奇 鳳，鄭揚(yáng)帆，宋桂龍

(北京林業(yè)大學(xué)草坪研究所，北京 100083)

踐踏是草坪不得不應(yīng)對(duì)的一種重要脅迫，踐踏一方面會(huì)造成草坪植株受損，生長(zhǎng)緩慢，另一方面又造成土壤緊實(shí)，間接影響草坪草的生長(zhǎng)發(fā)育，降低草坪草密度，進(jìn)而影響到其坪用價(jià)值[1]。

踐踏會(huì)對(duì)草坪草產(chǎn)生直接的磨損傷害。Cattani和Clark[2]用鞋子對(duì)10種生態(tài)型匍匐剪股穎(Agrostisstolonifera)進(jìn)行模擬踐踏脅迫，研究發(fā)現(xiàn)單位面積的葉片數(shù)、分蘗數(shù)及單位分蘗的干質(zhì)量和葉片數(shù)都有所減少。但也有研究認(rèn)為，適度磨損會(huì)導(dǎo)致草坪草的分蘗數(shù)增加，但是新生幼枝在隨后的磨損和土壤更為緊實(shí)的影響下，存活率較低[3]。周蘭勝等[4]用特制的中空鐵質(zhì)圓柱體對(duì)狗牙根(Cynodondactylon)和馬尼拉(Zoysiamatrella)進(jìn)行模擬踐踏，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，踐踏對(duì)這兩種草的高度、蓋度、地上和地下生物量等坪用性狀均有顯著或極顯著影響。另外，輕度和中度踐踏脅迫都可降低草坪的反射率，改善草坪色澤。重度踐踏則增加草坪反射率，降低草坪質(zhì)量，這可能是由于重度踐踏破壞了草坪草的葉綠體結(jié)構(gòu)。

踐踏引起土壤緊實(shí)是影響草坪生長(zhǎng)的主要因素，尤其影響根系向深層生長(zhǎng)[5]。多數(shù)研究表明，生長(zhǎng)在緊實(shí)度較高的土壤中的植物地上干物質(zhì)量較生長(zhǎng)在緊實(shí)度低的土壤中的植物低[6-9]。而Goodman和Ennos[9]認(rèn)為，緊實(shí)度高的土壤對(duì)植物地上和地下部都有影響,但不明顯，甚至有的研究者認(rèn)為土壤緊實(shí)度對(duì)地上部沒(méi)有影響[10]。相對(duì)于磨損的影響，土壤緊實(shí)相對(duì)較滯后，但持續(xù)的時(shí)間較長(zhǎng)。土壤緊實(shí)對(duì)草坪草的最大影響是改變了其根系的分布及生物量[11]。在緊實(shí)土壤中植物根系生長(zhǎng)速度減慢，根形態(tài)也會(huì)發(fā)生改變，主要是變短變粗[12]。王小君和宋桂龍[5]對(duì)草地早熟禾(Poapratensis)、高羊茅(Festucaarundinacea)和日本結(jié)縷草(Z.japonica)進(jìn)行了研究，并對(duì)土壤容重和草坪草地下生物量進(jìn)行了相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)土壤緊實(shí)度對(duì)草坪草根系生長(zhǎng)影響明顯，但未達(dá)到阻礙根系生長(zhǎng)的程度。

本研究以草地早熟禾和高羊茅為實(shí)驗(yàn)材料，測(cè)定了不同踐踏處理下，兩種草坪草的分蘗數(shù)、草坪質(zhì)量、色澤、地上生物量及地下根系分布特征及土壤緊實(shí)度等指標(biāo)的變化，探尋不同踐踏處理對(duì)兩種草坪草生長(zhǎng)的影響，以期為提高草坪草耐踐踏性和研究耐踐踏機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)地位于北京市昌平區(qū)白浮村北京林業(yè)大學(xué)草坪研究所試驗(yàn)基地，115°50′～116°29′ E， 40°02′～40°23′ N，屬暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候。其主要?dú)夂蛱卣魇窍募狙谉岫嘤?，冬季寒冷干燥，春秋兩季相?duì)短促。氣溫的日較差和年較差都比較大，年平均氣溫8.5～9.6 ℃，無(wú)霜期150 d左右，年平均降水量約為600 mm。土壤全氮含量0.752 g·kg-1，有機(jī)質(zhì)含量13.9 g·kg-1，有效磷含量35.6 g·kg-1，有效鉀含量103.2g·kg-1，土壤pH值7.79。

