周 杰，趙 洪，袁曉霞，楊玉婷，羅開嘉，郭正剛

(蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730020)

生物多樣性一直是草地生態(tài)學研究的熱點。不同地區(qū)的草地生態(tài)系統(tǒng)因其環(huán)境條件差異而具有不同的植物多樣性特征。Isbell等[1]通過調(diào)查世界范圍內(nèi)17個生物多樣性試驗區(qū)草地植物發(fā)現(xiàn)，多物種共存是不同地區(qū)和時間段內(nèi)草地生態(tài)系統(tǒng)維系持續(xù)服務(wù)的基礎(chǔ)，并認為維系較高的生物多樣性是草地生態(tài)系統(tǒng)持續(xù)服務(wù)的需求。Bezeme和Vander Putten[2]的研究表明，補播后不除雜草時草地植物多樣性和系統(tǒng)穩(wěn)定性呈正相關(guān)，但非補播區(qū)，草地植物多樣性越高，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性越低。人為有目標的生產(chǎn)活動往往改變著非目標物種(毒雜草)和目標物種(優(yōu)良牧草)的頻度和均勻度，而這種變化過程在不同的地區(qū)表現(xiàn)不一?；?97個像元的元分析法和361個顯著性檢驗的賦值分析，Quijas等[3]提出，維持生物多樣性能夠增加生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的供給。

青藏高原高寒草甸植物多樣性是草甸生態(tài)系統(tǒng)健康穩(wěn)產(chǎn)和發(fā)揮生態(tài)功能的關(guān)鍵所在[4]，也是我國珍貴高山植物基因庫[5]和碳匯的主體[6]。研究表明，從昆侖山口到沱沱河的青藏公路沿線，多年凍土退化過程中高寒草甸群落中屬和物種豐富度均降低，中生和旱生植物逐漸替代濕中生植物[7]，α多樣性從高山嵩草(Kobresiapygmaea)草甸、藏嵩草(K.tibetica)草甸到矮嵩草(K.humilis)草甸依次降低，而β多樣性指數(shù)從高山嵩草草甸、矮嵩草草甸到藏嵩草草甸依次降低[8]。在青海果洛大武河流域，高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)禿斑內(nèi)物種豐富度與禿斑面積顯著正相關(guān)，禿斑內(nèi)物種飽和度為20～25種[9]，隨高原鼠兔有效洞穴的增加，植物物種豐富度指數(shù)先降低后增加，均勻度指數(shù)先升高后降低，多樣性指數(shù)先增加后降低再增加，其拐點在鼠洞密度為14個·625 m-2地段[10]，而在東部的甘南高原，高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)鼠丘面積占草地面積15%時，植物物種多樣性最大[11]。青藏高原東部瑪曲地區(qū)，高寒草甸植物物種多樣性對放牧梯度的響應(yīng)表現(xiàn)為中度放牧條件下豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最高[12]。青藏高原北部高海拔腹地，草地群落β多樣性隨著海拔的升高先增加后降低，在海拔4 600～4 700 m處最高[13]。

目前，關(guān)于青藏高原草地植物多樣性研究均以某一地區(qū)為研究背景，詮釋植物多樣性隨著海拔垂直序列和干擾序列的變化特征，然而這些研究案例實施時間不同，在時間序列上比較時易受降水的影響，從空間序列上無法全面闡述青藏高原不同地區(qū)高寒草甸植物多樣性的差異。青藏高原地域廣闊，周邊地區(qū)作為文化、生活和技術(shù)傳播的前沿地帶，草地蘊含獨特的特征，但青藏高原周邊地區(qū)跨幾個經(jīng)緯度，環(huán)境異質(zhì)性較高，這雖然能為各種珍貴動植物資源和稀有動植物資源提供多樣化的棲息地，但可能影響草甸群落組分和結(jié)構(gòu)。因此，本研究分析青藏高原東緣和東北緣高寒草甸植物群落特征及其多樣性，以期為詮釋青藏高原周邊地區(qū)高寒草甸群落的分異性提供一定的借鑒和參考。

1 研究方法

1.1研究區(qū)概況 研究地點為青藏高原東北緣天?？h和東緣瑪曲縣。天?？h地理坐標為102°07′～103°46′ E，36°31′～37°55′ N，海拔2 040～4 874 m，年均溫-8～4 ℃，相對無霜期90～140 d，年均降水量265～632 mm，年均蒸發(fā)量1 600 mm，屬大陸性高原季風氣候?，斍h地理坐標100°45′～102°29′ E，33°29′～34°30′ N，海拔3 300～4 800 m，年均氣溫1.1 ℃，相對無霜期僅19 d，年降水量615.5 mm，年平均蒸發(fā)量1 352 mm，屬高原大陸性氣候。

