向春玲，張金屯

(1.國家知識(shí)產(chǎn)權(quán)局專利局專利審查協(xié)作北京中心，北京 100081； 2.北京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京 100875)

種群個(gè)體在水平空間的分布方式或者在水平空間上種群個(gè)體之間的相互關(guān)系稱為空間分布格局[1]。植物種群的空間格局是植物種群的基本數(shù)量特征，分析植物種群的空間格局對(duì)于研究種群特征、種群間相互作用及種群與環(huán)境的關(guān)系具有非常重要的意義，因此，是生態(tài)學(xué)家一直關(guān)注的熱點(diǎn)之一[2-4]。其中，判定種群的空間分布類型和空間關(guān)聯(lián)性是種群分布格局研究的兩個(gè)主要內(nèi)容[5]。

傳統(tǒng)的樣方分析法只能選取單一尺度進(jìn)行空間格局分析，不能清晰、完整地表達(dá)一個(gè)植物種群在各尺度空間分布格局上的特征和植物種群之間的相互關(guān)系，而點(diǎn)格局分析法(Point Pattern Analysis)在很大程度上可以克服傳統(tǒng)樣方法中的不足[4,6]，使植物種群的空間格局在從小到大的一系列連續(xù)尺度上得到直觀、清楚的表達(dá)，結(jié)果也更接近實(shí)際[5,7]。我國學(xué)者也運(yùn)用點(diǎn)格局分析法對(duì)森林或草地物種的種群分布格局或空間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行了研究[4,6,8]。

種群格局的形成，一方面由物種自身的特性所決定，另一方面則與群落環(huán)境條件密切相關(guān)。群落環(huán)境包括生物因子和非生物因子。生物因子如競(jìng)爭(zhēng)、化感作用等，非生物因子包括土壤、氣候、人為干擾等自然因子和人文因子。旅游活動(dòng)作為一種干擾因子，無疑會(huì)對(duì)亞高山草甸的種群格局產(chǎn)生影響。通過研究不同種群的格局變化可以揭示旅游干擾下草甸退化的機(jī)制和過程，本研究以東靈山亞高山草甸為例，探討旅游活動(dòng)對(duì)種群格局的影響。

1 數(shù)據(jù)分析

1.1取樣和數(shù)據(jù)處理 在東靈山(40°01′50″ N，115°27′14″ E)，海拔2 037 m(樣地1)和海拔2 069 m(樣地2)處選擇兩塊亞高山草甸作為樣地，其中樣地1受干擾較少，而樣地2受牲畜啃食和旅游踐踏嚴(yán)重。為了避免微地形的影響，所選樣地應(yīng)平坦。然后，分別設(shè)立1個(gè)10 m×10 m的樣地，并將此樣地依次劃分成100個(gè)1 m×1 m的亞樣地，將1 m×1 m的樣地框沿坡面放在草甸上按照設(shè)計(jì)要求框出每一個(gè)亞樣地，盡量使亞樣地內(nèi)植株保持自然狀態(tài)，最后采用數(shù)碼相機(jī)對(duì)1 m×1 m樣地框進(jìn)行垂直拍攝。

將拍完的200幅1 m×1 m亞樣地?cái)?shù)碼照片輸入計(jì)算機(jī)，并按行列進(jìn)行編號(hào)，以用于室內(nèi)處理。以10 m×10 m樣地的一角的頂點(diǎn)為坐標(biāo)原點(diǎn)，相鄰垂直的兩邊為x軸和y軸，建立直角坐標(biāo)系。本研究采取在計(jì)算機(jī)上人工逐一確定的方法確定每種植物的個(gè)體坐標(biāo)：在計(jì)算機(jī)上按編號(hào)瀏覽采集的照片，以優(yōu)勢(shì)種生長位置為坐標(biāo)點(diǎn)逐一確定該種植物每一株的生長坐標(biāo)，叢生植物以每叢中心位置記錄該叢植物坐標(biāo)。最后將坐標(biāo)記錄轉(zhuǎn)入Excel表格中，完成兩個(gè)樣地優(yōu)勢(shì)種的坐標(biāo)數(shù)據(jù)。

1.2種群分布格局分析 計(jì)算樣地中各優(yōu)勢(shì)種的Ripley K(d)[5]值，設(shè)n為樣地內(nèi)植物個(gè)體數(shù)，A為樣地面積，則K(d)函數(shù)定義為：

式中，d為距離尺度，dij為兩點(diǎn)i和j(植株)間的距離。

有人建議用L(d)代替K(d)，更易解釋：

在點(diǎn)格局分析中，函數(shù)采用Monte Carlo擬合檢驗(yàn)計(jì)算置信區(qū)間，用上、下包跡線表示。點(diǎn)格局分析過程以物種隨機(jī)分布為必要的假設(shè)前提，即采用隨機(jī)模型擬合一組點(diǎn)的坐標(biāo)值。擬合20次對(duì)應(yīng)的置信水平為95%，100次時(shí)為99%。本研究擬合次數(shù)為20次，置信水平為95%。圖形輸出時(shí)，橫坐標(biāo)是d值，縱坐標(biāo)是上、下包跡線，可以把置信區(qū)間直接表示在圖上。根據(jù)測(cè)量數(shù)據(jù)計(jì)算出各種空間尺度下的L(d)值，在輸出的圖形中，L(d)曲線部分落在包跡線以內(nèi)，說明該尺度下種群為隨機(jī)分布；落在包跡線之外的部分，表示偏離隨機(jī)分布。本研究運(yùn)用Programita軟件進(jìn)行分析。

