彭雪梅，劉金祥，楊允菲

(1.貴州師范學(xué)院實(shí)驗(yàn)教學(xué)管理中心，貴州 貴陽(yáng) 550018； 2.湛江師范學(xué)院熱帶草業(yè)科學(xué)研究所，廣東 湛江 524048；3.東北師范大學(xué)草地研究所 植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長(zhǎng)春 130024)

自從20世紀(jì)70年代初建立了植物種群構(gòu)件結(jié)構(gòu)理論以來(lái)，植物種群構(gòu)件的研究一直成為植物種群生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域的前沿課題[1]。葉是植物重要的物質(zhì)生產(chǎn)器官，在植物和植物種群的生活史中具有重要的作用，其動(dòng)態(tài)特征對(duì)于深入了解種群變化規(guī)律及種群對(duì)環(huán)境調(diào)節(jié)的生物生態(tài)機(jī)理有重要理論和現(xiàn)實(shí)意義。

香根草(Vetiveriazizanioides)是原產(chǎn)熱帶的多年生禾草，具有縱深發(fā)達(dá)的根系和堅(jiān)硬的莖稈，是一種優(yōu)良的環(huán)境改良與生態(tài)恢復(fù)型植物。目前，在非洲大陸、東南亞、南美和中國(guó)等地都發(fā)現(xiàn)了香根草的自然分布[2]，在我國(guó)廣東和海南發(fā)現(xiàn)有野生香根草的存在[3]。香根草營(yíng)養(yǎng)分蘗繁殖力強(qiáng)，可進(jìn)行有性繁殖，但有性繁殖力較弱。一年四季都在生長(zhǎng)，3月進(jìn)入迅速生長(zhǎng)時(shí)期，11月依然在分蘗。分蘗株抽穗開(kāi)花后開(kāi)始枯萎死亡，11月到翌年2月，停止拔節(jié)，營(yíng)養(yǎng)分蘗株生長(zhǎng)緩慢。有關(guān)香根草的研究主要集中在種子的生產(chǎn)和萌發(fā)[4-5]、保持水土[6-7]、穩(wěn)固堤壩[8]、與其他作物混播的影響[9-10]、重金屬抗性[11-12]、污染地的恢復(fù)[13]、光合生理生態(tài)[14-16]以及香根油的成分、作用和提取[17]等方面。國(guó)內(nèi)研究人員做過(guò)一些植物種群統(tǒng)計(jì)分析的研究[18-19]，但有關(guān)香根草葉的研究未見(jiàn)報(bào)道。

本研究以野生栽培馴化生長(zhǎng)1年的香根草種群、引種生長(zhǎng)1年的香根草種群、吳川多年生野生香根草和野生栽培馴化生長(zhǎng)3年的香根草種群的分蘗株為研究對(duì)象，分析4個(gè)樣地香根草種群的葉，以期揭示引進(jìn)種與當(dāng)?shù)匾吧N及野生馴化不同年限的香根草種群葉的生長(zhǎng)規(guī)律，為香根草的廣泛應(yīng)用提供科學(xué)累積和基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1樣地概況 本研究在廣東省吳川市野生香根草草地(21°28′～21°35′ N，110°45′～110°55′ E)和湛江市湛江師范學(xué)院院內(nèi)試驗(yàn)田(21°11′ N，110°23′ E)進(jìn)行。兩地都屬熱帶季風(fēng)氣候。吳川地區(qū)累年日照時(shí)數(shù)1 998 h，年均溫23.2 ℃，年最高溫度38.5 ℃，年最低溫度2.7 ℃，年均降水量1 608.3 mm，年均蒸發(fā)量1 681.2 mm，年均相對(duì)濕度80%。野生香根草種群分布在吳川縣東北部與茂名、電白兩縣交界的沖積平原上，面積6 670余hm2，群落組成以香根草和牛鞭草(Hemarthriaaltissima)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)[3]。湛江市累年日照時(shí)數(shù)1 935 h，年均溫23.2 ℃，年最高溫度38.1 ℃，年最低溫度2.8 ℃，年均降水量1 617.8 mm，年均蒸發(fā)量1 610.3 mm，年均相對(duì)濕度81%[20]。

樣地1(P1)為湛江師范學(xué)院院內(nèi)試驗(yàn)田野生栽培馴化生長(zhǎng)1年的香根草試驗(yàn)小區(qū)，于2004年8月末單株移栽吳川野生香根草(株距35 cm)建成。樣地2(P2)為湛江師范學(xué)院院內(nèi)試驗(yàn)田引種生長(zhǎng)1年的香根草試驗(yàn)小區(qū)，于2004年10月單株栽種購(gòu)買(mǎi)引進(jìn)種香根草(株距35 cm)建成。樣地3(P3)為吳川野生香根草草地，多生長(zhǎng)在水邊，有當(dāng)?shù)攸S牛放牧，生長(zhǎng)稀疏。樣地4(P4)為湛江師范學(xué)院院內(nèi)試驗(yàn)田野生栽培馴化生長(zhǎng)3年的香根草試驗(yàn)小區(qū)，于2002年從吳川野生香根草地挖取成叢栽種建成。

