郭學(xué)民，劉挨枝，王華芳

(1北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京，100083;2河北科技師范學(xué)院生命科技學(xué)院;3內(nèi)蒙古阿拉善盟農(nóng)牧業(yè)局)

胡楊(Populus euphraticaOliv.)是我國西北和中亞荒漠半荒漠地區(qū)，風(fēng)沙前沿唯一天然分布的喬木建群樹種和先鋒樹種，也是我國抗干旱耐鹽堿的重要林木樹種。在干旱荒漠區(qū)，胡楊對抵御風(fēng)沙、遏制沙漠?dāng)U展、保護(hù)和改善自然環(huán)境，改善綠洲農(nóng)業(yè)生產(chǎn)起到了重要作用，因而被譽(yù)為綠洲衛(wèi)士［1］。它的存在和作用受到了研究者們普遍關(guān)注，已被列為我國三級重點(diǎn)保護(hù)植物［2］。

種子是胡楊天然更新和人工育苗造林的物質(zhì)基礎(chǔ)。在自然條件下，胡楊種子萌發(fā)僅限于濕潤河漫灘臨時(shí)積水點(diǎn)和湖澤周圍濕地［3，4］。盡管胡楊林區(qū)每年都產(chǎn)生大量的種子［1，4］，但種子成熟后，在自然狀態(tài)下其生命力在30 d內(nèi)幾乎完全喪失［4，5］，只有當(dāng)種子成熟時(shí)恰遇洪水泛濫，在適宜地段才能萌發(fā)形成實(shí)生苗［4，6］，采用密封低溫保存也隨時(shí)間推移很快降低發(fā)芽率。

目前，僅見到劉亞萍等［7］對胡楊種子表面形態(tài)特征的初步報(bào)道。為了促進(jìn)天然種實(shí)更新和發(fā)展胡楊林，有必要較詳細(xì)地研究胡楊種子的形態(tài)及其與林區(qū)環(huán)境的適應(yīng)特征，以深入了解胡楊種子繁殖的機(jī)制。

1 材料與方法

從內(nèi)蒙古額濟(jì)納國家胡楊自然保護(hù)區(qū)采集胡楊健康、成熟和黃綠色蒴果。果實(shí)在室內(nèi)陰干后，在體視顯微鏡下，從開裂的蒴果中分別游離出裸種子、帶冠毛種子和冠毛，用雙面膠小心粘貼在樣品杯上，SBS-12型離子濺射儀濺射鉑金1.5 min，KYKY-2800型掃描電鏡下觀察并拍照，實(shí)驗(yàn)設(shè)3個(gè)重復(fù)，以電鏡軟件測量種子及其冠毛、網(wǎng)眼、網(wǎng)壁與表皮毛的大小，在Microsoft office excel 2003中求得平均值及標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與討論

2.1 胡楊種子形態(tài)大小

胡楊種子梭形，呈黃褐色，基部較鈍，簇生冠毛;前端急尖。種子長(937.54±10.02)μm，最寬處(491.27 ±8.76)μm(圖1(a))，其千粒質(zhì)量僅(0.095 6～0.101 2)g［1］，因此胡楊種子微小。微小的種子所能容納的供種子萌發(fā)的水分和營養(yǎng)物質(zhì)有限，自然條件下成熟的種子壽命很短，然而胡楊種子成熟之時(shí)，也是其分布區(qū)洪水泛濫之時(shí)，種子隨水漂流，依賴洪沒水分，落在土壤上，迅速萌發(fā)成苗，這反映了胡楊種子進(jìn)化的經(jīng)濟(jì)性。在干旱荒漠地區(qū)該物種與自然條件如此和諧統(tǒng)一，必然是該物種長期進(jìn)化適應(yīng)的結(jié)果，這使得種子繁殖成為胡楊適應(yīng)惡劣生態(tài)環(huán)境得以自然繁衍的主要途徑之一。