1.2試驗(yàn)材料 根據(jù)本研究的目的和前人的研究成果，本研究選擇草地早熟禾品種樂(lè)土(Arcadia)和高羊茅品種王朝(Dynasty)為試驗(yàn)材料。草地早熟禾根莖發(fā)達(dá)，高羊茅沒(méi)有或只有較短小的根莖，兩者均為冷季型草坪草且耐踐踏性強(qiáng)。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì) 本試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，以不同踐踏處理和草坪草種為試驗(yàn)因素。主處理為踐踏處理，分為4個(gè)踐踏梯度(對(duì)照、輕度、中度和重度)，副處理為草種處理，分為兩個(gè)草種(高羊茅和草地早熟禾)，試驗(yàn)設(shè)3次重復(fù)，共計(jì)3個(gè)區(qū)組，24個(gè)小區(qū)。每小區(qū)4 m2,各小區(qū)間隔20 cm，各區(qū)組間隔50 cm。

1.4試驗(yàn)處理 將成坪后的草地早熟禾草坪按照日常養(yǎng)護(hù)高度進(jìn)行修剪(3.5～4 cm)，保持各處理草坪草層初始高度均勻，之后使用特制圓形輥?zhàn)舆M(jìn)行踐踏處理。采用截面為圓形的中空輥?zhàn)?，直徑?5 cm，輥?zhàn)娱L(zhǎng)為1 m，用沙裝載至質(zhì)量150 kg為止。該輥?zhàn)优c地的接觸面積為0.07 m2，踐踏過(guò)程對(duì)草坪產(chǎn)生的壓強(qiáng)為2.1×104Pa，一個(gè)體質(zhì)量為65 kg，每只鞋的底面積為150 cm2的成人在行走過(guò)程中對(duì)草坪產(chǎn)生的壓強(qiáng)為4.2×104Pa，輥?zhàn)盂`踏兩次相當(dāng)于成年人在草坪上行走1次。踐踏處理在草坪成坪后進(jìn)行，踐踏頻率為每周1次，從2001年5月底開(kāi)始，共進(jìn)行6次踐踏處理，處理期間進(jìn)行正常的養(yǎng)護(hù)管理，每次踐踏處理后立即按需灌溉。避免出現(xiàn)干旱脅迫。踐踏強(qiáng)度設(shè)置見(jiàn)表1。

表1 試驗(yàn)處理Table 1 Experimental treatment

1.5指標(biāo)測(cè)定及方法 第1、3和6周踐踏處理完成后，分別測(cè)定高羊茅和草地早熟禾的分蘗數(shù)、草坪質(zhì)量、草坪色澤以及土壤緊實(shí)度等，踐踏完成后測(cè)定兩種草坪草地上生物量及地下根系分布狀況指標(biāo)。

分蘗數(shù)：采用實(shí)測(cè)法，取樣時(shí)用直徑為10 cm、長(zhǎng)度為15 cm的土鉆將地上植株連同地下根莖一起挖出，清洗干凈，注意保存其完整性，人工計(jì)數(shù)草皮柱圓形平面內(nèi)的草坪草枝條數(shù)(株·78.5 cm-2)。

