除 多，普布次仁，德吉央宗，姬秋梅，唐 洪

(1.中國(guó)氣象局 成都高原氣象研究所拉薩分部，西藏 拉薩 850000； 2.西藏高原大氣環(huán)境科學(xué)研究所，西藏 拉薩 850000；3.西藏自治區(qū)畜牧科學(xué)研究所，西藏 拉薩 850000)

生物量是草地生態(tài)系統(tǒng)獲取能量、固定CO2的物質(zhì)載體，是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)組建的物質(zhì)基礎(chǔ)[1-3]，也是生態(tài)系統(tǒng)最基本的數(shù)量特征之一[4]。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，草地生物量是最為活躍的碳庫(kù)，代表初級(jí)生產(chǎn)力的基本水平，決定了草地的載畜能力[5-6]。草地地上生物量的動(dòng)態(tài)變化研究可以為人們了解草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)提供基本資料。生物量的大小和季節(jié)變化直接影響人類對(duì)草地資源的利用，是實(shí)現(xiàn)草地持續(xù)利用和管理的重要理論根據(jù)。

近年來(lái)，學(xué)者們對(duì)青藏高原的草地地上生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)及草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)開(kāi)展了大量研究[7-10]。草地是西藏地區(qū)分布面積最廣的生態(tài)系統(tǒng)類型，其天然草地面積為8 106.71×104hm2，占西藏總土地面積的71.15%，是西藏農(nóng)耕地面積的232.0倍，林地面積的11.4倍，草地在各土地類型面積中所占比例位居全國(guó)各省(市、自治區(qū))之首[11]。西藏高原獨(dú)特的地理位置、復(fù)雜的氣候類型和多樣的環(huán)境形成了類型繁多而復(fù)雜的草地植被，既有熱帶、亞熱帶分布的草地類型，又有溫帶、亞寒帶和寒帶分布的草地類型。因此，從西藏高原復(fù)雜的草地植被類型中選取具有代表性的草地植被類型，研究其生物生產(chǎn)力的季節(jié)性動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，不僅能揭示高寒草原不同生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能及生物生產(chǎn)力形成機(jī)制等生態(tài)過(guò)程，有助于了解草地生產(chǎn)力的時(shí)空分布特點(diǎn)和利用方式，還對(duì)如何有效地開(kāi)發(fā)和利用草地資源，優(yōu)化草地資源的管理模式和利用方式，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)草地資源的可持續(xù)發(fā)展具有重要的理論和生產(chǎn)指導(dǎo)意義。

本研究采用西藏高原高寒草甸、高寒草原、高寒沼澤化草甸和溫性草原4種典型草地類型地上生物量定點(diǎn)觀測(cè)數(shù)據(jù)，分析其季節(jié)動(dòng)態(tài)變化特征和生長(zhǎng)規(guī)律，揭示不同草地類型或同一類型不同區(qū)域的草地生物量在時(shí)間和空間上的差異，旨在為西藏草地資源的合理利用與管理、優(yōu)化放牧結(jié)構(gòu)和時(shí)間以及退化草地的恢復(fù)重建等提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1采樣點(diǎn)概況 草地生物量野外采樣點(diǎn)設(shè)置在西藏高原中部當(dāng)雄縣、墨竹工卡縣和拉薩市周邊，共8個(gè)采樣點(diǎn)。該地區(qū)屬于高原溫帶半干旱季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫1.5～7.8 ℃，氣溫由南部雅魯藏布江河谷和拉薩河谷向北部逐漸降低，年降水量340～594 mm，降水由東向西逐漸減少。

