張 蕾，江海東

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，江蘇 南京 210095； 2.東營(yíng)區(qū)區(qū)直機(jī)關(guān)行政事務(wù)管理局，山東 東營(yíng) 257091；3.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)作物生長(zhǎng)調(diào)控農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210095)

垂盆草(Sedumsarmentosum)，俗稱狗牙半枝蓮，又稱臥莖景天、爬景天等，是景天科景天屬多年生草本植物，不育枝匍匐生根，結(jié)實(shí)枝直立，長(zhǎng)10～25 cm，葉3片輪生，倒披針形至長(zhǎng)圓形，聚傘花序疏松，花淡黃色，花期5-6月，果期7-8月，種子細(xì)小，卵形，我國(guó)南北均有分布[1-2]。它全草入藥，為歷版《中國(guó)藥典》[3]收載的常用中藥之一，味甘、淡、性涼，具有清熱解毒、利尿消腫、排膿生肌之效，主治丹毒潰瘍、小便不利及急慢性肝炎等。其植株低矮、根系淺、抗逆性強(qiáng)、養(yǎng)護(hù)方便，在園林綠化特別是近年興起的屋頂綠化中具有很大的應(yīng)用潛力。

目前，對(duì)垂盆草的研究主要集中在藥用價(jià)值[4-5]及抗旱性方面[6-7]，對(duì)其光適應(yīng)性方面的研究較少。而光是調(diào)控植物生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子，植物會(huì)從形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)和生理學(xué)等多個(gè)方面對(duì)光強(qiáng)的變化作出響應(yīng)[8-13]。所以，無論是作為藥用植物栽培，還是作為園林植物用于綠化，明確垂盆草適宜的光照條件都具有重要意義。垂盆草生于海拔1 600 m以下山坡陽處或石上[1]，說明它可能是一種喜光植物，但是也有資料認(rèn)為它是一種耐陰性觀賞地被植物[14]。為探討垂盆草的光適應(yīng)性，本試驗(yàn)通過人工遮陰處理，研究垂盆草在建植期對(duì)不同光照強(qiáng)度的生長(zhǎng)和生理反應(yīng)，以期為垂盆草在園林綠化特別是屋頂綠化中的合理配置及建植期的光照管理提供一定的理論依據(jù)，并為其藥用高產(chǎn)栽培提供可能的途徑。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料 本試驗(yàn)所用垂盆草為南京地區(qū)鄉(xiāng)土品種，選取無側(cè)芽的中部莖段，剪成含3個(gè)節(jié)的小段(3～5 cm)作為供試材料。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì) 2007 年4月8日，用上口徑15 cm，高12 cm的花盆，盆底鋪紗網(wǎng)，裝1 L混合輕型基質(zhì)(蛭石∶粉煤灰∶泥炭=1∶1∶1，體積比)，澆透水(自來水)，待盆底無自由流出的水時(shí)，每盆扦插垂盆草莖段10株。先在室內(nèi)光照均勻處(約6 000 lx)放置，待生根后于4月18日移至二樓樓頂，以全光照為對(duì)照，分別用透光率為77%、47%和23%的遮陽網(wǎng)進(jìn)行遮陰處理。晴好天氣下，12:00用Lx-101型照度計(jì)測(cè)定各處理平均光強(qiáng)分別為69.8、54.0、33.0和16.3 klx。各處理重復(fù)3次，其它常規(guī)管理措施相同。處理33 d后，進(jìn)行各項(xiàng)生長(zhǎng)和生理指標(biāo)的測(cè)定。