種1和種2的個(gè)體數(shù)分別用n1和n2表示，i和j兩個(gè)點(diǎn)之間的距離用μij表示，當(dāng)μij>t時(shí)，It(μij)=0，當(dāng)μij

當(dāng)M12(t)=0時(shí)，即兩個(gè)物種在t尺度下沒有空間關(guān)聯(lián)性；當(dāng)M12(t)>0時(shí)，即兩個(gè)物種在t尺度下空間正關(guān)聯(lián)；當(dāng)M12(t)<0時(shí)，即兩個(gè)物種在t尺度下空間負(fù)關(guān)聯(lián)。

一般仍然用Monte Carlo檢驗(yàn)擬合包跡線，來檢驗(yàn)兩個(gè)物種關(guān)聯(lián)性是否顯著。據(jù)此應(yīng)用Programita軟件分析數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1優(yōu)勢(shì)種格局分析 北京東靈山亞高山草甸3個(gè)優(yōu)勢(shì)種在10 m×10 m樣地中個(gè)體分布的點(diǎn)圖見圖1。每個(gè)正方形圖的邊長代表10 m，其中海拔2 037 m處樣地內(nèi)早春苔草(Carexsubpediformis)(圖1a)有690叢，紫苞風(fēng)毛菊(Saussureaiodostegia)(圖1b)有318株，海拔2 069 m處樣地內(nèi)早春苔草(圖1c)1 287叢，紫苞風(fēng)毛菊(圖1d)120株，車前(Plantagoasiatica)(圖1e)1 447株。同一樣地中各優(yōu)勢(shì)種密度差別較大，并且同一優(yōu)勢(shì)種在不同樣地中密度差別也較大(圖1)。

樣地1內(nèi)的早春苔草在0～0.4 m的尺度下，表現(xiàn)為均勻分布，在其他尺度下，其空間分布格局呈隨機(jī)分布(圖2a)；樣地1內(nèi)紫苞風(fēng)毛菊的空間分布格局呈明顯的集群分布，在空間尺度為2.5 m時(shí)達(dá)到最大(圖2b)；樣地2內(nèi)的早春苔草在0～2.6 m的尺度下，其空間分布格局呈顯著的集群分布，而在大于2.6 m的尺度下，則呈隨機(jī)分布(圖2c)；樣地2內(nèi)的紫苞風(fēng)毛菊空間分布格局是隨機(jī)分布和集群分布交替出現(xiàn)，分別在0～0.3、1.2～1.5、3.4～3.8 m的尺度范圍內(nèi)，其空間分布格局呈隨機(jī)分布，而在其他尺度范圍內(nèi)則呈集群分布(圖2d)；樣地2內(nèi)車前的空間分布格局呈顯著的集群分布(圖2e)。

綜合以上分析可知，東靈山亞高山草甸優(yōu)勢(shì)種的空間分布格局和其他植物的空間格局分布規(guī)律比較相似，即不同植物種群的空間分布格局差異與其生態(tài)生物學(xué)特性和種群間的競(jìng)爭(zhēng)排斥有關(guān)，而且與物種的生境密切相關(guān)。在旅游干擾嚴(yán)重的生境里，早春苔草在小尺度(0～2.6 m)范圍內(nèi)呈明顯的集群分布，在較大尺度(d>2.6 m)范圍內(nèi)呈隨機(jī)分布；紫苞風(fēng)毛菊呈集群分布和隨機(jī)分布交替出現(xiàn)；車前呈顯著的集群分布。與之不同，在旅游干擾較小的生境里，早春苔草在小尺度(0～0.4 m)范圍內(nèi)呈明顯的均勻分布，在較大尺度(d>0.4 m)范圍內(nèi)呈隨機(jī)分布；紫苞風(fēng)毛菊呈顯著的集群分布。