圖1 胡楊種皮掃描電鏡圖片

2.2 胡楊種子冠毛

胡楊種子種臍端簇生冠毛。掃描電鏡下，冠毛白色纖長，中空，將種子包繞起來，根據(jù)其形態(tài)與分布位置，可分為2類:(1)直管狀冠毛，分布在外側(cè)，纖長，內(nèi)、外壁光滑，長(5 034 ±22.86)mm，外徑(12.93 ±1.46)μm，壁厚(0.51 ± 0.13)μm，基部稍微膨大(圖 1(b)，圖 1(c)，圖1(d))。這類冠毛的作用可能是，一方面借此隨風(fēng)在空中漂浮傳播，且可浮在水上隨波逐流遷徙，有利于種子遠(yuǎn)距離散播;另一方面，當(dāng)種子遇到適當(dāng)水分時(shí)，冠毛通過毛細(xì)作用吸收水分，提高種子吸脹速率，有利于種子在短時(shí)間內(nèi)萌發(fā)，且在種子萌發(fā)初期，具有固著種子、保護(hù)幼根和根毛的作用。(2)卷曲狀冠毛，分布在內(nèi)側(cè)，呈卷曲狀，靠近種子基部，顏色更淺(圖1(b))。這類冠毛可能是未發(fā)育好的冠毛，可使種子與荒漠高溫地面保持一定的距離，避免高溫對種子的傷害。

2.3 胡楊種子表面結(jié)構(gòu)

種皮表面不光滑，有網(wǎng)眼和表皮毛(圖1(a))。網(wǎng)眼呈蜂窩狀，形態(tài)各異，面積(168.8～566.0)μm2，是外珠被細(xì)胞凹陷形成的。珠被是珠心組織基部分裂較快的1層或2層細(xì)胞構(gòu)成的種子的保護(hù)層，胡楊種子表面的網(wǎng)眼反映了外珠被細(xì)胞的形態(tài)與大小。網(wǎng)壁呈繩索狀，厚(3.15±0.75)μm，是外珠被上相鄰2個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞壁加厚所致;網(wǎng)眼底部猶如綢緞的褶皺(圖1(e)，圖1(f))，是外珠被細(xì)胞的外切向壁。這些網(wǎng)眼在種子遇到水時(shí)，可能形成水膜，使種子提高吸水速率，加快萌發(fā)速度;如果種子落在荒漠高溫地面上時(shí)，形成相對穩(wěn)定的微環(huán)境，降低種子表面空氣的流動(dòng)，減少水分散失，使種子盡可能保持活力。

表皮毛著生于網(wǎng)壁上，靠近種子基部分布較多。它由片狀結(jié)構(gòu)兩側(cè)卷合而成，基部閉合，以增大強(qiáng)度;上部未完全封閉，中空，以減輕質(zhì)量;長(29.01 ± 5.43)μm，最寬處(10.45 ±1.15)μm?？傮w上看，表皮毛伸向種子基部，端部略向種子頂端形成倒鉤，像船錨(圖1(b)，圖1(f)，圖1(g))。表皮毛的功能可能是錨定作用，鉤掛在動(dòng)物身上進(jìn)行散播，或攀附在地面，并利用其虹吸現(xiàn)象從土壤吸水，便于種子萌發(fā)。

胡楊微小的種子、中空的冠毛、發(fā)達(dá)的網(wǎng)眼和開放式船錨樣的表皮毛可能對胡楊適應(yīng)干旱沙漠環(huán)境具有重要意義。

以往國內(nèi)外學(xué)者從形態(tài)解剖［7～9］、細(xì)胞［10～13］、生理生態(tài)［14～26］、生化［27～29］、遺傳與分子生物學(xué)［30～31］等方面對胡楊適應(yīng)干旱荒漠環(huán)境的機(jī)制進(jìn)行了較為廣泛的研究。這些針對營養(yǎng)器官的研究表明，在漫長的進(jìn)化歷程中，胡楊在不同層次上、全方位適應(yīng)了干旱環(huán)境的脅迫，成為風(fēng)沙前沿唯一天然分布的喬木建群樹種和先鋒樹種，不僅如此，從本研究來看，胡楊種子也在大小、附屬結(jié)構(gòu)和表面結(jié)構(gòu)上很好地適應(yīng)嚴(yán)酷的環(huán)境，有利于更好地理解胡楊的抗旱機(jī)制。

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(責(zé)任編輯:石瑞珍)