1.3測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1生長(zhǎng)指標(biāo) 統(tǒng)計(jì)每盆的新生枝芽總數(shù)，用刻度清晰的直尺測(cè)量每株中最大枝條的長(zhǎng)度，記錄其葉片層數(shù)，并用游標(biāo)卡尺量取其中部成熟莖段的直徑(以從頂端數(shù)第5個(gè)節(jié)間作為最大枝直徑)。每盆取代表性植株兩株，洗凈，擦干，將植株分為根、莖和葉三部分，分別稱其鮮質(zhì)量，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干稱量，并將葉片粉碎備用。分別計(jì)算節(jié)間距(節(jié)間距=最大枝長(zhǎng)/葉片層數(shù))、含水量[含水量=(鮮質(zhì)量-干質(zhì)量)/鮮質(zhì)量]、根冠比(根冠比=根干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量)和根(莖、葉)質(zhì)量比[根(莖、葉)質(zhì)量比=根(莖、葉)干質(zhì)量/植株總干質(zhì)量]等指標(biāo)。

1.3.2生理指標(biāo) 取植株中部新鮮成熟葉片，測(cè)定葉綠素和類胡蘿卜素含量(采用乙醇提取法[15])，比葉重(用直徑0.5 cm的打孔器取40個(gè)葉圓片，80 ℃烘干稱量，按比葉重=圓葉片干質(zhì)量/葉面積計(jì)算[16])，可溶性蛋白含量(考馬斯亮藍(lán)G-250法[15])；取烘干粉碎葉片樣品測(cè)定可溶性糖含量，采用蒽酮比色法[16]。

2 結(jié)果與分析

2.1光照強(qiáng)度對(duì)垂盆草形態(tài)特征的影響 隨光照減弱，垂盆草萌生新芽的能力增強(qiáng)。其中，23%光照與全光照處理下的新生枝芽數(shù)差異顯著(P<0.05)，為全光照下新生枝芽數(shù)的1.66倍，這可能是因?yàn)殡S著遮陰強(qiáng)度的增加，小環(huán)境的溫度和水分條件也發(fā)生了改變，從而有利于新芽的萌發(fā)。

植株中最大枝條長(zhǎng)度、最大枝葉片層數(shù)和平均節(jié)間距均隨光照的減弱而增加，而最大枝條的直徑則表現(xiàn)出相反的規(guī)律。在各形態(tài)指標(biāo)中，平均節(jié)間距的變化最為明顯，4個(gè)處理間的差異均顯著(P<0.05)。與全光照處理相比較，77%光照處理僅在節(jié)間距上與其差異顯著(P<0.05)，而在47%和23%光照條件下，垂盆草在形態(tài)上發(fā)生了更明顯的改變，除新生枝芽數(shù)外，其余各指標(biāo)均與全光照有顯著差異(P<0.05)(表1)。

2.2光照強(qiáng)度對(duì)垂盆草生物量及其分配的影響 遮陰顯著提高了植株的生物量，以47%光照處理提高最大，比全光照下增加了35.1%，但與其它兩個(gè)遮陰處理無顯著差異(P>0.05)(表2)。

在各光照強(qiáng)度下，垂盆草幼苗各器官生物量分配格局相同，均為根<莖<葉，這意味著葉片是幼苗生長(zhǎng)的中心。隨著光照強(qiáng)度的減弱，根質(zhì)量比呈下降趨勢(shì)，莖質(zhì)量比呈上升趨勢(shì)，葉質(zhì)量比未表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性。其中，77%和47%光照處理與全光照處理差異較小，而23%光照處理除葉質(zhì)量比之外，其他指標(biāo)均與全光照處理差異顯著(P<0.05)，根質(zhì)量比和根冠比分別比全光照處理下降4.2%和0.052，莖質(zhì)量比則比全光照處理提高5.7%(表2)。

表1 光照強(qiáng)度對(duì)垂盆草形態(tài)特征的影響Table 1 Effects of light intensity on plant morphological characteristics of Sedum sarmentosum

表2 光照強(qiáng)度對(duì)垂盆草生物量及其分配的影響Table 2 Effects of light intensity on biomass and distribution of Sedum sarmentosum

