劉 玉，馬玉壽，施建軍，王彥龍，李世雄，景美玲，閔星星

(1.青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧 810016；2.青海大學(xué)三江源區(qū)高寒草地生態(tài)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810016)

大通河流域發(fā)源于祁連山區(qū)海西州天峻縣境內(nèi)，東接黃土高原，西為柴達(dá)木盆地，南靠湟水谷地，北臨河西走廊，由西向東流經(jīng)天峻、祁連、剛察、門(mén)源、互助、天祝、永登、民和等縣，與湟水匯合后注入黃河，全長(zhǎng)554 km，總流域面積15 133 km2。由于地處青藏高原東北邊緣，大通河流域氣候惡劣，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，人為活動(dòng)對(duì)生態(tài)環(huán)境破壞嚴(yán)重，導(dǎo)致其生態(tài)環(huán)境急劇惡化，草地退化、水土流失及生物多樣性不斷減少等現(xiàn)象嚴(yán)重。

草地生態(tài)系統(tǒng)是大通河流域的生態(tài)主體，高寒草甸是大通河上游地區(qū)主要的植被類(lèi)型之一。高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)脆弱，抗干擾能力差，植被一旦遭受破壞，靠其自然恢復(fù)不但周期長(zhǎng)，而且極為困難[1]。自20世紀(jì)80年代以來(lái)，大通河上游地區(qū)的高寒草甸嚴(yán)重退化。由于長(zhǎng)期以來(lái)缺乏科學(xué)管理，傳統(tǒng)落后的利用方式，掠奪式經(jīng)營(yíng)，加之受過(guò)度放牧、鼠蟲(chóng)危害和氣候變化的影響，草地毒、雜草大量滋生蔓延，優(yōu)良牧草比例大幅度下降，導(dǎo)致生產(chǎn)力降低，草地生態(tài)環(huán)境日趨惡化，水源涵養(yǎng)能力下降，草地生態(tài)服務(wù)功能喪失，這直接制約著大通河流域的社會(huì)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展和人民生活水平提高[2-4]。為此，本研究對(duì)大通河上游地區(qū)不同退化程度高寒草甸植被群落特征進(jìn)行研究，并分析不同退化程度高寒草甸的群落組成、物種多樣性及生產(chǎn)力變化規(guī)律，以期為該區(qū)生物多樣性保護(hù)和資源的持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況 研究區(qū)位于青海省祁連縣默勒鎮(zhèn)瓦日干村的夏季牧場(chǎng)，地理位置37°56′ N，100°13′ E，海拔3 650 m，屬高原大陸性氣候，冷季長(zhǎng)、暖季短，年均溫-1.7 ℃，1月平均氣溫-14.8 ℃，7月平均氣溫9.8 ℃，氣溫日差較大，干濕分明，氣溫和降水垂直變化明顯，雨熱同期，年平均降水量614.8 mm。該區(qū)光能資源豐富，太陽(yáng)輻射強(qiáng)，年蒸發(fā)量平均為1 162.3 mm，草地植被主要以高寒草甸為主，原生植被的主要優(yōu)勢(shì)種有垂穗披堿草(Elymusnutans)、紫花針茅(Stipapurpurea)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、高山嵩草(K.pygmaea)等，土壤為高寒草甸土[5]。

1.2樣地設(shè)置與測(cè)定方法 于2012年8月在祁連縣默勒鎮(zhèn)瓦日干村夏季牧場(chǎng)相對(duì)平坦的灘地，根據(jù)江河源區(qū)草地退化4級(jí)梯度標(biāo)準(zhǔn)[1]選擇未退化、輕度退化、中度退化、重度退化和極度退化的典型代表樣地各3個(gè)，樣地面積為100 m×100 m。在各樣地對(duì)角線上選取能代表樣地的0.5 m×0.5 m的樣方10個(gè)，測(cè)定樣方內(nèi)的植物種類(lèi)、物種數(shù)、群落總蓋度、物種分蓋度和自然高度。采用刈割法測(cè)定群落地上生物量，在實(shí)驗(yàn)室烘箱內(nèi)于70 ℃下烘至恒質(zhì)量恒定，分別測(cè)定干質(zhì)量，作為地上生物量的指標(biāo)。

1.3數(shù)據(jù)計(jì)算與分析

1.3.1植物群落重要值

重要值(IV)=(RC+RH+RB)/3。

式中，RC表示相對(duì)蓋度，RH表示相對(duì)高度，RB表示相對(duì)生物量。

1.3.2物種多樣性指數(shù)的測(cè)度

α多樣性指數(shù)：

式中，Pi為種i的相對(duì)重要值，S為種i所在樣方的物種數(shù)。

β多樣性指數(shù)：

Sorenson指數(shù)(βCS) =1-CS。

式中，CS=2j(a+b)，j為兩個(gè)群落或樣地共有種數(shù),a和b為樣方A和樣方B的物種數(shù)。

以上數(shù)據(jù)采用Excel 2010數(shù)據(jù)處理軟件及SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及統(tǒng)計(jì)分析。通過(guò)單因子方差分析(One-way ANOVA)比較不同退化程度草地間β多樣性的變化。