1.2研究方法 取樣時(shí)間在5月初，此時(shí)兩地香根草都已開(kāi)始拔節(jié)，個(gè)別分蘗株已經(jīng)抽穗，調(diào)查各樣地香根草構(gòu)件生長(zhǎng)狀況，分析環(huán)境條件和品種對(duì)香根草構(gòu)件影響的差異。分別在樣地1、2、3、4隨機(jī)取完整分蘗株50株(從分蘗節(jié)處剪下)和不同葉位葉片50枚帶回實(shí)驗(yàn)室。分蘗株隨機(jī)測(cè)量30株(3號(hào)樣地樣本在處理過(guò)程中損失2株)的絕對(duì)高度和葉片數(shù)，隨機(jī)測(cè)量30枚新鮮葉的葉長(zhǎng)和葉寬，作標(biāo)記烘干后對(duì)逐個(gè)分蘗株、葉片稱重。用SPSS對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Excel繪圖。取相關(guān)程度最高的函數(shù)作為刻畫(huà)模型。葉片生物量為單個(gè)分蘗株葉片總生物量，葉片生物量比例為分蘗株葉片的生物量與該分蘗株生物量的比。

2 結(jié)果與分析

2.1香根草種群葉特征 在隨機(jī)測(cè)量的分蘗株中，4個(gè)樣地香根草絕對(duì)高度存在差異(表1)。各樣地香根草平均高度的順序?yàn)镻4>P3>P1>P2。4個(gè)種群高度的變異系數(shù)分別是34.46%、34.82%、30.49%和19.87%，種群間變異系數(shù)為43.30%，種群間變異系數(shù)大于種群內(nèi)。方差分析(F=54.756)表明，種群間差異顯著(P<0.05)。多重比較表明，P4顯著高于其他種群，P2顯著低于其他種群。

4個(gè)樣地分蘗株的葉片生物量比例(表1)中，P2葉片生物量比例最大，P4葉片生物量比例最小。4個(gè)種群葉片生物量比例變異系數(shù)分別是12.43%、7.20%、9.35%和12.98%，種群間變異系數(shù)為18.81%。方差分析(F=86.708)表明種群間差異顯著(P<0.05)。多重比較表明，除P1和P2之間無(wú)顯著差異外，其他各種群兩兩之間都存在顯著差異。

2.2葉生物量生長(zhǎng)格局 各樣地香根草分蘗株葉片生物量排序?yàn)镻4>P3>P1>P2(表1)。各種群葉片生物量的變異系數(shù)分別是85.12%、121.30%、88.39%和29.03%，種群間變異系數(shù)為87.04%。方差分析(F=41.221)表明，種群間差異顯著(P<0.05)。多重比較表明，P4與其他種群差異顯著。4個(gè)樣地分蘗株葉片生物量均隨分蘗株高度增加呈冪函數(shù)形式增加(圖1)。雖然種群間存在一定差異，但葉片生物量隨分蘗株高度增加的趨勢(shì)是相同的。

表1 4個(gè)樣地樣本觀測(cè)量統(tǒng)計(jì)分析Table 1 Description of four plots measure data

2.3葉片的異速生長(zhǎng)規(guī)律 各樣地測(cè)量的30枚的葉片長(zhǎng)度(表1)中，P2葉片長(zhǎng)度最小，P4葉片長(zhǎng)度最大。4個(gè)種群的葉長(zhǎng)變異系數(shù)分別為23.12%、20.28%、22.04%和24.40%，種群間葉長(zhǎng)變異系數(shù)為27.99%，種群間變異系數(shù)大于種群內(nèi)。方差分析(F=18.885)表明種群間差異顯著(P<0.05)。多重比較(表1)表明，在測(cè)量的葉片中,P1與P3之間差異不顯著(P>0.05)，其他各種群之間均差異顯著(P<0.05)。

圖1 4個(gè)樣地香根草種群營(yíng)養(yǎng)分蘗株葉片生物量與分蘗株高度觀測(cè)值及擬合曲線Fig.1 Observed data and simulated curves on the relationships between leaf biomass and tiller height of four Vetiveria zizanioides populations

對(duì)于葉片寬度，P2葉寬最大，P3葉寬最小。4個(gè)種群變異系數(shù)分別是24.63%、20.47%、34.34%和27.03%，種群間變異系數(shù)是28.31%。野生種群與引種種群葉片寬度存在顯著差異。4個(gè)種群的葉寬葉長(zhǎng)比的變異系數(shù)分別為9.27%、11.31%、16.84%、14.90%，種群間變異系數(shù)為28.80%，種群間變異系數(shù)遠(yuǎn)大于種群內(nèi)。P2葉寬葉長(zhǎng)比最大，相同的葉片長(zhǎng)度，P2葉片最寬。P1葉寬葉長(zhǎng)比顯著大于P3，P4和P3葉寬葉長(zhǎng)比無(wú)顯著差異(P>0.05)。各種群葉寬均隨著葉長(zhǎng)的增加呈冪函數(shù)形式增加(圖2)。