8個(gè)采樣點(diǎn)的草地類型、植被類型、經(jīng)緯度及海拔等信息詳見(jiàn)表1，其中草地類型和植被類型數(shù)據(jù)源自西藏自治區(qū)第一次草地資源普查成果圖件。采樣點(diǎn)當(dāng)雄D和日多A屬于以高山嵩草(Kobresiapygmaea)為建群種的高寒草甸，其中當(dāng)雄D位于當(dāng)雄谷地遠(yuǎn)離公路和人類活動(dòng)影響較小的山坡上，而日多A位于其東部170 km處的墨竹工卡縣日多鄉(xiāng)東面寬闊平坦地段。當(dāng)雄B和羊八井觀測(cè)點(diǎn)是以紫花針茅(Stipapurpurea)為建群種的高寒草原，伴生有小莎草(Cyperusmicroiria)，都位于當(dāng)雄谷地，兩者相距近80 km，其中當(dāng)雄B位于當(dāng)雄縣城以西遠(yuǎn)離公路的地段，羊八井觀測(cè)點(diǎn)則位于羊八井鎮(zhèn)北面遠(yuǎn)離公路和人類活動(dòng)影響小的地段，都為天然草原。拉木鄉(xiāng)和拉薩觀測(cè)點(diǎn)位于拉薩河谷南面相對(duì)平緩的山麓沖積扇上，屬以藏白蒿(Artemisiayounghusbandii)為建群種的西藏高原中部典型溫性草原類型。當(dāng)雄A和日多B屬于低地高寒沼澤化草甸，其中，當(dāng)雄A位于當(dāng)雄縣城北側(cè)500 m處，有圍欄網(wǎng)保護(hù)，用于春季放牧，建群種為藏北嵩草(K.littledalei)；日多B位于當(dāng)雄A采樣點(diǎn)東部128 km處墨竹工卡縣境內(nèi)谷地，沒(méi)有圍欄網(wǎng)保護(hù)，建群種為小葉金露梅(Dasiphoraparvifolia)，伴有高山嵩草等。

表1 草地生物量采樣點(diǎn)信息及數(shù)據(jù)源Table 1 Grassland， vegetation types, and data sourcesof 8 sampling points

1.2研究方法

1.2.1地上生物量的測(cè)定 8個(gè)典型草地類型的采樣點(diǎn)設(shè)在草地植被空間分布比較均一的地方。2004年1-12月分別于每月15日和30日前后3 d內(nèi)對(duì)這8個(gè)采樣點(diǎn)用收割樣方稱重法開(kāi)展了兩次的草地地上生物量(Aboveground Biomass，AGB)采樣工作，樣方面積為50 cm×50 cm，重復(fù)3次，同時(shí)記錄觀測(cè)點(diǎn)的GPS數(shù)據(jù)、高程和土地利用類型等。AGB觀測(cè)步驟：1)面積為50 cm×50 cm正方形線圈；2)用鋒利的刀片將3個(gè)樣方內(nèi)的草地地上部分齊地面全部刈割；3)除去黏附的土壤、礫石等雜物后裝入紙袋全部帶回西藏自治區(qū)畜牧科學(xué)研究所草原實(shí)驗(yàn)室曬干；4)在實(shí)驗(yàn)室對(duì)所有樣品的活體和干枯部分(包括立枯物和凋落物)分別進(jìn)行分揀；5)在85 ℃烘箱中烘干至質(zhì)量恒定后分別稱重，求3個(gè)樣方內(nèi)的平均質(zhì)量。綠色鮮草部分的質(zhì)量即為草地活體的干物質(zhì)質(zhì)量，以下簡(jiǎn)稱活體質(zhì)量，草地干枯質(zhì)量包括立枯物和凋落物的質(zhì)量，以下簡(jiǎn)稱干枯質(zhì)量，這兩個(gè)部分的合計(jì)值為草地干物質(zhì)總和，亦即草地地上生物量(AGB)，或稱為草地總地上生物量。最后都換算成單位面積地上干物質(zhì)量(g·m-2)。

1.2.2生物量增長(zhǎng)率計(jì)算 植被的絕對(duì)增長(zhǎng)速率(Absolute Growth Rate，AGR)和相對(duì)增長(zhǎng)速率(Relative Growth Rate，RGR)用于分析和解釋單位時(shí)間內(nèi)生物量的凈積累值。計(jì)算公式如下[14-15]：

式中，Bi+1、Bi分別為ti+1、ti時(shí)間的地上生物量。

2 分析與結(jié)果

2.1高寒草甸地上生物量變化 采樣點(diǎn)當(dāng)雄D和日多A是典型的高寒草甸類草原。當(dāng)雄D的地上生物量變化特點(diǎn)是1-4月有減小趨勢(shì)，值也比較小，在18.60 g·m-2以下，且都為干枯草地。年內(nèi)地上生物量最小值出現(xiàn)在4月，只有9.94 g·m-2。受低溫影響，該地區(qū)草地的返青期比較晚，從5月初開(kāi)始有鮮草出現(xiàn)，但其所占份額仍較小，僅為18.83%，5月下旬迅速上升，達(dá)64.21%；之后隨著植物的生長(zhǎng)發(fā)育、氣溫的回升和降水量的增加，草地生物量的累積率迅速增大，草地產(chǎn)量迅速增大，8月地上生物量達(dá)到年內(nèi)最大值，總地上生物量和活體質(zhì)量分別為49.63和47.74 g·m-2，活體質(zhì)量成分在96%以上，為年內(nèi)最大(圖1)。從9月開(kāi)始，隨著氣溫的下降和雨季的結(jié)束，地上生物量開(kāi)始下降，10月活體比重已降至23.14%，之后的11-12月只有干枯物質(zhì)，一般保持在20 g·m-2左右。該點(diǎn)在7-8月夏季生物量都較大，處于一年中草地產(chǎn)量最高的階段，產(chǎn)量在44 g·m-2以上，其中活體的比重在94%以上。年均地上生物量為26.24 g·m-2，其中活體和干枯物質(zhì)各占一半，分別為13.47和13.03 g·m-2(圖1，表2)。

