胡遠彬，郭 婷，陳 俊

(西北農(nóng)林科技大學動物科技學院，陜西 楊凌 712100)

草地資源作為一種可再生的農(nóng)業(yè)自然資源，在發(fā)展畜牧業(yè)、維持生物多樣性、保持水土和維護生態(tài)系統(tǒng)平衡方面有著重大作用[1]。目前草地退化已成為全世界草地所面臨的普遍問題而受到廣泛關(guān)注，我國90%的草地處于不同程度的退化狀態(tài)[2]，雖然采取了“退耕還林”、“退牧還草”等重大舉措，但遠不足以遏制草原急速退化的趨勢[3]。草地退化是由人為活動和不利自然因素等引起的[4]，其中前者是草地退化的主要原因[5]。這些因素的干擾可引起空間異質(zhì)性，影響植物種群結(jié)構(gòu)及物種多樣性[6-7]，從而直接影響生態(tài)系統(tǒng)的演變過程[8]。空間異質(zhì)性是生態(tài)系統(tǒng)的一個主要屬性，也是產(chǎn)生空間格局的主要原因[9]，異質(zhì)性分析已成為生態(tài)學者研究不同尺度生態(tài)系統(tǒng)功能和過程的重要手段[10]，可用于確定人類活動或自然事件對生態(tài)格局的影響范圍，對受損生態(tài)系統(tǒng)恢復和重建給予理論指導[11]。因此，對草地生態(tài)系統(tǒng)空間異質(zhì)性的定量研究顯得尤為重要。

生態(tài)旅游是一種發(fā)展迅速的新興旅游形式，是21世紀一個極為重要的旅游經(jīng)濟增長點[12]。關(guān)山草原地處關(guān)山山脈腹地，是陜西所擁有的唯一成片山地草原，擁有獨特的旅游資源和旅游環(huán)境，但近年來由于不合理的開發(fā)和過度利用，使草原退化日益加劇。因此，本研究以不同海拔梯度下關(guān)山高山草甸草原作為研究對象，用樣方法調(diào)查植物種類組成及其出現(xiàn)次數(shù)，通過冪乘方法則進行數(shù)據(jù)解析，探索不同海拔梯度下草地的物種數(shù)、物種多樣性及空間分布的基本規(guī)律，為草地的科學管理及合理利用、退化草地的恢復提供可靠的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1調(diào)查地概況 調(diào)查樣區(qū)位于陜西省隴縣西南部關(guān)山草原風景區(qū)(106°34′23″ E，34°43′17″ N)，屬于高山草甸草原，景區(qū)為石質(zhì)山地，黃土覆蓋較薄，海拔高度差異較大，平均在2 100 m左右，谷坡較緩，多在20°～35°。年均氣溫5.4 ℃，月均最高、最低氣溫分別為17 ℃和-10 ℃，≥10 ℃年積溫不足2 000 ℃·d，年均降水量650～700 mm，氣候濕潤，擁有天然草地2.3萬hm2，天然林6.9萬hm2。

1.2調(diào)查時間和方法 野外調(diào)查于2010年7月2日至5日在關(guān)山草原進行，所選草地為陽坡，坡度約45°。在同一坡面的坡下(海拔2 092 m)、坡中(海拔2 112 m)、坡上(海拔2 132 m)草地群落中分別拉一條長40 m的樣線，每條樣線連續(xù)擺放80個50 cm×50 cm的鐵制樣方框，稱之為大樣方(以下簡稱L樣方)，將L樣方等分成4個25 cm×25 cm的小樣方(簡稱S樣方)。調(diào)查時只統(tǒng)計草地群落內(nèi)各植物種在L樣方內(nèi)的出現(xiàn)次數(shù)，如果某植物種在L樣方內(nèi)的4個S樣方中都沒有出現(xiàn)，為0次，只在1個S樣方內(nèi)出現(xiàn)記作1次，以此類推，4個S樣方中都出現(xiàn)則記作4次[13-14]。此調(diào)查方法簡單，對草地沒有破壞性。

1.3數(shù)據(jù)解析方法

1.3.1冪乘方法則 本研究的數(shù)據(jù)解析運用冪乘方法則進行[15-16]，冪乘方法則就是分別把xi和yi作為橫坐標與縱坐標，對群落內(nèi)出現(xiàn)的所有植物種作散點圖時，yi可以用xi的線性回歸方程式y(tǒng)i=α+βxi+εi(α、β為回歸系數(shù)，εi為植物種i的回歸殘差)來表示的經(jīng)驗法則。

其中：

xi=log[Pi(1-Pi)/n]，

yi=log(vi/n2) .