1.2方法

1.2.1試驗設(shè)計和調(diào)查地點 選擇兩個在草地類型劃分上一致的高寒草甸區(qū)，天?？h調(diào)查區(qū)選擇在抓喜秀龍鄉(xiāng)南泥溝和紅疙瘩一帶，調(diào)查樣地10個，樣地間距離15 km以上；瑪曲縣選擇在阿孜種畜場一帶，調(diào)查樣地10個，樣地間距離20 km。每個地區(qū)，樣地間海拔差控制在30 m范圍內(nèi)，坡向保持一致，草甸沒有明顯的退化痕跡。2010年7-8月植物生長旺盛季開展野外調(diào)查工作。

采用對角線法在每個樣地設(shè)置4個1 m×1 m的樣方，共計20個樣地，80個樣方。植被調(diào)查以樣方為單位，記錄每個樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)；采用針刺法測定群落的總蓋度和各個種的蓋度；每個樣方內(nèi)每物種隨機選擇30株測定其高度(如果不足30株全部測定)，其平均值作為該物種高度，然后測定群落高度，群落高度以各個種群高度的平均值計算。并分植物種類收割，帶回實驗室烘干稱重，每個樣地內(nèi)樣方的均值作為統(tǒng)計分析時樣地的值。

1.2.2指標計算 植物群落α多樣性采用多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(J)、優(yōu)勢度指數(shù)(D)和物種豐富度指數(shù)(S)測度[4]；β多樣性采用Whittacker指數(shù)(βws)測度[13]。

H′=-∑PilnPi；

J=-∑PilnPi/lnS；

βws=S’/ma-1.

式中，Pi為種i的相對重要值，Pi=Ni/N；Ni為種i的絕對重要值(重要值由蓋度、高度和生物量計算)；N為種i所在樣方的各個種的重要值之和；S為種i所在樣方中的物種數(shù)目，代替豐富度指數(shù)；S’為所研究系統(tǒng)記錄的物種總數(shù)；ma為各樣方或樣本的平均物種數(shù)。

1.3數(shù)據(jù)分析 數(shù)據(jù)采用SRATISTIC軟件包進行t檢驗，顯著水平為α=0.05。

2 結(jié)果

2.1不同地區(qū)高寒草甸群落的組分和結(jié)構(gòu) 青藏高原高寒草甸組分在不同地域存在明顯差異，東北邊緣和東緣高寒草甸群落的優(yōu)勢種分別為高山嵩草(K.pygmaea)和珠芽蓼(Polygomunviviparum)，高山嵩草和垂穗披堿草(Elymusnutans)，而伴生種在東北緣以非優(yōu)良牧草的冷蒿(Artemisiafrigida)為主，東緣以禾本科的優(yōu)良牧草紫花針茅(Stipapurpurea)居多(表1)。樣方內(nèi)植物物種數(shù)表現(xiàn)為東緣大于東北緣，但在同一地點，樣方內(nèi)植物物種變異不大，為10～12種。高寒草甸群落高度和蓋度在兩個地點變異較大，東緣地區(qū)高度介于10～24 cm，而東北緣群落高度介于5～15 cm，東緣草甸蓋度超過90%，東北緣群落蓋度介于80%～90%，整體表現(xiàn)為東緣的高度和蓋度大于東北緣。東北緣和東緣地區(qū)群落垂直結(jié)構(gòu)均為復層。

2.2不同地區(qū)高寒草甸植物群落的α和β多樣性 青藏高原周邊地區(qū)高寒草甸植物物種多樣性存在明顯差異(表2)，植物豐富度指數(shù)表現(xiàn)在東緣地區(qū)和東北緣地區(qū)雖然存在差異，但不顯著。均勻度指數(shù)表現(xiàn)為東緣地區(qū)顯著大于東北緣地區(qū)(P<0.05)。多樣性指數(shù)表現(xiàn)為東緣地區(qū)顯著大于東北緣地區(qū)(P<0.05)。東緣地區(qū)多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的相關(guān)系數(shù)為0.908 7，多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)的相關(guān)系數(shù)為0.292 7；而東北緣地區(qū)多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的相關(guān)系數(shù)為0.279 6，多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)的相關(guān)系數(shù)為0.064 8，說明青藏高原高寒草甸植物多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)關(guān)系較其與豐富度指數(shù)的關(guān)系更為密切，但這種密切程度在不同地域間存在差異，東緣地區(qū)大于東北緣地區(qū)。不同地區(qū)物種優(yōu)勢度指數(shù)表現(xiàn)為東北緣地區(qū)顯著大于東緣地區(qū)(P<0.05)。統(tǒng)計結(jié)果表明，東緣地區(qū)高寒草甸群落的β多樣性指數(shù)顯著大于東北緣地區(qū)草甸群落的β多樣性指數(shù)(P<0.05)，說明東北緣地區(qū)高寒草甸群落內(nèi)樣方間共享物種數(shù)較多，樣方間物種替代速率較低，而東緣地區(qū)高寒草甸群落內(nèi)樣方間物種替代速率較小，這種分異性與高寒草甸群落的生境密切相關(guān)，降水和溫度組合發(fā)生明顯變化，東緣地區(qū)本來能夠適宜生長的植物種相對較少，而樣方間較高的異質(zhì)性導致各個樣方間共享物種相對減少。