同樣，作為典型的高寒草甸類草地，日多A月均生物量變化特點(diǎn)為，1-3月和10-12月草地地上生物量都以干枯物質(zhì)形式存在，其中3月處于年內(nèi)草地產(chǎn)量最低的階段，只有 21.77 g·m-2(圖2)。隨著溫度的逐漸上升，4月植被開(kāi)始返青，出現(xiàn)了活體，但所占比重在6.50%以下。5月上升至14.71%， 6月產(chǎn)量明顯增大，活體比重達(dá)62.17%，7月達(dá)到年內(nèi)最大值，為66.15 g·m-2，且大多為年內(nèi)生長(zhǎng)的活體部分，比重為92.38%。8月開(kāi)始產(chǎn)量逐漸下降，但生物量保持在58.00 g·m-2左右，7-8月的活體比重很大，在92%以上。9月開(kāi)始產(chǎn)量減少顯著，但活體的比例還在62%左右，到了10月沒(méi)有活體部分，僅為干枯物質(zhì)。年均地上生物量為35.97 g·m-2，其中活體和干枯質(zhì)量分別為14.16和21.89 g·m-2，干枯草地所占比例相對(duì)較大一些，在60%左右(表2、圖2)。

由于東西部地區(qū)水熱條件存在差異，即降水由東向西逐漸減少，溫度由南向北逐漸遞減，加之西藏的雨季由東南向西北逐步推進(jìn)的季節(jié)格局，同類型草地的地上生物量在東西部存在顯著的時(shí)空差異。東部墨竹工卡境內(nèi)的產(chǎn)量明顯高于西部當(dāng)雄地區(qū)，西部當(dāng)雄D的年均地上生物量為東部日多A的73%；東部在7月生物量達(dá)到年內(nèi)最大值，而西部當(dāng)雄D則在8月達(dá)到年內(nèi)最大值；東部4月草地植被開(kāi)始返青，西部從5月初開(kāi)始有活體出現(xiàn)；東部從10月開(kāi)始植被都已干枯，而西部地區(qū)仍有活體；東西部在草地植被的返青和生長(zhǎng)季結(jié)束的時(shí)間上大致存在1個(gè)月的差異。在草地植被生長(zhǎng)期地上生物量的季節(jié)變化均表現(xiàn)為單峰型(表2、圖1、圖2)。

圖1 2004年當(dāng)雄D觀測(cè)點(diǎn)月均地上總生物量、活體及干枯物干質(zhì)量變化Fig.1 Monthly mean above ground biomass,live plants and dead dry matter of alpine meadow in Daxiong D sample site in 2004

表2 2004年西藏高原典型草地類型月均活體生物量占地上總生物量的比例 Table 2 Live plants biomass to total aboveground biomass ratio of 4 typical grassland types in 8 sample sites

2.2高寒草原地上生物量變化 典型高寒草原草地類型觀測(cè)點(diǎn)當(dāng)雄B的地上生物量季節(jié)變化特點(diǎn)主要為，春季一般在14.80 g·m-2以下，冬季平均為18.90 g·m-2，且均為干枯草地，夏季最高，平均為42.48 g·m-2，秋季則為27.39 g·m-2。月均地上生物量變化特點(diǎn)是，3月最低，只有9.94 g·m-2，隨著氣溫的上升開(kāi)始返青，4月有活體但所占的比重小于11.25%。此后，隨著氣溫的進(jìn)一步上升，植被光合作用增強(qiáng)，草地生物量累積迅速，主要體現(xiàn)為活體占總生物量的比例逐漸增大，6-8月活體比重在87%以上，其中7月比重最大，為93.89%，8月地上生物量達(dá)到年內(nèi)最大值，為51.10 g·m-2。10月開(kāi)始隨著氣溫的下降和雨季的結(jié)束，草地植物群落葉片開(kāi)始枯黃，光合作用減弱，植物體逐漸衰老，枯落量增加，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不斷流失并向地下根系轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致地上生物量下降趨勢(shì)顯著，從7-9月的48 g·m-2以上下降至10月的25.69 g·m-2，且干枯物比重上升至80%以上，11-12月只有干枯部分，在24 g·m-2以下。年均地上生物量為25.18 g·m-2，其中活體和干枯物分別占54.33%和45.67%。在4-10月，植被生長(zhǎng)期總地上生物量和活體生物量的年內(nèi)變化均表現(xiàn)為單峰型(表2、圖3)。