2.3光照強(qiáng)度對(duì)垂盆草各器官含水量的影響 4個(gè)處理中植株各器官的含水量基本是根<莖<葉。隨著光照的減弱，各器官含水量均比全光照有所增加，但增加幅度不同，以根中最大，分別增加了2.7%、4.2%和5.1%；莖其次，分別為0.9%、1.6%和2.9%；葉的含水量增加幅度最小，依次增加了0.1%、0.1%和1.1%。23%光照處理下根、莖和葉的含水量均最高，其中莖和葉的含水量與其它3個(gè)處理差異顯著(P<0.05)(表3)。

2.4光照強(qiáng)度對(duì)垂盆草光合色素含量、比葉重和碳、氮化合物含量的影響 與全光照相比，垂盆草葉片的葉綠素和類胡蘿卜素含量在77%和47%光照處理下變化不大，在23%光照處理下有顯著差異(P<0.05)，比全光照處理分別增加了56.3%和90.5%，這有利于植株獲得更多光能來適應(yīng)高度遮陰的環(huán)境(表4)。

表3 光照強(qiáng)度對(duì)垂盆草各器官含水量的影響Table 3 Effects of light intensity on plant water content of Sedum sarmentosum %

比葉重不僅可以反映葉片的厚度，而且可粗略表示葉片中同化產(chǎn)物的含量[17]。隨著光照減弱，比葉重呈先增加后下降的趨勢(shì)，在47%和23%光照條件下變化明顯，顯著低于全光照和77%光照處理(P<0.05)(表4)。

可溶性糖含量與比葉重表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律，而可溶性蛋白含量則隨著遮陰強(qiáng)度的增加而增加，其中23%光照處理顯著大于其它3個(gè)處理(P<0.05)，接近全光照的2倍(表4)。說明較強(qiáng)的光照有利于垂盆草可溶性糖的合成，而低光照強(qiáng)度有利于蛋白質(zhì)的合成。

3 討論與結(jié)論

當(dāng)光照減弱時(shí)，植物會(huì)變得細(xì)弱，節(jié)間變長(zhǎng)[18]，根質(zhì)量比和根冠比下降[19-20]。本研究中也發(fā)現(xiàn)了這一規(guī)律，隨著光照減弱，垂盆草最大枝條變長(zhǎng)，葉片層數(shù)增多，節(jié)間距變大，直徑變小，根質(zhì)量比和根冠比下降，莖質(zhì)量比增加，植株通過細(xì)長(zhǎng)的莖和有效的高生長(zhǎng)來尋找較好的光照環(huán)境，通過形態(tài)可塑性來尋找適宜的環(huán)境[21]。同時(shí)，莖的伸長(zhǎng)可以為葉片提供更多的著生位點(diǎn)，增加葉片數(shù)量，這也為獲得更多的光能提供了一種途徑。與許多研究[22-24]不同的是，垂盆草新生枝芽數(shù)隨光照減弱而增多，這可能與植物種類及處理時(shí)間不同等因素有關(guān)，但與日本矮生沿階草(Ophiopogonjaponicus)在50%和25%光照處理下單株分蘗數(shù)顯著大于全光照的研究結(jié)果相似[25]。77%光照以下時(shí)，比葉重隨光照減弱而下降，即單位干質(zhì)量葉的面積增大，這是植物對(duì)低光環(huán)境做出的典型的形態(tài)學(xué)反應(yīng)[26]，可能與低光環(huán)境下葉片同化組織對(duì)輸導(dǎo)組織和結(jié)構(gòu)組織的相對(duì)比例增加有關(guān)[27]。