2 結(jié)果與分析

2.1不同程度退化草地植物群落組成 根據(jù)樣方調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，試驗(yàn)樣地中共有草本植物24科51屬60多種，其中種類(lèi)最多的是菊科(Compositae)，其次是禾本科(Gramineae)、莎草科(Cyperaceae)、豆科(Leguminosae)、龍膽科(Gentianaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、薔薇科(Rosaceae)、玄參科(Scrophulariaceae)等。

2.1.1未退化草地 植物生長(zhǎng)茂密，群落總蓋度為97.8%，由30種植物組成，隸屬16科29屬(表1)。植物群落以高山嵩草為優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)度為29.89%。次優(yōu)勢(shì)種為紫花針茅、垂穗披堿草和冷地早熟禾(Poacrymophila)，優(yōu)勢(shì)度為21.86%。主要伴生種有黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)、雪白委陵菜(Potentillabifurca)、卷鞘鳶尾(Irispotaninii)、洽草(Koeleriacristata)等。以科屬的重要值計(jì)算，依次為莎草科(31.77)>禾本科(25.13)>菊科(8.48)>豆科(7.31)>薔薇科(5.77)>鳶尾科(4.35)>龍膽科(4.24)>玄參科(3.91)，其余8科9屬重要值為9.04。

2.1.2輕度退化草地 群落總蓋度為85.5%，由23種植物組成，隸屬11科21屬。群落優(yōu)勢(shì)種為美麗風(fēng)毛菊(Saussureapulchra)，優(yōu)勢(shì)度為18.07%。次優(yōu)勢(shì)種為洽草、高山嵩草、矮嵩草和垂穗披堿草，優(yōu)勢(shì)度為35.68%。主要伴生種為中華羊茅(Festucasinensis)、草地早熟禾(P.pratensis)、西北黃耆(Astragalusfenzelianus)、肉果草(Lanceatibetica)、矮火絨草(Leontopodiumnanum)等。以科屬的重要值計(jì)算，依次為禾本科(35.22)>菊科(22.33)>莎草科(21.58)>玄參科(5.25)>豆科(5.01)，其余6科9屬重要值為10.61。

2.1.3中度退化草地 群落總蓋度為65.5%，由38種植物組成，隸屬15科28屬。群落優(yōu)勢(shì)種為甘肅棘豆(Oxytropiskansuensis)，優(yōu)勢(shì)度為9.69%。次優(yōu)勢(shì)種為垂穗披堿草、洽草、黃花棘豆和矮火絨草，優(yōu)勢(shì)度為31.47%。主要伴生種為冷地早熟禾、高山嵩草、沙生風(fēng)毛菊(S.arenaria)、鵝絨委陵菜(P.anserina)等。以科屬的重要值計(jì)算，依次為禾本科(21.43)>豆科(18.95)>菊科(18.29)>龍膽科(15.47)>玄參科(7.65)>薔薇科(6.92)>莎草科(6.08)，其余8科10屬重要值為5.21。

2.1.4重度退化草地 群落總蓋度為46.0%，由18種植物組成，隸屬10科17屬。群落優(yōu)勢(shì)種為細(xì)葉亞菊(Ajaniatenuifolia)，優(yōu)勢(shì)度為19.11%。次優(yōu)勢(shì)種為高山嵩草、矮嵩草、羽葉點(diǎn)地梅(Pomatosacefilicula)、矮火絨草、黃花棘豆和苔草(Carexspp.)，優(yōu)勢(shì)度為35.56%。主要伴生種為多裂委陵菜(P.multifida)、二裂委陵菜(P.bifurca)、天藍(lán)韭(Alliumcyaneum)、美麗風(fēng)毛菊、肋柱花(Lomatogoniumcarinthiacum)等。以科屬的重要值計(jì)算，依次為莎草科(33.20)>菊科(29.46)>報(bào)春花科(8.88)>薔薇科(6.37)>豆科(4.72)>龍膽科(4.70)，其余4科4屬重要值為12.67。