圖2 2004年日多A觀測(cè)點(diǎn)月均地上總生物量、活體及干枯物干質(zhì)量變化Fig.2 Monthly mean above ground biomass,live plants and dead dry matter of alpine meadow in Riduo A sample site in 2004

同樣為高寒草原類型的羊八井觀測(cè)點(diǎn)的地上生物量季節(jié)變化特點(diǎn)是，春季生物量最低，為19.30 g·m-2，其次為冬季(19.89 g·m-2)和秋季(31.90 g·m-2)，夏季草地的產(chǎn)量最大，達(dá)42.1 g·m-2，年平均生物量為28.30 g·m-2，其中鮮草和干枯物分別為13.01和15.29 g·m-2。月均變化特點(diǎn)是，1-3月地上生物量在18 g·m-2以下，其中1月為年內(nèi)最低，僅為5.4 g·m-2，4月隨氣溫的上升開(kāi)始返青，但活體比重很小，僅為11.39%，5月上升至40.45%，6-8月夏季3個(gè)月在90%以上。其中，8月達(dá)到48.90 g·m-2，其鮮草也最大，為44.17 g·m-2，9月開(kāi)始進(jìn)入秋季后，隨著氣溫的下降和雨季的結(jié)束，草地的光合作用減弱，草地開(kāi)始枯黃，地上生物量呈下降態(tài)勢(shì)，特別是活體部分的比重減少趨勢(shì)尤為明顯，10-2月僅為殘留的干枯物，草地生長(zhǎng)期的4-9月，地上生物量和活體生物量的變化都表現(xiàn)為單峰型(表2、圖4)。

從以上兩個(gè)高寒草原類型的年內(nèi)變化特征來(lái)看，植被生長(zhǎng)季節(jié)4-10月二者地上生物量和活體生物量變化趨勢(shì)基本一致。主要體現(xiàn)在：植被從4月開(kāi)始返青但活體比重較小，一般在11%左右，兩個(gè)觀測(cè)點(diǎn)都在8月達(dá)到生物量的最大值，且大小基本一致，在48～52 g·m-2，相差很小；7-9月3個(gè)月的生物量都保持相對(duì)較高的穩(wěn)定狀態(tài)，在46～52 g·m-2，年均生物量也都在25.18～28.30 g·m-2，相差不大；10月生物量開(kāi)始下降，特別是活體比例下降尤為突出，當(dāng)雄B點(diǎn)在20%以下，而羊八井觀測(cè)點(diǎn)則沒(méi)有活體，可能是由于該觀測(cè)點(diǎn)海拔相對(duì)較高、地處風(fēng)口且氣溫下降顯著導(dǎo)致植被提前枯黃(表2、圖3、圖4)。

2.3溫性草原地上生物量變化 與高寒草甸和草原相比，西藏中部典型溫性草原草地的拉木鄉(xiāng)觀測(cè)點(diǎn)平均生物量較大，為46.88 g·m-2，月平均地上生物量都大于21 g·m-2，最大達(dá)71.40 g·m-2，其中，春季產(chǎn)量相對(duì)較低，為32.83 g·m-2，其次為秋季，47.37 g·m-2，夏季和冬季相差不大，都在53 g·m-2左右。月平均生物量變化特點(diǎn)是：5月生物量最低，為21.63 g·m-2，其次為4月，31.08 g·m-2；4月開(kāi)始隨著草地返青和生物量的累積，產(chǎn)量逐漸上升，特別是6月之后生物量增加尤為顯著，直至8月草地產(chǎn)量達(dá)到71.40 g·m-2的年內(nèi)月均最大值，之后進(jìn)入了生物量下降階段，但是至10月下降不顯著，仍為56.56 g·m-2，但86.51%已為干枯物質(zhì)形式存在。從活體生物量變化特點(diǎn)來(lái)看，4月開(kāi)始就有活體，但所占比重較小，為15.77%，此后增加迅速，5月為30.42%，6-9月都在64%以上，其中7月活體比重達(dá)到年內(nèi)最大值，為91%，10月下降至13.49%，11-3月只有干枯草地。相對(duì)于前面的高寒草甸還是高寒草原類草地，由于該采樣點(diǎn)地處相對(duì)溫暖的拉薩河谷地，草地生長(zhǎng)期比前兩者相對(duì)長(zhǎng)一些，為4-10月(表2、圖5)。