草坪質(zhì)量：NTEP評(píng)分法[13]。

草坪色澤：以葉綠素含量表示，95%乙醇浸提法[14]。

地上生物量：環(huán)刀取草皮柱，測(cè)定單位面積內(nèi)的地上部分質(zhì)量(g·78.5 cm-2)。

地下根系分布狀況：土鉆法測(cè)定根系的分布。將所取的草皮柱的地下部分取出，按0～5、5～10和10 cm以下分為3層，分別沖洗，烘干，稱重。

土壤緊實(shí)度：TJSD-750型土壤緊實(shí)度儀直接測(cè)定，插入深度為地下30 cm。

2 結(jié)果與分析

2.1分蘗數(shù) 踐踏1周和持續(xù)踐踏3周后，草地早熟禾和高羊茅分蘗數(shù)隨著踐踏強(qiáng)度的增加呈先升高后下降趨勢(shì)，持續(xù)踐踏6周后表現(xiàn)為持續(xù)下降趨勢(shì)。隨著踐踏時(shí)間的持續(xù)，處理間的分蘗數(shù)差異增大，且表現(xiàn)為踐踏強(qiáng)度越大，分蘗數(shù)減少越明顯，且草地早熟禾處理間分蘗數(shù)的差異大于高羊茅。同一踐踏強(qiáng)度處理下，草地早熟禾分蘗數(shù)隨踐踏時(shí)間的持續(xù)差異增大，對(duì)照和輕度處理組為增多趨勢(shì)，中度和重度處理組分蘗數(shù)為減少趨勢(shì)。高羊茅分蘗數(shù)隨踐踏時(shí)間的持續(xù)差異變化緩慢(圖1)。

踐踏1周后，草地早熟禾重度處理組分蘗數(shù)顯著低于其余3個(gè)踐踏處理(P<0.05)；持續(xù)踐踏3周，草地早熟禾對(duì)照組和輕度處理組分蘗數(shù)顯著高于其余兩個(gè)處理(P<0.05)；踐踏持續(xù)6周后，草地早熟禾對(duì)照組分蘗數(shù)顯著高于輕度處理組，輕度處理組顯著高于中度和重度處理組(P<0.05)。隨著踐踏時(shí)間的持續(xù)，草地早熟禾只有對(duì)照組和輕度處理組分蘗數(shù)表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)。

踐踏第1周和持續(xù)踐踏3周后高羊茅照組和輕度處理組分蘗數(shù)顯著高于其余兩個(gè)踐踏處理(P<0.05)，輕度處理組分蘗數(shù)最高，重度處理組最低；踐踏持續(xù)6周后，高羊茅對(duì)照組和輕度處理組分蘗數(shù)個(gè)顯著高于其余兩踐踏處理(P<0.05)，對(duì)照組最高，中度處理組又顯著高于重度處理組(P<0.05)。隨著踐踏時(shí)間的持續(xù)，高羊茅分蘗數(shù)變化較為平緩，無(wú)顯著升高，只有對(duì)照組第6周的分蘗數(shù)顯著高于第1周和第3周(P<0.05)。

圖1 不同踐踏處理下兩種草坪草的分蘗數(shù)的變化Fig.1 Change of the two kinds of turf grasses tiller number with different traffic treatments

圖2 不同踐踏處理下兩種草坪草的草坪質(zhì)量變化Fig.2 Turf quality change of two kinds of turf grasses with different traffic treatments