表1 青藏高原周邊地區(qū)高寒草甸群落的特征Table 1 Community features of alpine meadow communities at different regions around Qinghai-Tibet Plateau

表2 青藏高原周邊地區(qū)草甸群落的植物α和β多樣性Table 2 α and β diversity of alpine meadow communities at different regions around Qinghai-Tibet Plateau

2.3地上生物量 地上生物量是高寒草甸初級生產(chǎn)力的主要測度指標和表現(xiàn)形式。青藏高原不同地區(qū)高寒草甸的地上生物量存在明顯差異(表3)，東緣地區(qū)高寒草甸地上生物量顯著大于東北緣地區(qū)(P<0.05)，整體表現(xiàn)為東緣地區(qū)高寒草甸地上生物量是東北緣地區(qū)的兩倍以上。

2.4經(jīng)濟類群 青藏高原不同地區(qū)因土壤水分分布格局的差異，植物經(jīng)濟類群存在明顯分異(表3)。東北緣地區(qū)，調(diào)查樣地內(nèi)共出現(xiàn)植物種68個，分屬16科31屬，其經(jīng)濟類群主要是以高山嵩草為主的莎草科和以珠芽蓼為主的蓼科，其次包括禾本科針茅屬、菊科蒿屬和火絨草屬的植物等。東緣地區(qū)，調(diào)查樣地內(nèi)共出現(xiàn)植物種89種，隸屬17科40屬，禾本科的早熟禾屬、針茅屬、羊茅屬和莎草科的嵩屬為該地的主要經(jīng)濟類群，其次為菊科的風毛菊屬(Saussurea)、槖吾屬(Ligularia)和毛茛科的銀蓮花屬(Anemone)等?？啤?、種的組成結(jié)構(gòu)中，均表現(xiàn)為東緣地區(qū)大于東北緣地區(qū)，這說明不同地區(qū)高寒草甸供給家畜的優(yōu)質(zhì)植物種類存在差異，其中東緣地區(qū)高寒草甸內(nèi)家畜喜食的植物種類較多，東北緣地區(qū)家畜喜食的植物種類較少，側(cè)面反映了高寒草甸承載家畜的能力在不同地區(qū)間存在較大差異。

表3 青藏高原周邊地區(qū)高寒草甸群落的各經(jīng)濟類群的屬數(shù)和生物量Table 3 Economic composition of alpine meadow communities at different regions around Qinghai-Tibet Plateau

3 討論

青藏高原周邊地區(qū)生境千變?nèi)f化，不同地區(qū)內(nèi)降水和溫度有機組合形成特殊生境，產(chǎn)生了適合特定生境的植物群落[10]。高寒草甸是青藏高原分布最廣的草地類型，但其組分和結(jié)構(gòu)因分布區(qū)環(huán)境差異而具有一定的分異性。對疏勒河上游[14]和青藏高原可可西里腹地[15]的研究結(jié)果均表明，隨著多年凍土的退化，高寒草甸植物群落組分從濕生向中旱生，乃至旱生逐漸轉(zhuǎn)變，群落蓋度和生物量逐漸降低，高飼用價值的莎草科類植物逐漸減少；不同草地類型受到筑路等人類工程活動的突然影響時，其優(yōu)勢種和伴生種發(fā)生明顯分異[16]，這說明青藏高原特定區(qū)域內(nèi)高寒草甸群落的特征和生產(chǎn)力均隨著環(huán)境變化做出適應(yīng)性應(yīng)答。本研究表明，青藏高原周邊地區(qū)高寒草甸植物群落組分和結(jié)構(gòu)明顯不同，東北緣地區(qū)以高山嵩草和珠芽蓼為優(yōu)勢種，而東緣地區(qū)以垂穗披堿草和線葉嵩草為主。兩個地點的高寒草甸間均能發(fā)現(xiàn)零星分布的金露梅(Potentillafruticosa)和沙棘(Hippophaerhamnoides)，植物群落呈明顯的雙層結(jié)構(gòu)，說明兩地總體氣候特征具有一定的相似性，雖然東北緣地區(qū)和東緣地區(qū)垂直結(jié)構(gòu)類似，但其初級生產(chǎn)力差異較大，表現(xiàn)為東緣地區(qū)大于東北緣地區(qū)。主要原因有兩點：1)植物群落的優(yōu)勢種和主要伴生種存在分異。雖然兩地均擁有高山嵩草，但東緣地區(qū)另外一個優(yōu)勢種是產(chǎn)量較高的垂穗披堿草，而東北緣地區(qū)是珠芽蓼；2)東緣地區(qū)年降水量大于東北緣地區(qū)。充沛的降水對生育期相對較短的青藏高原植物生長而言尤為關(guān)鍵，有利于東緣地區(qū)植物在較短的時間內(nèi)積累較多的生物量。說明在青藏高原不同地區(qū)，高寒草甸的群落特征和初級生產(chǎn)力存在明顯的分異性。青藏高原高寒草地因其覆蓋面大，不僅區(qū)域環(huán)境的變化引發(fā)高寒草甸群落特征和生產(chǎn)的變化[9-11]，而且青藏高原內(nèi)部不同地區(qū)因環(huán)境不同，其高寒草甸群落特征和初級生產(chǎn)力也發(fā)生明顯的變化。因此，應(yīng)因地制宜地制訂青藏高原內(nèi)部不同地區(qū)的草地經(jīng)營策略。