圖3 2004年高寒草原草地類型當(dāng)雄B觀測(cè)點(diǎn)月均地上總生物量、活體及干枯物干質(zhì)量變化Fig.3 Monthly mean above ground biomass,live plants and dead dry matter of alpine steppe in Dangxiong B sample site in 2004

圖4 2004年高寒草原草地類型羊八井觀測(cè)點(diǎn)月均地上總生物量、活體及干枯物干質(zhì)量變化Fig.4 Monthly mean above ground biomass,live plants and dead dry matter of alpine steppe in Yangbajing sample site in 2004

拉薩觀測(cè)點(diǎn)也屬于典型的西藏中部河谷溫性草原草地，這里的平均產(chǎn)草量較高，達(dá)80.56 g·m-2。其顯著季節(jié)性特點(diǎn)是，4個(gè)季節(jié)的草地產(chǎn)量基本保持在相對(duì)較高的狀態(tài)，都在71 g·m-2以上，沒(méi)有明顯的季節(jié)性變化特點(diǎn)。秋季的產(chǎn)量相對(duì)較大，達(dá)94.6 g·m-2，夏季和冬季基本在78 g·m-2左右。該觀測(cè)點(diǎn)位于拉薩市南面山地洪沖積扇上，對(duì)草地的利用強(qiáng)度較其它農(nóng)牧區(qū)小，因而草地的產(chǎn)量相對(duì)保持在較高的水平，幾乎為同類型草地拉木鄉(xiāng)觀測(cè)點(diǎn)的1倍左右。月均生物量變化不存在顯著的月際波動(dòng)，11月和5-6月產(chǎn)量相對(duì)較低，在51～60 g·m-2，其它月份都在72 g·m-2以上，10月出現(xiàn)最大值，達(dá)129.64 g·m-2。由于草地樣品采樣時(shí)的隨機(jī)性和溫性草原草地的局地異質(zhì)性較其它天然草地顯著，所以觀測(cè)值無(wú)法非常準(zhǔn)確地反映本草地類型的月均變化，但是觀測(cè)值體現(xiàn)了該地段產(chǎn)量較高，草地季節(jié)性和月際波動(dòng)小的特點(diǎn)。月均活體生物量變化特點(diǎn)主要表現(xiàn)在，5月初隨著植被返青進(jìn)入了草地生長(zhǎng)階段，但此時(shí)活體比重不到一半，為37.79%，6月開(kāi)始由于氣溫的明顯上升，植被光合作用強(qiáng)烈，使得生物量累積迅速，這一比例至9月都在66%以上，其中7月的活體比重達(dá)到年內(nèi)月均最大值，為90.00%，其次為8月80.44%，10月已下降到18.09%，2-4月和11-12月沒(méi)有活體，僅為干枯草地(圖6)。對(duì)該點(diǎn)的野外采樣工作開(kāi)始于2004年2月11日，所以沒(méi)有1月的數(shù)據(jù)供分析。

圖5 2004年拉木鄉(xiāng)觀測(cè)點(diǎn)月均地上總生物量、活體及干枯物干質(zhì)量變化Fig.5 Monthly mean above ground biomass,live plants and dead dry matter of temperate grassland in Lamu sample site in 2004

雖然上述兩個(gè)采樣點(diǎn)同屬溫性草原草地類，且都處在拉薩河南岸山地山麓沖積扇和緩坡上，但是觀測(cè)結(jié)果存在以下的差異：拉薩觀測(cè)點(diǎn)的年平均生物量明顯大于拉木鄉(xiāng)觀測(cè)點(diǎn)，兩者相差1倍左右，而且拉薩觀測(cè)點(diǎn)沒(méi)有明顯的季節(jié)性變化，且基本保持在71 g·m-2以上。可見(jiàn)，城市化進(jìn)程使得拉薩市周邊山地草地資源的利用強(qiáng)度低，草地生物量的季節(jié)變化不明顯，而遠(yuǎn)離拉薩市的拉姆鄉(xiāng)附近對(duì)草地資源的利用強(qiáng)度比城市周邊高，放牧食草導(dǎo)致了該地區(qū)草地產(chǎn)量較低，且出現(xiàn)了明顯的季節(jié)變化。植被長(zhǎng)期地上生物量和活體生物量變化都表現(xiàn)為單峰型(表2、圖5、圖6)。