2.2草坪質(zhì)量 草地早熟禾和高羊茅草坪質(zhì)量隨著踐踏強(qiáng)度的增加呈下降趨勢(shì)。踐踏1周后，草地早熟禾草坪質(zhì)量無(wú)顯著差異，持續(xù)踐踏3周和6周均表現(xiàn)為對(duì)照組和輕度處理組顯著優(yōu)于中度和重度處理組(P<0.05)。在第3周時(shí)，對(duì)照草地早熟禾草坪質(zhì)量上升，可能由于氣溫的上升，更適合其生長(zhǎng)。輕度踐踏降低草坪質(zhì)量，從第1周到第3周，降低幅度越來(lái)越大，而3周后幅度減小。踐踏1周后，高羊茅處理間的草坪質(zhì)量表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)，對(duì)照和輕度處理組顯著優(yōu)于中度和重度處理組；持續(xù)踐踏3周后，高羊茅草坪質(zhì)量的顯著差異表現(xiàn)為對(duì)照組顯著優(yōu)于中度和重度處理組，與輕度處理組無(wú)顯著差異；持續(xù)踐踏6周后，為對(duì)照組和輕度處理組顯著優(yōu)于中度處理組(P<0.05)，重度處理組最差。第6周踐踏完成后，高羊茅草坪質(zhì)量隨踐踏強(qiáng)度的增大，下降幅度最大，下降約30%，下降幅度大于草地早熟禾。兩種草坪草處理間草坪質(zhì)量的差異隨著時(shí)間的延續(xù)增大，表現(xiàn)為除輕度踐踏外其余處理組踐踏強(qiáng)度越大，草坪質(zhì)量下降程度越大。同一踐踏強(qiáng)度處理下的草坪質(zhì)量隨著踐踏時(shí)間的持續(xù)表現(xiàn)不同，對(duì)照和輕度處理維持較好的草坪質(zhì)量，但中度和重度處理草坪質(zhì)量表現(xiàn)為持續(xù)下降趨勢(shì)，重度處理下降幅度最大。

2.3草坪色澤 本研究用葉綠素含量表示草坪色澤。同一踐踏時(shí)間下，草地早熟禾和高羊茅葉綠素含量隨著踐踏強(qiáng)度的加大呈下降趨勢(shì)，踐踏前中期葉綠素含量隨著踐踏強(qiáng)度的加大均未表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)。踐踏完成后，草地早熟禾輕度和重度處理組葉綠素含量顯著高于對(duì)照組和重度處理組(P<0.05)，中度處理組葉綠素含量略微高于輕度處理組，為最大值；高羊茅對(duì)照組葉綠素含量顯著高于中度和重度處理組，對(duì)照組和輕度處理組間無(wú)顯著差異。

隨著踐踏時(shí)間的持續(xù)，處理間葉綠素含量的差異有增大趨勢(shì)且在持續(xù)踐踏6周后表現(xiàn)出顯著差異。同一踐踏強(qiáng)度處理組隨踐踏時(shí)間的持續(xù)葉綠素含量先升高后下降，表明時(shí)間的累積效應(yīng)對(duì)葉綠素含量影響較大，且輕度踐踏處理可促進(jìn)草坪草葉綠素含量的積累。

2.4土壤緊實(shí)度 草坪坪床的土壤緊實(shí)度隨著踐踏強(qiáng)度的增大而遞增且差異顯著(P<0.05)，其中重度處理組坪床土壤緊實(shí)度最大。草地早熟禾和高羊茅初次踐踏后，對(duì)照和輕度處理組間土壤緊實(shí)度表現(xiàn)出顯著差異，隨著踐踏時(shí)間的延續(xù)，對(duì)照組和輕度處理組同中度和重度處理組差異顯著(P<0.05)。同一踐踏處理隨著踐踏時(shí)間的延續(xù)，除高羊茅重度處理組坪床踐踏1周后土壤緊實(shí)度顯著小于后兩次時(shí)間段外，其余處理組坪床土壤緊實(shí)度無(wú)顯著差異。這表明對(duì)于土壤緊實(shí)度而言，時(shí)間的累積效應(yīng)不明顯，踐踏強(qiáng)度之間差異明顯，且中度和重度處理下的土壤緊實(shí)度顯著高于對(duì)照和輕度處理，即中度和重度踐踏對(duì)土壤緊實(shí)具有一定的脅迫貢獻(xiàn)。

圖3 不同踐踏處理下兩種草坪草的葉綠素含量變化Fig.3 Changes of chlorophyll content of two kinds of turf grasses with different traffic treatments

圖4 不同踐踏處理下兩種草坪草的土壤緊實(shí)度的變化Fig.4 Changes of soil firmness of two kinds of turf grasses with different traffic treatments