2.1.5極度退化草地 群落總蓋度為36.0%，由19種植物組成，隸屬11科17屬。群落優(yōu)勢(shì)種為細(xì)葉亞菊，優(yōu)勢(shì)度為34.12%。次優(yōu)勢(shì)種為沙生風(fēng)毛菊、南山蒿(Artemisiananschanica)和二裂委陵菜，甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)，優(yōu)勢(shì)度為30.46%。主要伴生種為肉果草、甘青大戟(Euphorbiamicractina)、馬尿泡(Przewalskiatangutica)等。以科屬的重要值計(jì)算，依次為菊科(52.63)>薔薇科(9.68)>禾本科(5.82)>毛茛科(4.99)，其余7科6屬重要值為16.88。

表1 不同退化程度高寒草甸植物群落組成及其重要值Table 1 Community composition and important value of different degraded grasslands

續(xù)表1

2.2植物群落物種多樣性分析

2.2.1α多樣性指數(shù)的變化 α多樣性是一個(gè)測(cè)量群落內(nèi)物種分布數(shù)量和均勻程度的指標(biāo)，是生物群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)方面表現(xiàn)出的差異，反映了各物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和對(duì)資源的利用能力[6]。

中度退化草地的Shannon-Wiener指數(shù)最高，顯著高于重度退化和極度退化草地(P<0.05);輕度退化、未退化和重度退化草地顯著高于極度退化草地(P<0.05)，即中度退化>輕度退化>未退化>重度退化>極度退化(圖1) 。

從Simpson指數(shù)看，不同退化程度草地間的變化趨勢(shì)與Shannon-Wiener指數(shù)相同(圖2)。中度退化草地的Simpson指數(shù)最高，與重度退化、未退化和極度退化差異顯著(P<0.05)，輕度退化、重度退化、未退化草地，均與極度退化草地差異顯著(P<0.05)，即中度退化>輕度退化>重度退化>未退化>極度退化。

圖1 不同退化程度高寒草甸群落Shannon-Wiener指數(shù)Fig.1 Shannon-Wiener index of different degraded grasslands communities

圖2 不同退化程度高寒草甸群落Simpson指數(shù)Fig.2 Simpson index of different degraded grasslands communities

隨退化程度的加劇，均勻度呈現(xiàn)輕度退化>中度退化>重度退化>未退化>極度退化的變化格局(圖3)，其中輕度退化和中度退化草地顯著高于未退化、極度退化草地，重度退化和未退化草地顯著高于極度退化草地(P<0.05)。

圖3 不同退化程度高寒草甸群落Pielou均勻度指數(shù)Fig.3 Pielou evenness index of different degraded grasslands communities

2.2.2β多樣性指數(shù)的變化 β多樣性可以定義為沿環(huán)境梯度物種的替代程度，或物種周轉(zhuǎn)速率、物種替代速率和生物變化速率等，用以測(cè)度群落物種多樣性沿著環(huán)境梯度的變化速率或群落間的多樣性，包括不同群落間物種組成的差異[7]。不同群落或環(huán)境梯度上不同點(diǎn)之間共有種越少，即相似性越小，異質(zhì)程度越大則β多樣性值就越高。

未退化-極度退化草地與輕度退化-極度退化草地的β多樣性最大，與其它草地間的β多樣性差異顯著(P<0.05)，而未退化-輕度退化草地的β多樣性最小(表2)。說(shuō)明未退化與輕度退化草地群落間的生境條件較為相似，群落的物種組成相似程度較高從而導(dǎo)致β多樣性較低，未退化和輕度退化草地與極度退化草地群落間的異質(zhì)性較大，物種組成改變較多，優(yōu)勢(shì)種和次優(yōu)勢(shì)種變化明顯，群落共有種少，β多樣性值較高。

2.3不同退化程度草地的地上生物量分析 隨退化程度的加劇，群落總的地上生物量從未退化草地到極度退化草地依次明顯降低(圖4)。對(duì)地上生物量進(jìn)行方差分析表明，未退化草地生物量最高，與其它退化草地的群落差異顯著(P<0.05)。同類(lèi)植物在不同退化程度草地中生物量差異較大，優(yōu)良牧草在未退化草地中生物量最高，退化草地相對(duì)未退化草地優(yōu)良牧草的生物量顯著降低(P<0.05)，極度退化草地的優(yōu)良牧草生物量最低?？墒畴s草的生物量依次為輕度退化>中度退化>極度退化>未退化>重度退化。中度退化草地的毒草生物量最大，與未退化及其它退化草地差異顯著(P<0.05)。說(shuō)明隨著退化程度的加劇，禾草類(lèi)、莎草類(lèi)等優(yōu)質(zhì)牧草生物量下降，取而代之的是可食雜草和毒草，毒、雜草生物量明顯升高，在群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，使草地質(zhì)量下降，而且草地的總生物量不斷減少，草地生產(chǎn)力降低。

表2 不同程度退化高寒草甸群落β多樣性變化Table 2 β diversity index of different degraded grasslands communities