圖6 2004年拉薩觀測(cè)點(diǎn)月均地上總生物量、活體及干枯物干質(zhì)量變化Fig.6 Monthly mean above ground biomass,live plants and dead dry matter of temperate grassland in Lhasa sample site in 2004

2.4高寒沼澤化草甸地上生物量變化 當(dāng)雄A位于當(dāng)雄縣城北側(cè)，屬于低地高寒沼澤化草甸，有圍欄網(wǎng)保護(hù)，用于春季放牧。該觀測(cè)點(diǎn)的平均生物量達(dá)384.45 g·m-2，在所有觀測(cè)點(diǎn)中產(chǎn)量最高。從季節(jié)變化來(lái)看，春季因放牧生物量最低，為191.36 g·m-2，冬季次之，為375.81 g·m-2，夏季達(dá)406.28 g·m-2，草地產(chǎn)量最大值出現(xiàn)在秋季，達(dá)564.38 g·m-2。月均生物量變化特點(diǎn)為，從1月開(kāi)始逐漸降低，4月達(dá)到年內(nèi)最低，為182.14 g·m-2，5月比4月略高，為 182.77 g·m-2，6月開(kāi)始，隨著氣溫的上升，光合作用顯著增加，綠色植物生長(zhǎng)強(qiáng)勁，產(chǎn)量呈現(xiàn)顯著上升態(tài)勢(shì)，直至9月草地產(chǎn)量達(dá)到年內(nèi)最大值，為711.52 g·m-2。10月開(kāi)始逐漸減少，直至春季達(dá)到最低值。活體生物量月均變化特點(diǎn)為，4月開(kāi)始出現(xiàn)活體，但其比重僅為1.38%，5月上升至30%，6月為66.97%，7-9月在86%以上，其中8月這一比重最大，達(dá)95.43%。10月活體出現(xiàn)了銳減現(xiàn)象，僅為6.55%，而1-3月和12月沒(méi)有活體，僅為殘存的干枯草地(表2、圖7)。

日多B觀測(cè)點(diǎn)位于研究區(qū)東部墨竹工卡縣境內(nèi)谷地，屬于低地高寒沼澤化草甸，沒(méi)有圍欄網(wǎng)保護(hù)。由于其豐富的地下水資源，草地生物量較大，達(dá)222.35 g·m-2。草地地上生物量季節(jié)變化主要表現(xiàn)在，春季最低，為188.67 g·m-2，其次為冬季(213.24 g·m-2)，最大值出現(xiàn)在夏季，達(dá)256.71 g·m-2，秋季一般在230.76 g·m-2。月均變化的特點(diǎn)是月際波動(dòng)較小。4月的地上生物量較低，為167.79 g·m-2，其次為3月(168.63 g·m-2)，其余月份都在174.58 g·m-2以上，其中6-9月均在244.00 g·m-2，9月達(dá)到了月均最大產(chǎn)量，為297.12 g·m-2?；铙w生物量月均變化特點(diǎn)為4月返青后，植被生長(zhǎng)開(kāi)始，活體比重僅為4.30%，之后溫度的上升使得光合作用加強(qiáng)，生物量累積迅速，活體增加顯著，5月達(dá)到37.04%，6-9月在73%以上，其中7月達(dá)到近90%的月均最大比重。10月開(kāi)始，隨著氣溫的下降和雨季的結(jié)束，植物體衰老，植物葉片枯黃，枯落量明顯增加，導(dǎo)致活體比重下降極為迅速，只有16.69%。1-3月及11-12月只有干枯部分(表2、圖8)。

由于地理位置低洼、排水不暢、常年積水及土壤濕度常年處于飽和或超飽和狀態(tài)，使得低地高寒沼澤化草甸地上生物量都很高。其中有圍欄網(wǎng)的當(dāng)雄觀測(cè)點(diǎn)年均地上生物量達(dá)384.45 g·m-2，為溫性草原草地的6倍，高寒草甸和高寒草原草地的12～14倍。無(wú)圍網(wǎng)的日多B觀測(cè)點(diǎn)年均地上生物量為222.35 g·m-2，比有網(wǎng)圍的明顯低，僅為其58%左右，但是與其它類型草地相比高出許多，是溫性草原的3.5倍，高寒草甸和高寒草原生物量的6～8倍?？梢?jiàn)，在相近氣候和環(huán)境條件下，局地土壤水分含量的大小直接決定了草地地上生物量的大小。與自由放牧相比，圍欄禁牧措施可以明顯提高草原地上生物量，是改良退化草地最普遍和有效的措施之一(表2、圖1-8)。