2.5生物量及地下根系分布 草地早熟禾地上生物量隨踐踏強(qiáng)度的增大先上升后下降，輕度處理組地上生物量最大且顯著高于重度處理組。高羊茅地上生物量隨踐踏強(qiáng)度的增大持續(xù)下降，對(duì)照組地上生物量最大，顯著高于重度處理組(P<0.05)，對(duì)照組、輕度和中度處理組間均無(wú)顯著差異。

草地早熟禾地下根系的分布為0～5 cm根質(zhì)量約占根系總質(zhì)量的90%以上，踐踏處理后，輕度處理組0～5 cm根質(zhì)量顯著大于其余處理組，為6.452 g，占根系總質(zhì)量的95%，其余處理組間無(wú)顯著差異；高羊茅0～5 cm根系占總根系比重為85%左右，較草地早熟禾低，除10～15 cm根質(zhì)量外其余均無(wú)顯著差異，10～15 cm根質(zhì)量隨踐踏強(qiáng)度的加大所占比重逐漸減少，對(duì)照組和輕度處理組間無(wú)顯著差異，中度和重度處理組10～15 cm根質(zhì)量較5～10 cm有較大幅度的下降。草地早熟禾地下根莖數(shù)和根莖干質(zhì)量在各處理間均有顯著差異，以輕度處理組為最高，但各處理間根莖總長(zhǎng)度無(wú)顯著差異。

表2 不同踐踏處理下兩種草坪草的地上生物量和根系分布特征Table 2 Aboveground biomass and root distribution characteristics of two kinds of turf grasses with different traffic treatments

3 討論與結(jié)論

踐踏1周和持續(xù)踐踏3周后，草地早熟禾和高羊茅分蘗數(shù)隨著踐踏強(qiáng)度的增大呈先升高后下降趨勢(shì)，持續(xù)踐踏6周后表現(xiàn)為持續(xù)下降。草地早熟禾對(duì)照組和輕度處理組隨著踐踏時(shí)間的延續(xù)呈現(xiàn)上升趨勢(shì)并表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)，均以第6周分蘗數(shù)為最高。高羊茅對(duì)照組隨著踐踏時(shí)間的延續(xù)，第6周的分蘗數(shù)顯著高于前兩個(gè)時(shí)間段，其余處理組隨時(shí)間并未顯示出顯著差異。很多研究已經(jīng)證實(shí)，適度踐踏可以促進(jìn)草坪草分蘗數(shù)的增加，但是隨著踐踏脅迫強(qiáng)度的增大，分蘗數(shù)顯著下降[15]。本試驗(yàn)結(jié)果同之前的研究一致。輕度踐踏處理在一定程度上促進(jìn)了草坪草分蘗，但是中度和重度處理一定程度上抑制了新的分蘗，部分老的分蘗枝在持續(xù)踐踏下因受損嚴(yán)重?zé)o法及時(shí)恢復(fù)而枯萎死亡。草地早熟禾分蘗數(shù)多于高羊茅，可能與草地早熟禾擁有較多的地下根莖有關(guān)。持續(xù)踐踏到3周時(shí)，輕度踐踏處理可促進(jìn)草坪草分蘗，且此時(shí)分蘗數(shù)最高，但持續(xù)踐踏后，對(duì)照組的分蘗數(shù)達(dá)最高，說(shuō)明草坪草可承受的踐踏次數(shù)是有限的，踐踏持續(xù)時(shí)間過(guò)長(zhǎng)會(huì)造成分蘗數(shù)下降，使輕度處理的促進(jìn)作用消失。

Trenholm[16]認(rèn)為，踐踏會(huì)對(duì)草坪植株造成傷害，使植株生長(zhǎng)減緩，草坪質(zhì)量下降。本研究顯示，不同踐踏強(qiáng)度處理對(duì)草地早熟禾草坪質(zhì)量有顯著影響(P<0.05)，但輕度踐踏處理并未對(duì)草坪產(chǎn)生過(guò)大損傷，輕度處理下的草坪質(zhì)量與對(duì)照組并無(wú)顯著差異，隨著踐踏強(qiáng)度的加大，草坪質(zhì)量逐漸下降。對(duì)于高羊茅，對(duì)照組一直優(yōu)于其余處理組，踐踏完成后，重度處理組草坪質(zhì)量最差，這不僅跟踐踏強(qiáng)度有關(guān)，也有可能是持續(xù)踐踏處理產(chǎn)生的累積效應(yīng)。