式中，Pi為植物種i在S樣方內(nèi)出現(xiàn)的頻率；n為L樣方內(nèi)的S樣方數(shù)，本調(diào)查中，n=4；Pi(1-Pi)/n為植物種i在隨機分布時出現(xiàn)頻率的方差；vi為植物種i在L樣方內(nèi)出現(xiàn)次數(shù)的方差；vi/n2則為植物種i實際出現(xiàn)頻率的方差。

1.3.2植物群落中各植物種的空間異質(zhì)性指數(shù) 群落中各植物種空間異質(zhì)性程度的大小，用異質(zhì)性指數(shù)δi來表示[15-17]:

δi=log(vi/n2)- log[Pi(1-Pi)/n] .

各植物種的空間異質(zhì)性程度，通過計算δi值來判定：若δi=0，則植物種處于隨機分布狀態(tài)；δi>0時，植物種比隨機分布具有更高的空間異質(zhì)性(即團塊分布或集中分布)；δi<0時，植物種i具有比隨機分布小的空間異質(zhì)性(即規(guī)則性分布或均勻分布)。

1.3.3植物群落整體的空間異質(zhì)性指數(shù) 植物群落整體的空間異質(zhì)性指數(shù)[14-15,17-19]，是在綜合考慮組成群落的所有植物種的出現(xiàn)頻率及其對它們異質(zhì)性程度的大小進行加權(quán)平均得出的：

式中,s為群落內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)，Pi、δi分別為植物種i的出現(xiàn)頻率及異質(zhì)性指數(shù)。δc值對空間異質(zhì)性程度的判斷基準與δi值相同。

1.3.4物種多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù) 多樣性指數(shù)采用了Shannon-Wiener的H′指數(shù)，用下式計算：

均勻度指數(shù)采用了Pielou[20]的均勻度指數(shù)(J′)：

式中,s為群落內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1冪乘方法則的吻合性 坡下、坡中和坡上草地群落中，以組成群落的各個植物種隨機分布時出現(xiàn)頻率方差的對數(shù)值{xi=log[Pi(1-Pi)/n]}為橫坐標，以它們實際出現(xiàn)頻率方差的對數(shù)值[yi=log(vi/n2)]為縱坐標作散點圖時，得到回歸直線的決定系數(shù)R2值都在0.96以上，表明3個不同海拔梯度下植物群落中各植物種及其植物群落整體均與冪乘方法則非常吻合，且冪乘方法則的回歸直線整體上都位于y=x直線的上方，表明不同海拔梯度下植物群落整體都具有比隨機分布更高的空間異質(zhì)性(圖1)。因此，隨后研究中關(guān)于群落空間異質(zhì)性的數(shù)據(jù)解析將利用冪乘方法則進行。

2.2植物群落的整體特征隨海拔梯度的變化 在3個不同的海拔梯度下，各自的20 m2(0.5 m×0.5 m×80)調(diào)查樣地內(nèi)，坡上出現(xiàn)的總物種數(shù)有66種，比坡中多8種，比坡下多17種；物種多樣性指數(shù)(H′)隨海拔的升高而增加,坡下(3.278)<坡中(3.450)<坡上(3.510)；L樣方內(nèi)的平均物種數(shù)、平均物種多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為坡下<坡中<坡上，但它們之間的差異不顯著 (P>0.05)；均勻度指數(shù)(J′)隨海拔梯度的升高變化不明顯；群落整體的空間異質(zhì)性指數(shù)(δc)表現(xiàn)為坡下(0.237)<坡中(0.260)<坡上(0.311)的趨勢(表1)。