圖7 2004年當(dāng)雄A觀測(cè)點(diǎn)月均地上總生物量、活體及干枯物干質(zhì)量變化Fig.7 Monthly mean above ground biomass,live plants and dead dry matter of swamp meadow in Dangxiong A sample site in 2004

圖8 2004年日多B觀測(cè)點(diǎn)月均地上總生物量、活體及干枯物干質(zhì)量變化Fig.8 Monthly mean above ground biomass,live plants and dead dry matter of swamp meadow in Riduo B sample site in 2004

2.5地上生物量的增長(zhǎng)規(guī)律 本研究中的地上生物量不僅包括年內(nèi)生長(zhǎng)的綠色鮮草部分，還包括立枯物和凋落物等干枯部分，其中綠色鮮草部分是年內(nèi)植被生長(zhǎng)期通過(guò)植物光合作用所產(chǎn)生的生物量積累部分，呈典型的單峰型。因此，下面分析中僅考慮了活體生物量的絕對(duì)增長(zhǎng)率(AGR)和相對(duì)增長(zhǎng)率(RGR)。

不同草地類型地上生物量的活體部分AGR和RGR季節(jié)動(dòng)態(tài)均在生物量達(dá)到高峰期前是正增長(zhǎng)，之后為負(fù)增長(zhǎng)，且同一觀測(cè)點(diǎn)的AGR和RGR在季節(jié)動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)上大致相同，但是不同草地類型或同一類型不同區(qū)域的草地最快生長(zhǎng)期出現(xiàn)的時(shí)間存在差異(表3)。

對(duì)典型的高寒草甸草原類型來(lái)講，當(dāng)雄D在4-8月為草地地上生物量累積階段，累積率在0.184～0.608 g·m-2·d-1，其中，5-6月和6-7月生物量累積率基本一致，達(dá)年內(nèi)達(dá)到最大，大約在0.6 g·m-2·d-1，8月之后AGR和RGR都呈現(xiàn)負(fù)值。雖屬同一植被類型，但由于東西兩地水熱條件的差異，日多A草地活體生物量AGR的最大值出現(xiàn)在6-7月，日增加率是1.381 g·m-2，日增長(zhǎng)率也較當(dāng)雄D要高出1倍多，其次是5-6月，為0.516 g·m-2·d-1，但增長(zhǎng)率出現(xiàn)負(fù)值的時(shí)間要比當(dāng)雄D早，表明東部草地提前進(jìn)入成熟和枯黃階段(表3)。

表3 2004年草地生長(zhǎng)季活體干物質(zhì)量增長(zhǎng)速率動(dòng)態(tài)變化Table 3 AGR and RGR of live plants dry matter in 8 sample sites during the growing seasons in 2004

高寒草原草地類型當(dāng)雄B的AGR在0.140～0.686 g·m-2·d-1，其中6-7月的日增長(zhǎng)率最大，達(dá)0.686 g·m-2，RGR最大也出現(xiàn)這一時(shí)段，7月鮮草產(chǎn)量達(dá)到峰值后植被凈累積率出現(xiàn)減少趨勢(shì)；而羊八井觀測(cè)點(diǎn)活體生物量的AGR和RGR，在5-6月出現(xiàn)了最大值，分別為0.646 g·m-2·d-1和0.099 g·d-1·d-1，最低出現(xiàn)在7-8月，8月達(dá)到最大值后，生物量累積率開(kāi)始出現(xiàn)減少趨勢(shì)。位于拉薩河谷地沖積扇上的溫性草原的最大累積速率在6-7月，其中拉木鄉(xiāng)觀測(cè)的日累積率為0.973 g·m-2，而拉薩觀測(cè)點(diǎn)的累積率大于同類型拉木觀測(cè)點(diǎn)，為1.222 g·m-2·d-1(表3)。

低地高寒沼澤化草甸的AGR、RGR和日累積率都較其它類型大，其中當(dāng)雄A在植被生長(zhǎng)階段日累積率最大出現(xiàn)在6-7月，高達(dá)10.395 g·m-2，其它月份差異不大，一般在1.6～2.7 g·m-2·d-1，9月活體生物量達(dá)到最大值，之后的9-10月出現(xiàn)了19.345 g·m-2的減少速率。日多B的AGR峰值要比當(dāng)雄A提前1月，出現(xiàn)在5-6月，且大小遠(yuǎn)小于當(dāng)雄A，為3.131 g·m-2·d-1，9月活體生物量達(dá)到峰值后，隨著氣溫的下降和植物的衰老、枯黃，10月絕對(duì)增長(zhǎng)速率AGR出現(xiàn)負(fù)值，且其值達(dá)-6.603 g·m-2·d-1(表3)。