在一定范圍內(nèi)，光照減弱會(huì)使葉綠素含量上升[28-29]。可能是因?yàn)檎陉幒蠊鈴?qiáng)減弱，光合機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)減緩，光合效率降低，植物為適應(yīng)弱光，只有通過增加葉綠素的含量來盡可能的吸收光能，更好地利用弱光，即弱光促進(jìn)了葉綠素的生成，提高了植物對(duì)光的捕獲能力。本研究中100%、77%和47%光照處理的葉綠素含量變化不大，只有23%光照處理顯著增加。從光合色素合成方面來看，垂盆草對(duì)光梯度的變化不敏感，能適應(yīng)的光照范圍較廣。葉片中許多可溶性蛋白合成受光調(diào)控。多數(shù)研究認(rèn)為，生長(zhǎng)在陰生條件下葉片中可溶性蛋白含量通常低于生長(zhǎng)在正常條件下的葉片[29]，這可能與占葉片可溶性蛋白含量40%以上、在光合作用中起關(guān)鍵作用的RuBP羧化酶的減少有關(guān)[30]，但也有少數(shù)報(bào)道的結(jié)果相反[31-32]。本研究中，光照減弱也促進(jìn)了垂盆草葉片可溶性蛋白的合成，其原因有待于進(jìn)一步研究。

生物量的積累量可以綜合反映出植物的生長(zhǎng)情況。本研究表明，23%～77%光照范圍內(nèi)垂盆草的生物量顯著大于100%光照，說明全光照對(duì)垂盆草植株的生長(zhǎng)有一定的抑制作用。但23%的弱光照也使得光合產(chǎn)物不足，不能滿足根系生長(zhǎng)發(fā)育的要求，從而顯著降低了垂盆草的根重比和根冠比，對(duì)根系發(fā)育不利，且長(zhǎng)時(shí)間弱光最終也會(huì)影響地上部生長(zhǎng)。綜上所述，本研究發(fā)現(xiàn)垂盆草對(duì)光照有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，在多種光照條件下均能正常生長(zhǎng)。在園林綠化中，適度遮陰的環(huán)境能夠促進(jìn)垂盆草新生芽的萌發(fā)、伸長(zhǎng)和生物量的積累，加快草坪覆蓋速度；若作為藥用植物來栽培，可通過適度遮陰來獲得高產(chǎn)，但對(duì)其有效成分的影響需進(jìn)一步研究。建議光照強(qiáng)度不低于23%，以免影響根系發(fā)育，降低植株抗性。

[1] 中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì)．中國(guó)植物志(第34卷第1分冊(cè))[M]．北京:科學(xué)出版社，1984：146．

[2] 江蘇省植物研究所．江蘇植物志[M]．南京：江蘇科學(xué)技術(shù)出版社，1982:254-255.

[3] 國(guó)家藥典委員會(huì)．中國(guó)藥典[M]．北京：化學(xué)工業(yè)出版社，2000：172-173.

[4] 潘金火，何滿堂，許惠琴，等．垂盆草中保肝降酶活性組分的篩選[J].中國(guó)藥事，2002，16(6)：365-366．

[5] 張洪超，蘭天，張曉輝．垂盆草化學(xué)成分與藥理作用研究進(jìn)展[J].中成藥，2005，27(10)：1201-1203．

[6] 田娜，張蕾，江海東．保水劑對(duì)垂盆草建植和生理代謝的影響[J].草業(yè)科學(xué)，2009，26(2)：120-123．

[7] 宋海鵬，劉君，李秀玲，等．干旱脅迫對(duì)5種景天屬植物生理指標(biāo)的影響[J].草業(yè)科學(xué)，2010，27(1)：11-15．

[8] 史剛榮，蔡慶生.白三葉葉片解剖可塑性及其對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)[J].草地學(xué)報(bào)，2006，14(4)：301-305．

[9] 王家保，王令霞，陳業(yè)淵，等．不同光照度對(duì)番荔枝幼苗葉片生長(zhǎng)發(fā)育和光合性能的影響[J].熱帶作物學(xué)報(bào)，2003，24(1):47-51．

[10] 何維明，鐘章成．攀援植物絞股藍(lán)幼苗隊(duì)光照強(qiáng)度的形態(tài)和生長(zhǎng)反應(yīng)[J]．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，24(3)：375-378．

[11] Bell G E, Danneberger T K.Temporal shade on creeping bentgrass Turf[J].Crop Science,1999,39(4):1142-1146.