植物多樣性是群落初級生產(chǎn)力的載體和基礎(chǔ)[17]。目前，關(guān)于青藏高原高寒草甸植物多樣性的研究主要集中于某一特定地區(qū)不同草地類型間的差異[8]，小型哺乳動物和嚙齒動物密度變化以及放牧等干擾對高寒草甸植物多樣性的影響[10-12]。本研究采用α和β多樣性指數(shù)測度青藏高原周邊地區(qū)高寒草甸的植物多樣性，結(jié)果表明植物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均表現(xiàn)為東緣地區(qū)大于東北緣地區(qū)，說明青藏高原周邊地區(qū)高寒草甸單位面積內(nèi)的植物種類不僅存在差異，且高寒草甸群落內(nèi)部每個物種種群的分布和出現(xiàn)的頻率不同。東緣地區(qū)緯度較低，水熱條件組合較好，且海拔相對較高，這種過渡性質(zhì)的生境為多物種分布和生存提供了良好的條件，該地區(qū)的物種既包括高原高海拔地區(qū)特有的物種，如高原墊狀植物，又有對水熱需求較高的植物，同時過渡性的生境為多物種競爭創(chuàng)造了相對寬松的外部環(huán)境。豐富度指群落內(nèi)種的絕對密度，而均勻度指群落內(nèi)種的相對密度[6]。豐富度指數(shù)與特定群落的物種總數(shù)呈正比，與個體在群落內(nèi)的分布無關(guān)。均勻度指數(shù)則強調(diào)個體在群落內(nèi)的分布，分布越均勻，指數(shù)越大。多樣性指數(shù)是均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)綜合起來的統(tǒng)計，表現(xiàn)為東緣地區(qū)大于東北緣地區(qū)，這是因為東緣地區(qū)單位面積內(nèi)的物種數(shù)較東北緣地區(qū)多，且群落內(nèi)種群的分布較東北緣地區(qū)均勻。

α多樣性揭示了群落多樣性量的差異[18]，重點考量群落內(nèi)部種群種類及其分布特征。多樣性指數(shù)則揭示的是群落間多樣性質(zhì)的差異[19]，主要反映群落間的異同，是環(huán)境特質(zhì)的外在表現(xiàn)。本研究表明，東北緣地區(qū)的β多樣性指數(shù)顯著低于東緣地區(qū)，說明海拔越高，環(huán)境異質(zhì)性越大，樣方內(nèi)共享物種數(shù)越少，樣方間物種替代速率越低。青藏高原不同地區(qū)，海拔越高，物種間的替代速率越高，說明小生境對珍貴植物資料的保育更加重要。

東緣地區(qū)較高的生物多樣性維系了較高的草地初級生產(chǎn)力，這支持了Isbell等[1]的研究結(jié)果，即較多物種是草地生態(tài)系統(tǒng)維持高產(chǎn)服務(wù)的需求[3]。天然草地內(nèi)，較高的生物多樣性是維系草地高生產(chǎn)力的基礎(chǔ)[6]。因此，從生物多樣性保護的角度看，青藏高原高寒草甸保育和管理也要遵循因地制宜原則，只有充分了解青藏高原不同地區(qū)高寒草甸植物多樣性的分異特征，才能制訂出針對性強的草地資源經(jīng)營策略。

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