葉綠素可以吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化光能，可將光能轉(zhuǎn)化為植物生理生化反應(yīng)過(guò)程需要的化學(xué)能，因此葉綠素是光合作用中最為關(guān)鍵的色素分子，在植物的物質(zhì)生產(chǎn)和再生中有十分重要的作用[17-18]。周守標(biāo)[19]等認(rèn)為，狗牙根葉綠素、可溶性糖和纖維素含量隨踐踏強(qiáng)度的加大都呈下降趨勢(shì)，輕度踐踏可促進(jìn)草坪草葉綠素、可溶性糖和纖維素含量的積累。本研究結(jié)果顯示，草地早熟禾和高羊茅葉綠素含量隨著踐踏強(qiáng)度的加大大體呈下降趨勢(shì)。草坪草葉綠素含量隨著踐踏時(shí)間的持續(xù)才逐步表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)。踐踏完成后，草地早熟禾輕度和中度處理組葉綠素含量顯著高于對(duì)照組和重度處理組(P<0.05)，高羊茅對(duì)照組葉綠素含量顯著高于其余處理組。草坪草各處理葉綠素含量隨著踐踏時(shí)間的持續(xù)先升高后降低，原因可能是踐踏處理期間，草坪草生長(zhǎng)旺盛，光合作用強(qiáng)度增大，葉綠素分子活躍，含量增大，隨著踐踏的進(jìn)一步進(jìn)行，葉片受損程度加大，葉綠素分子降解，含量減少。

隨著踐踏強(qiáng)度的增加，坪床土壤緊實(shí)度升高，草地早熟禾植株地下0～5 cm根系的分布比重顯著增大(P<0.05)，大約占根系總質(zhì)量的90%以上，5～10和10～15 cm根質(zhì)量依次呈下降趨勢(shì)但無(wú)顯著差異，可能是踐踏造成土壤緊實(shí)，加大了根系向下生長(zhǎng)的機(jī)械阻力，導(dǎo)致根系分布向上集中，0～5 cm根系質(zhì)量增加，5～10和10～15 cm根質(zhì)量減少。輕度踐踏可以增加草地早熟禾地下根莖的數(shù)量和根莖干質(zhì)量，但地下根莖總長(zhǎng)度無(wú)顯著變化。這說(shuō)明踐踏可以改變草坪草地下根系的分布及地下根莖數(shù)的發(fā)生和生長(zhǎng)。地下根莖通常集中存在于0～5 cm土層，這可以解釋踐踏對(duì)草地早熟禾0～5 cm根質(zhì)量有顯著影響，可能是因?yàn)檑`踏影響根莖的發(fā)生和生長(zhǎng)，影響到根系分布。也正是因?yàn)椴莸卦缡旌痰叵赂o發(fā)達(dá)，而高羊茅沒(méi)有或只有較小的根莖，草地早熟禾0～5 cm的根質(zhì)量明顯高于高羊茅。高羊茅地下根系的分布由淺至深逐步減少，只有10～15 cm根質(zhì)量分布與其余處理組有顯著差異，10～15 cm根質(zhì)量隨踐踏強(qiáng)度的加大所占比重逐漸減少。由于高羊茅沒(méi)有或很少有地下根莖，踐踏對(duì)0～5 cm根系分布影響較小，高羊茅10～15 cm地下根質(zhì)量隨著踐踏強(qiáng)度的增大而減小并表現(xiàn)出顯著差異，可能是踐踏造成土壤緊實(shí)后，會(huì)間接影響根系抑制激素的生成，從而影響高羊茅的分蘗及其生長(zhǎng)發(fā)育等，進(jìn)而影響根系向下生長(zhǎng)的能力。

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