2.3不同海拔梯度下群落中出現(xiàn)的所有植物種及其空間異質(zhì)性指數(shù) 坡下草地群落中，蛇莓(Duchesneaindica)、毛茛(Ranunculusjaponicus)的出現(xiàn)頻率非常高(大于98%)，成為第1、第2主要的優(yōu)勢種，二者是草地退化的標志性植物；坡中最主要的優(yōu)勢種為紫羊茅(Festucarubra)、火絨草(Leontopodiumleontopodioides)，其中紫羊茅的出現(xiàn)頻率為100%，火絨草也是草地退化的標志性植物，蛇莓、毛茛的出現(xiàn)頻率大幅度下降；坡上草地中，第1、第2主要的優(yōu)勢種為紫羊茅和膨囊苔草(Carexlehmanii)，其出現(xiàn)頻率在93%以上，同時第3優(yōu)勢種豆科的天藍苜蓿(Medicagolupulina)出現(xiàn)頻率高于坡中和坡下，蛇莓的出現(xiàn)頻率明顯低于坡中、坡下，毛茛已經(jīng)不屬于優(yōu)勢種之列，禾本科的雀麥(Bromusjaponicus)出現(xiàn)頻率也超過了50%(圖2)。結(jié)果表明，隨著海拔梯度的升高，植物群落的主要物種組成發(fā)生了變化，禾本科、豆科植物種的出現(xiàn)頻率呈上升趨勢，退化草地的標志性植物明顯降低，即草地的退化趨勢隨海拔的升高而減弱。

圖1 不同海拔梯度下植物種及群落整體對冪乘方法則的吻合性Fig.1 An application of power law to constructing species and entire community at different altitudes

坡下草地中，紫羊茅、膨囊苔草、莎草(Cyperussp.)、火絨草、獐牙菜(Swertiabimaculata)和小花草玉梅(Anemonerivularis)6種植物的出現(xiàn)頻率大于50%，且空間異質(zhì)性較高(大于0.25)，它們對于提高群落整體的空間異質(zhì)性發(fā)揮了較大的作用；蛇莓、披堿草(Elymusdahuricus)、毛茛、天藍苜蓿、龍牙草(Agrimoniapilosa)、小米草(Euphrasiapectinata)和卷耳(Cerastiumarvense)7種植物，出現(xiàn)頻率也在50%以上，但空間異質(zhì)性指數(shù)較低(其中蛇莓的出現(xiàn)頻率高達99%，異質(zhì)性指數(shù)趨于0)，它們大大降低了群落整體的異質(zhì)性。坡中草地，能大幅度提高群落整體空間異質(zhì)性指數(shù)的有披堿草、蛇莓、膨囊苔草、委陵菜(Potentillachinensis)和毛茛5種植物(出現(xiàn)頻率及異質(zhì)性指數(shù)均較高)；降低群落整體空間異質(zhì)性的植物種較坡下少，有紫羊茅、小米草、火絨草和天藍苜蓿4種(出現(xiàn)頻率較高且異質(zhì)性指數(shù)較低)。坡上，天藍苜蓿、小米草、委陵菜、蛇莓和雀麥5種植物的出現(xiàn)頻率及其異質(zhì)性指數(shù)都很高，在很大程度上提高了群落整體的異質(zhì)性；同時出現(xiàn)頻率較高的膨囊苔草、披堿草、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)和一年蓬(Erigeronannuus)4種植物降低了群落整體的異質(zhì)性。

另外，坡下、坡中、坡上草地群落中，出現(xiàn)頻率在20%以下的植物都較多，雖然它們的異質(zhì)性有高有低，但對群落整體的影響較小。出現(xiàn)頻率在20%～50%的植物種群，它們異質(zhì)性程度的高、低在一定程度上提高或降低了群落整體的異質(zhì)性。

表1 群落總體特征Table 1 Characteristics of communities

圖2 出現(xiàn)頻率(Pi)及其空間異質(zhì)性指數(shù)(δi)Fig.2 Occurrence (Pi) and spatial heterogeneity index (δi)