2.2優(yōu)勢(shì)種空間關(guān)聯(lián)分析 樣地1內(nèi)早春苔草和紫苞風(fēng)毛菊種間關(guān)系在尺度0.4～1.8 m范圍內(nèi)呈正關(guān)聯(lián)，但不顯著，在其他尺度下呈負(fù)關(guān)聯(lián)，其中在尺度3.3～5.0 m范圍內(nèi)達(dá)到顯著水平(圖3a)；樣地2內(nèi)早春苔草和紫苞風(fēng)毛菊種間關(guān)系在各尺度下，呈空間負(fù)關(guān)聯(lián)，且關(guān)聯(lián)性不顯著(圖3b)；樣地2內(nèi)紫苞風(fēng)毛菊和車前種間關(guān)系在各尺度下，呈空間負(fù)關(guān)聯(lián)，其中在0～3.8 m尺度范圍內(nèi)，關(guān)聯(lián)性較為顯著(圖3c)；樣地2內(nèi)的早春苔草和車前種間的關(guān)聯(lián)性，在0.5～1.0 m尺度范圍內(nèi)，二者分布呈空間負(fù)關(guān)聯(lián)，且關(guān)聯(lián)性不顯著，而在其他尺度下，則呈空間正關(guān)聯(lián)，關(guān)聯(lián)性顯著(圖3d)。

3 討論與結(jié)論

點(diǎn)格局分析能檢驗(yàn)不同尺度下種群個(gè)體的分布格局，以獲得不同空間尺度下的格局信息，進(jìn)而將統(tǒng)計(jì)結(jié)果與種群動(dòng)態(tài)變化過程聯(lián)系起來，得出生態(tài)學(xué)解釋[4,6]。單變量的K函數(shù)能分析植物個(gè)體在不同尺度下的空間分布模式，而雙變量K函數(shù)則表達(dá)兩類群個(gè)體在什么樣的特定尺度下才會(huì)表現(xiàn)出特定的關(guān)系。對(duì)東靈山亞高山草甸優(yōu)勢(shì)種種群的單變量點(diǎn)格局分析表明，在不同強(qiáng)度旅游干擾下，草甸優(yōu)勢(shì)種空間格局分布在不同尺度范圍內(nèi)變化較大，其中早春苔草在不同程度的旅游干擾影響里，在小尺度范圍內(nèi)呈現(xiàn)由均勻分布向集群分布變化的趨勢(shì)，在大尺度范圍內(nèi)則都表現(xiàn)為隨機(jī)分布；紫苞風(fēng)毛菊由顯著的集群分布變?yōu)榧悍植己碗S機(jī)分布交替出現(xiàn)；車前在強(qiáng)干擾下呈現(xiàn)明顯的集群分布。在強(qiáng)干擾下，都具有集群的特點(diǎn)。這種空間分布的特點(diǎn)，說明在人為干擾嚴(yán)重群落中，草甸各物種幾乎靠頑強(qiáng)的繁殖能力發(fā)展起來，而后才是物種自身特性、種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)等因素作用的結(jié)果，因而各種群首先表現(xiàn)出明顯的群體效應(yīng)，以充分利用環(huán)境資源，這與其他群落物種的分布格局特性相一致[9-10]。

圖1 東靈山亞高山草甸優(yōu)勢(shì)種在樣地中的分布點(diǎn)Fig.1 Mapped point pattern of the dominate species of the mountain meadow in Dongling Mountain

圖2 東靈山亞高山草甸優(yōu)勢(shì)種的空間分布格局Fig.2 Spatial pattern of the dominate species of the mountain meadow in Dongling Mountain

圖3 東靈山亞高山草甸優(yōu)勢(shì)種種間的空間關(guān)系Fig.3 Spatial relationship of the dominate species of the mountain meadow in Dongling Mountain

對(duì)于東靈山亞高山草甸優(yōu)勢(shì)種的空間關(guān)聯(lián)分析表明，在旅游干擾輕的生境里早春苔草和紫苞風(fēng)毛菊種間關(guān)系在不同尺度下則表現(xiàn)出不同的空間關(guān)聯(lián)性，在小尺度上表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，但不顯著，在大尺度范圍內(nèi)則表現(xiàn)為顯著的負(fù)關(guān)聯(lián)，說明在小尺度上兩個(gè)種群利用資源時(shí)具有一定的相似性，并且生態(tài)位也有一定的重疊，種間競(jìng)爭(zhēng)較為明顯，隨著尺度的增大，各種群逐漸占據(jù)了不同的生態(tài)位，表現(xiàn)出逐漸向顯著的空間負(fù)關(guān)聯(lián)過渡。而在旅游干擾較為嚴(yán)重的生境里，紫苞風(fēng)毛菊和早春苔草，紫苞風(fēng)毛菊和車前在各尺度上都表現(xiàn)出空間負(fù)關(guān)聯(lián)，說明旅游的干擾影響到紫苞風(fēng)毛菊和早春苔草，紫苞風(fēng)毛菊和車前生態(tài)位差異明顯，但早春苔草和車前在較大尺度上呈現(xiàn)顯著的正關(guān)聯(lián)。

數(shù)據(jù)采集的方法采用了攝影定位法。該方法參照了王鑫廳等[11]的攝影定位法，并加以修改。此方法在進(jìn)行典型草原群落種群格局測(cè)定時(shí)可以取得較理想的效果，不但可以清晰地再現(xiàn)種群在空間上的分布，也可以解除野外工作量繁重的缺點(diǎn)，同時(shí)也大大節(jié)省了野外工作的時(shí)間。

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