[12] 黃衛(wèi)東，吳蘭坤，戰(zhàn)吉成．中國(guó)矮櫻桃葉片生長(zhǎng)和光合作用對(duì)弱光環(huán)境的適應(yīng)性調(diào)節(jié)[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2004，37(12):1981-1985．

[13] 任全進(jìn)，徐勤明，徐俊校，等．江蘇藥用觀賞地被植物選擇及其在園林綠地中的應(yīng)用[J]．江蘇林業(yè)科技，2006，33(3)：15-17．

[14] 李合生．植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理與技術(shù)[M]．北京：高等教育出版社，2000．

[15] 齊欣，曹坤芳，馮玉龍．熱帶雨林蒲桃屬3個(gè)樹種的幼苗光合作用對(duì)生長(zhǎng)光強(qiáng)的適應(yīng)[J]．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，28(1)：31-38．

[16] 張志良，瞿偉菁．植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]．第3版.北京：高等教育出版社，2003．

[17] 白偉嵐，任建武，蘇雪痕．八種植物耐陰性比較研究[J]．北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，21(3)：46-51．

[18] 毛凱．草坪植物與光照[J]．草業(yè)科學(xué)，1997，14(6)：64-65，70．

[19] 王曉玲，石雷，孫吉雄，等．遮蔭對(duì)山麥冬生長(zhǎng)特性和生物量分配的影響[J]．植物研究，2006，26(2)：225-228．

[20] 張煒銀，王伯蓀，李鳴光，等．不同光照強(qiáng)度對(duì)薇甘菊幼苗生長(zhǎng)和形態(tài)的影響[J]．中山大學(xué)學(xué)報(bào)論叢，2002，22(1)：222-226．

[21] 劉云．不同條件下金蕎麥(Fagopyrumdibotrys(D.Don) Hara)形態(tài)可塑性、生理反應(yīng)及生物量分配[D]．重慶：西南大學(xué)，2006．

[22] 范彥，周壽榮．川西地區(qū)三種野生草坪地被植物耐陰性的研究[J]．中國(guó)草地，1999(5)：48-52．

[23] 陳仕江，張明，丑敏霞，等．金釵石斛生長(zhǎng)的最適光溫研究[J]．中國(guó)中藥雜志，2002，27(7)：509-511．

[24] Lee J S,Jeong S J,Heo J A,etal.Light intensity levels and growth inhibitors on growth of shade tolerant Japanese spurge (Pachysandraterminalis)[J].Journal of the Korean Society for Horticultural Science,2002,43(2):137-142.

[25] 丁久玲，俞祿生，蔡慶生，等．日本矮生沿階草適宜光照條件的研究[J]．西北植物學(xué)報(bào)，2006，26(9)：1827-1831．

[26] Kitao M,Lei T T,Koike T,etal.Susceptibility to photoinhibition of three deciduous broadleaf tree species with different successional traits raised under various light regimes[J].Plant,Cell and Environment,2000,23(1):81-89.

[27] Lambers H,Poorter H.Inherent variation in growth rate between higher plants:A research for physiological causes and ecological consequences[J].Advances in Ecological Research,1992,23:187-261.

[28] 蔡志全，曹坤芳，馮玉龍．熱帶雨林三種樹苗葉片光合機(jī)構(gòu)對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)[J]．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，14(4)：493-496．

[29] 遲偉，王榮富，張成林．遮蔭條件下草莓的光合特性變化[J]．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，12(4)：566-568．

[30] 劉文海，高東升，束懷瑞．不同光強(qiáng)處理對(duì)設(shè)施桃樹光合及熒光特性的影響[J]．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，39(10)：2069-2075．

[31] 侯興亮，李景富，許向陽．弱光處理對(duì)番茄不同生育期形態(tài)和生理指標(biāo)的影響[J]．園藝學(xué)報(bào)，2002，29(2)：123-127．

[32] 丑敏霞，朱利泉，張玉進(jìn)，等．光照強(qiáng)度對(duì)石斛生長(zhǎng)與代謝的影響[J]．園藝學(xué)報(bào)，2000，27(5)：380-382．