 8）不占優(yōu)勢(shì)；灌木層有山橿、蠟瓣花和圓錐繡球（Hydrangeapaniculata）等；草本層物種組成較為單一，主要有大披針苔草（Carexlanceolata）、三穗苔草（Carextristachya）．

3．2 群落相似性分析

大盤山和華頂山不同地區(qū)的群落相似性系數(shù)Cs為0．333 3，可見(jiàn)華頂山和大盤山的物種有部分相似，如喬木層中的紅果釣樟、化香和黃山松等，灌木層中的飯湯子和映山紅等，草本層中的大披針苔草和漸尖毛蕨等，但相似程度不高．

6個(gè)群落（樣地）物種相似性的PCoA分析結(jié)果見(jiàn)圖1，其中Q3和Q4最為接近，表明Q3和Q4群落中的物種組成較為相似．其他各個(gè)樣地相距較遠(yuǎn)，說(shuō)明群落間物種組成的相似性不高，華頂杜鵑所處群落的異質(zhì)性大．

圖1 6個(gè)樣地相似性的PCoA分析Fig．1 Principal Coordinate Analysis of the similarity of six plots

3．3 物種多樣性

6個(gè)樣地中喬木層、灌木層和草本層的物種多樣性指數(shù)見(jiàn)表2．

在6個(gè)樣地的喬木層中，Simpson指數(shù)最高的是Q6，為0．890 2，最低的是Q5，為0．678 7；Shannon－Wiener指數(shù)變化在2．672 3～1．500 9之間，最高是Q6，最低是Q5；Pielou均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)也顯示Q6最高，Q5最低．

6個(gè)樣地灌木層的Simpson指數(shù)、Shannon－Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)變化一致，以Q1的多樣性最高，Q2次之，Q3最低．

比較各樣地草本層的多樣性指數(shù)，可以看出Q5的物種多樣性均最低，而Q1最高．

4 結(jié) 語(yǔ)

華頂杜鵑地區(qū)間群落物種相似性分析顯示，地區(qū)間群落物種的相似程度不高．6個(gè)樣地的PCoA分析也顯示，除了Q3和Q4相距較接近而相似程度稍高以外，其他樣地的相似程度均不高．可見(jiàn)，華頂杜鵑所處生境的異質(zhì)性大，因此保護(hù)華頂杜鵑的首要問(wèn)題是就地保護(hù)，避免頻繁的人為干擾．

物種多樣性是生境中物種豐富度及分布均勻性的一個(gè)指標(biāo)，它受生境中生物和非生物的多種因素的影響．因此，可以通過(guò)對(duì)多樣性的研究，揭示物種之間的相互關(guān)系，反映群落種類組成特征及數(shù)量關(guān)系［18］．一個(gè)較成熟的群落往往具有較高的物種多樣性和均勻度以及較低的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度［19］．從6個(gè)樣地喬木層的多樣性指數(shù)看，黃山松林Q1和柳杉林Q5的物種多樣性指數(shù)較低，蠟瓣花林Q6的物種多樣性指數(shù)最高，可見(jiàn)，經(jīng)過(guò)砍伐以后的針葉林因受到人為干擾大，喬木層優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度大，群落普遍不成熟［19］，從而導(dǎo)致多樣性程度低．對(duì)灌木層而言，由于喬木層優(yōu)勢(shì)程度不高，林下成分豐富而不成熟，因此Q1和Q5灌木層物種多樣性反而高．Q3灌木層優(yōu)勢(shì)種為華頂杜鵑，但其物種多樣性指數(shù)最低，原因是一些物種的種群增加可能導(dǎo)致其他一些物種的減少，從而導(dǎo)致一定區(qū)域內(nèi)物種多樣性減少［20］，若不加強(qiáng)保護(hù)，則不利于維護(hù)其群落各層次的穩(wěn)定性［21］．

雖然華頂杜鵑所處群落的異質(zhì)性大，說(shuō)明其生態(tài)適應(yīng)性較廣，能夠適應(yīng)較多的群落類型，但其所處的群落穩(wěn)定性不高，人為干擾較大，容易受到外來(lái)因素的影響［22］．從現(xiàn)有的狀況出發(fā)，必須加強(qiáng)對(duì)華頂杜鵑現(xiàn)有所有群落的保護(hù)，使之在免受外來(lái)干擾的情況下自然生長(zhǎng)，以維持其群落穩(wěn)定性．同時(shí)應(yīng)該加大人工育種和繁殖，以擴(kuò)大種群的數(shù)量．