3 討論與結(jié)論

由于自然環(huán)境和品種的差異，香根草葉種群特征也存在一定的差異。野生種群和引進(jìn)種群的香根草高度差異顯著。栽培馴化3年香根草與多年生野生香根草種群分蘗株高度差異顯著。原因可能是栽培馴化3年的種群受外界干擾小，且地理位置更接近熱帶，春天溫度回升稍早，溫度相對(duì)較高，因此生長(zhǎng)較為迅速，分蘗株較高。吳川當(dāng)?shù)囟嗄晟吧愀莘N群前一年秋季被放牧黃牛采食，分蘗株相對(duì)矮小，對(duì)第2年分蘗株高度產(chǎn)生了影響。栽培馴化1年香根草種群移栽時(shí)間較短，雖然生長(zhǎng)空間充分，與野生草地相比受外界干擾小，但前1年停止分蘗時(shí)，分蘗株都比較矮小，因此，翌年5月份，分蘗株高度與栽培馴化3年香根草種群存在顯著差異。

從葉片生物量比例上看，生長(zhǎng)了3年的種群和生長(zhǎng)1年的種群葉片生物量與分孽株生物量的比例有顯著差異(P<0.05)。栽培馴化1年和引種1年香根草種群之間無(wú)顯著差異?？梢哉J(rèn)為這兩個(gè)種群之間葉生物量比例不存在顯著差異。由于栽培馴化1年和多年生野生種群與栽培馴化3年香根草種群已拔節(jié)分蘗株數(shù)量存在差異，因此葉生物量比例也有顯著差異，生長(zhǎng)環(huán)境和生長(zhǎng)年限對(duì)葉生物量比例有影響。葉片生物量的比例的排列順序與分蘗株高度排序相反，隨分蘗株高度的增加和節(jié)數(shù)的增多，葉生物量比例在樣本間逐漸下降，莖生物量所占比例逐漸升高。

圖2 4個(gè)樣地香根草營(yíng)養(yǎng)分蘗株葉寬與葉長(zhǎng)的觀測(cè)值及擬合曲線Fig.2 Observed data and simulated curves on the relationship between leaf width and length of four Vetiveria zizanioides populations

香根草種群中，栽培馴化3年香根草種群水熱條件好于多年生野生香根草種群，且多年生野生香根草受黃牛放牧影響，因此，環(huán)境對(duì)不同種群葉的生物量產(chǎn)生影響，栽培馴化3年香根草種群與其他種群葉片生物量均有顯著差異，其他3個(gè)種群之間無(wú)顯著差異。4個(gè)樣地香根草葉片生物量與分蘗株高度呈冪函數(shù)增長(zhǎng)。4個(gè)樣地有著趨同的葉生物量生長(zhǎng)格局。有研究用R2來(lái)估計(jì)異速生長(zhǎng)規(guī)律由遺傳因子控制，用1-R2來(lái)估計(jì)隨機(jī)環(huán)境的影響，則4個(gè)樣地香根草分蘗株葉片生物量與分蘗株高度的異速生長(zhǎng)中，有57.54%～91.83%是由遺傳因子控制的，有8.17%～42.46%是由隨機(jī)環(huán)境來(lái)影響的[18]。

香根草種群葉片長(zhǎng)度的分析比較表明，栽培馴化1年和多年生野生香根草種群的葉片長(zhǎng)度無(wú)顯著差異，其他種群之間差異顯著。栽培馴化3年香根草種群由于生長(zhǎng)環(huán)境條件好，其葉片長(zhǎng)度要大于多年生野生香根草，因此，環(huán)境對(duì)葉片長(zhǎng)度有影響，生長(zhǎng)條件好，水分充足土壤肥沃，葉片會(huì)生長(zhǎng)得更長(zhǎng)，從而接受更多的光照，生產(chǎn)更多的物質(zhì)。野生品種和引種品種葉片寬度存在顯著差異，引種品種葉片較寬。栽培馴化1年與引種香根草兩種群葉寬葉長(zhǎng)比有顯著差異。栽培馴化3年香根草與多年生野生香根草葉寬葉長(zhǎng)比差異不顯著。說(shuō)明雖然栽培馴化多年野生種香根草生長(zhǎng)環(huán)境有所改變，但并未使其種的葉寬葉長(zhǎng)比發(fā)生變化。4個(gè)種群葉片寬度均隨葉片長(zhǎng)度呈冪函數(shù)增加，說(shuō)明4個(gè)樣地香根草有著趨同的葉生長(zhǎng)過(guò)程。不同葉位葉4個(gè)樣地均為隨機(jī)取樣，因此誤差相同，可忽略不計(jì)。

本研究表明，春季分蘗株開(kāi)始生長(zhǎng)的越早，葉片生長(zhǎng)越多，當(dāng)年物質(zhì)生產(chǎn)量則越大。香根草在前一年秋天的生長(zhǎng)對(duì)翌年春天的生長(zhǎng)及拔節(jié)有著重要作用，生長(zhǎng)多年分蘗叢比生長(zhǎng)1年分蘗叢生長(zhǎng)旺盛。野生香根草比引種香根草生活力強(qiáng)。

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