2.6草地地上生物量與氣候要素的關(guān)系 影響草地植被生長(zhǎng)的氣候因子是多方面的，其中水熱條件是影響植被生長(zhǎng)和生物量累積的主要因素。為了分析研究區(qū)不同草地類型地上生物量與水熱條件之間的關(guān)系，分別建立了以地上總生物量和活體生物量作為因變量，降水與氣溫作為自變量的線性回歸模型?？傮w上，草地地上生物量與降水之間顯著相關(guān)，除草地空間異質(zhì)性強(qiáng)的溫性草原草地拉木鄉(xiāng)、拉薩及有人工圍網(wǎng)的低地沼澤化草甸當(dāng)雄A觀測(cè)點(diǎn)之外，都與降水極顯著相關(guān)(P<0.01)，與氣溫的關(guān)系顯著(P<0.05)。對(duì)于所有草地類型來(lái)說(shuō)，草地植被生長(zhǎng)季節(jié)植物光合作用所產(chǎn)生的生物量積累部分即活體生物量與降水之間的線性相關(guān)程度比總地上生物量更為密切(P<0.001)。此時(shí)，溫度與鮮草生物量之間的線性關(guān)系要明顯高于與總地上生物量之間(P<0.01)的相關(guān)程度(表4)。可見(jiàn)，作為溫帶半干旱季風(fēng)氣候區(qū)，降水是影響研究區(qū)草地地上生物量的主要?dú)夂蛞蛩兀c溫度關(guān)系較弱；活體生物量作為植被生長(zhǎng)期通過(guò)植物光合作用所產(chǎn)生的生物量積累部分共同受到降水和氣溫的影響，其中降水是最主要的限制因子。其它研究表明，氣候是草地地上生物量的重要影響因素，我國(guó)和北美、南美等溫帶草地地上生物量的變化主要受降水控制，在我國(guó)北方，降水是溫帶草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(地上生物量) 的主要限制因子之一[16]。

表4 草地地上生物量與氣候要素之間的線性相關(guān)系數(shù)Table 4 The correlation between aboveground biomass and climate variables

3 結(jié)論

低地高寒沼澤化草甸地上生物量最高，其中有圍網(wǎng)的年均生物量達(dá)384.45 g·m-2，為溫性草原類草地生物量的6倍，高寒草甸和草原類草地的11～14倍，無(wú)圍網(wǎng)的地段年均地上生物量為222.35 g·m-2，比有網(wǎng)圍的明顯低，僅為其58%。與自由放牧相比，圍欄禁牧措施可以明顯提高草原地上生物量，是改良退化草地最普遍和有效的措施之一。

溫性草原是在半干旱氣候條件下西藏高原中部雅魯藏部江及其支流拉薩河和年楚河河谷的典型草地類型，其草地生產(chǎn)力大于高寒草原和高寒草甸。拉薩河谷地兩個(gè)典型溫性草原觀測(cè)點(diǎn)的草地生物量大小對(duì)比表明，城市周邊山地草地生物量顯著大于遠(yuǎn)離城市的地區(qū)，城市化進(jìn)程使得城市周邊山地草地的放牧強(qiáng)度降低，除了溫帶半干旱氣候區(qū)草地所固有的植被生長(zhǎng)季節(jié)變化之外，草地的總地上生物量不存在明顯的季節(jié)變化。在遠(yuǎn)離城市的地區(qū)，放牧等人類活動(dòng)對(duì)草地資源的利用強(qiáng)度高，特別是冬春放牧啃食使得該地區(qū)草地總產(chǎn)量較低，且出現(xiàn)明顯的季節(jié)變化。

無(wú)論是高寒草甸、高寒草原、高寒沼澤化草甸還是溫性草原，草地地上生物量的AGR 和RGR 季節(jié)動(dòng)態(tài)均在生物量達(dá)到高峰期前是正增長(zhǎng)，之后為負(fù)增長(zhǎng)，并且同一觀測(cè)點(diǎn)的AGR和RGR在季節(jié)動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)上大致相同，但是不同草地類型或同一類型不同區(qū)域的草地最快生長(zhǎng)期出現(xiàn)的時(shí)間存在先后，主要取決于區(qū)域水熱條件差異及其季節(jié)性變化特征。

降水是影響研究區(qū)草地地上生物量主要的氣候因素之一，在草地植被生長(zhǎng)期光合作用而產(chǎn)生的鮮草生物量累積共同受到降水和氣溫的影響，其中降水是最主要的限制因子。

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