杭州師范大學(xué)金小翔、王敏敏、金琳、方哈哈、鄭王素等參加野外調(diào)查，浙江大盤山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局和華頂山森林公園管委會(huì)在調(diào)查期間給予大力支持，一并致謝！

［1］丁炳揚(yáng)，方云億．浙江杜鵑花屬一新種［J］．植物研究，1990，10（1）：31－33．

［2］丁炳揚(yáng)，方云億．杜鵑花科［M］／／方云億．浙江植物志：第五卷．杭州：浙江科學(xué)技術(shù)出版社，1989：6－25．

［3］周瑩瑩，孫莉，陳子林，等．珍稀特有植物華頂杜鵑的群落基本特征分析［J］．杭州師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2012，11（3）：211－216．

［4］楊旭，丁炳揚(yáng)，胡仁勇．浙江杜鵑花屬植物資源開(kāi)發(fā)與利用［J］．中國(guó)野生植物資源，2005，24（2）：22－25．

［5］張金屯．?dāng)?shù)量生態(tài)學(xué)［M］．北京：科學(xué)出版社，2004：1－372．

［6］Magurran A E．Ecological diversity and its measurement［M］．New Jersey：Princeton University Press，1988：1－192．

［7］陳廷貴，張金屯．山西關(guān)帝山神尾溝植物群落物種多樣性與環(huán)境關(guān)系的研究Ⅰ：豐富度、均勻度和物種多樣性指數(shù)［J］．應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2000，6（5）：406－411．

［8］鄧華格，溫志滔，繆紳裕，等．廣東羅浮山珍稀瀕危植物多樣性及格木群落特征［J］．廣東林業(yè)科技，2010，26（3）：35－41．

［9］Sun Donghui，Guo Donggang，ShangGuan Tieliang，etal．Research on species diversity characteristics of Chinese endemic plantPopulusshanxiensis［J］．Agricultural Science ＆Technology，2011，12（11）：1744－1748．

［10］韋霄，蔣運(yùn)生，唐輝，等．珍稀瀕危植物金花茶的群落學(xué)特征［J］．廣西植物，2008，28（2）：183－190．

［11］王獻(xiàn)溥，蔣高明．浙江磐安大盤山保護(hù)區(qū)與藥材之鄉(xiāng)的關(guān)系［J］．植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2002，11（4）：51－53．

［12］郝朝運(yùn)，劉鵬．浙江北山七子花群落主要植物葉熱值［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26（6）：1709－1717．

［13］曾漢元，丁炳揚(yáng)，方騰．浙江天臺(tái)山華頂杜鵑的群落學(xué)研究［J］．浙江大學(xué)學(xué)報(bào)：理學(xué)版，2001，28（6）：686－691．

［14］宋永昌．植被生態(tài)學(xué)［M］．上海：華東師范大學(xué)出版社，2001：127－134．

［15］馬克平，劉玉明．生物群落多樣性的測(cè)度方法Ⅰ：α多樣性的測(cè)度方法［J］．生物多樣性，1994，2（4）：231－239．

［16］錢迎倩，馬克平．生物多樣性研究的原理方法［M］．北京：中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社，1994：141－165．

［17］王新功，廖成章，洪偉，等．不同區(qū)域長(zhǎng)苞鐵杉群落植物組成及其區(qū)系特征的比較［J］．江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2003，25（1）：65－68．

［18］樊后保．格氏栲群落的結(jié)構(gòu)特征［J］．林業(yè)科學(xué)，2000，36（2）：7－12．

［19］彭少鱗．南亞熱帶森林群落動(dòng)態(tài)學(xué)［M］．北京：科學(xué)出版社，1996：57－71．

［20］徐暢，齊煙舟，徐進(jìn)．百花山地區(qū)植物群落物種多樣性分析［J］．北方環(huán)境，2011，23（11）：222－223．

［21］曹偉，李巖，王樹(shù)良，等．東北闊葉紅松林群落類型劃分及物種多樣性［J］．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18（11）：2406－2411．

［22］Tilman D，Wedin D，Downing J A．Productivity and sustainability influenced by biodiversity in grassland ecosystems［J］．Nature，1996，379：718－720．