3 討論與結(jié)論

本研究將冪乘方法則與野外植被調(diào)查方法相結(jié)合，來解析關(guān)山草原不同海拔梯度下植被群落的物種組成、物種多樣性及其空間分布特性。冪乘方法則早在1960年由昆蟲學家Taylor博士在研究昆蟲種群分布中發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)仍然在很多昆蟲生態(tài)學研究中被應用。1992年，通過Ohio州立大學的Madden和Edinburgh大學的Hudges的研究，將其應用于植物病理學中植物的“發(fā)病”與“健康”數(shù)據(jù)的解析。在日本，大量的研究[14-16]證實該方法可以在草地植被分析中應用。植被調(diào)查方法對草地沒有破壞性而且省時省力，并且從冪乘方法則的回歸直線圖形中能夠很直觀地看出群落中各植物種及群落整體的空間異質(zhì)性程度[21]。Chen等[17]對內(nèi)蒙古5個不同景觀(依據(jù)水分條件進行劃分)植被的空間異質(zhì)性和多樣性進行研究表明，冪乘方法則可用于景觀植被的分析。呂杰和陳俊[22]利用冪乘方法則對不同利用方式下額爾古納草原群落結(jié)構(gòu)特征的研究表明，割草地和放牧地的構(gòu)成植物種及植物群落整體對冪乘方法則具有很好的吻合性。本試驗旨在驗證冪乘方法則能否應用于不同海拔梯度下草地群落結(jié)構(gòu)特征的研究，依結(jié)果可知，3個不同海拔梯度草地的植物種及群落整體對冪乘方法則具有很好的吻合性，所以可在不同海拔梯度草地的空間異質(zhì)性的定量研究中應用。

關(guān)山草原群落的總物種數(shù)隨著海拔的升高而增加，草地群落的物種組成也發(fā)生了變化，其中，坡下草地退化的標志性植物蛇莓、毛茛成為主要的優(yōu)勢種，且它們降低了群落整體的異質(zhì)性，禾草比例大大下降，雜類草比例上升，草地出現(xiàn)退化演替跡象。其原因是關(guān)山草原作為中國西北內(nèi)陸地區(qū)的以高山草甸為主體的具有歐式風情的省級風景名勝區(qū)，其旅游業(yè)的發(fā)展非常迅速，游客的踐踏和放牧的干擾(每年5月1日至10月10日)，特別是馬、牛、羊的混牧是造成草地嚴重退化的直接原因。坡下草地，距離公路較近，受上述因素干擾的影響較大，而坡中、坡上草地受到的干擾相對較小。同時不同海拔高度之間土壤養(yǎng)分、水分條件、光照、氣溫等自然因素存在一定的差異，這些因素通過長期、持久的相互作用影響草地植被，使得植物種類和植被隨著海拔的上升呈明顯的垂直分布[23]。但對于關(guān)山草原而言，其自然因素的影響遠不及人類活動的影響大。所以建議關(guān)山草原在管理上實行劃區(qū)輪牧，對草地踐踏比較嚴重的馬采取圈養(yǎng)，旅游區(qū)應合理規(guī)劃，設(shè)置游客行走通道，減少對草地的過度踐踏，從而促進關(guān)山草原旅游業(yè)及畜牧業(yè)的持續(xù)、穩(wěn)定、健康發(fā)展。

山地植物群落物種多樣性隨海拔高度的變化規(guī)律一直是生態(tài)學家感興趣的問題[24]。關(guān)山草原地區(qū)氣候濕潤，植物群落物種多樣性指數(shù)表現(xiàn)為坡下<坡中<坡上，應屬于賀金生和陳偉烈[25]分類模式的第4種，即隨海拔高度的升高，植物群落物種多樣性增加。在3個海拔梯度上，冪乘方法則的回歸直線整體上位于y=x隨機分布直線的上方，種群呈現(xiàn)團塊分布的特點，這意味著群落整體比隨機分布具有強的空間異質(zhì)性，且群落整體的空間異質(zhì)性指數(shù)也表現(xiàn)為坡下<坡中<坡上，因為坡下草地受放牧和游人踐踏等人為過度干擾，使得植被組成較單一，異質(zhì)性降低。

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