圖4 不同退化程度高寒草甸地上生物量變化Fig.4 Above-ground biomass of different degraded grasslands

3 討論

草地植物群落的結(jié)構(gòu)與組成通常以?xún)?yōu)勢(shì)種和種類(lèi)組成為特征，優(yōu)勢(shì)種的更替是植物群落演替的標(biāo)志。莎草科和禾本科植物是典型高寒草甸的優(yōu)勢(shì)種植物，均屬于密叢須根型多年生植物，是家畜喜食的優(yōu)良牧草，同時(shí)也是防沙固土的優(yōu)良生物材料。隨著草地利用程度的加重，草地環(huán)境惡化，這些植物逐漸退化消失[8]。在未退化草地中由于沒(méi)有受到放牧的干擾，禾草和莎草植物生長(zhǎng)旺盛，在群落中屬于競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)者；隨著草地的退化演替，放牧家畜對(duì)禾本科和莎草科植物的采食頻率增加，使得他們?cè)谌郝渲械母?jìng)爭(zhēng)力不斷降低，比例急劇下降，莎草科植物甚至消失，最終形成毒、雜草占優(yōu)勢(shì)的極度退化草地植被類(lèi)型——“黑土灘”。

草地群落物種多樣性是表述草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和持續(xù)性的一個(gè)指標(biāo)，對(duì)草地物種多樣性的研究可以更好地認(rèn)識(shí)草地群落的組成、變化和發(fā)展，這對(duì)控制和減緩草地退化很有意義[9]。高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的退化，不但使群落物種組成發(fā)生巨大變化，而且導(dǎo)致物種多樣性發(fā)生改變，使群落物種數(shù)目和種類(lèi)之間個(gè)體分配的均勻性存在差異。在輕度退化和中度退化草地中由于放牧抑制了優(yōu)勢(shì)種的競(jìng)爭(zhēng)能力，使競(jìng)爭(zhēng)弱勢(shì)物種的侵入和定居成為可能，群落內(nèi)物種多樣性出現(xiàn)一定程度的增加，導(dǎo)致中度退化和輕度退化草地物種多樣性較大。在極度退化草地中由于原有優(yōu)勢(shì)種的消失，一些不受家畜采食的毒、雜草成為優(yōu)勢(shì)種，而這些毒、雜草在某種意義上受到了一定的“保護(hù)”，植物種分布相對(duì)單一，從而使多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)降低。

α多樣性指數(shù)表明了群落多樣性量的差異，而β多樣性指數(shù)表明了群落間多樣性的差異，二者相互結(jié)合使用才能描繪出群落多樣性的真實(shí)面目[10]。隨著退化程度的加劇，群落物種數(shù)出現(xiàn)了變化，不同群落間共有種越少，β多樣性就越高[11]。未退化-極度退化，輕度退化-極度退化，退化階段較長(zhǎng)，群落結(jié)構(gòu)和物種組成發(fā)生很大改變，其物種的替代率高。由于過(guò)度干擾已經(jīng)引起了生境的破碎化，原有優(yōu)勢(shì)種消失，使新的入侵種在群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)，群落間的共有種少，導(dǎo)致β多樣性增加。未退化-輕度退化階段是相鄰階段，由于受到干擾較小，群落間物種的變化相對(duì)較少，群落相似性高，β多樣性值小。

草地退化的明顯指標(biāo)是植物群落種類(lèi)組成和結(jié)構(gòu)變化，雜類(lèi)草增多以及優(yōu)良牧草比例減少[12]。由于在長(zhǎng)期過(guò)牧、鼠害等干擾下，禾草和莎草類(lèi)功能群的生物量及組成比例下降，可食雜草和毒草類(lèi)生物量及比例上升[13]。隨著草地退化程度的加劇，地上生物量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，主要是優(yōu)勢(shì)種植物及禾草生物量下降引起的[14]。草地頂級(jí)群落優(yōu)勢(shì)種群的變化隨著優(yōu)勢(shì)種的衰退和生草層的消失。群落中動(dòng)物不喜食的可食雜草或有毒植物作為次優(yōu)勢(shì)種或伴生種開(kāi)始發(fā)育[15]，并逐漸占據(jù)主導(dǎo)地位，導(dǎo)致草地質(zhì)量下降，生產(chǎn)力降低。

4 結(jié)論

隨著退化程度的加劇，高寒草甸草地植物群落的物種組成發(fā)生明顯變化，群落優(yōu)勢(shì)種由優(yōu)良牧草逐步過(guò)渡為毒、雜草；α多樣性指數(shù)呈現(xiàn)低-高-低的變化格局，未退化草地與輕度退化草地群落相似性較其它退化草地高；群落中次優(yōu)勢(shì)種或伴生種隨退化加劇逐步占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，草地質(zhì)量降低。

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