葛永金，王軍峰，方 偉，葉榮華*

(1.麗水市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 麗水 323000;2.浙江農(nóng)林大學(xué)，浙江 杭州 311300)

植物地理分布是研究植物學(xué)、生態(tài)學(xué)的古老問(wèn)題，氣候決定著地球上植被類型和物種分布，而植被和物種的分布則是地球氣候的反映和標(biāo)志，因此研究植被—?dú)夂蛳嗷リP(guān)系及作出植被類型相應(yīng)的氣候解釋，具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。物種作為自然界長(zhǎng)期進(jìn)化的產(chǎn)物，離不開(kāi)其生存空間，不同層次的生物分類等級(jí)或群體一般都有地理分布這一屬性，閩楠［Phoebe bournei(Hemsl.)Yang］為樟科(Lauraceae)楠屬(Phoebe)高大常綠喬木，是我國(guó)特有的一個(gè)珍貴用材樹(shù)種與優(yōu)良觀賞樹(shù)種，產(chǎn)于江西、福建、浙江南部、廣東、廣西北部及東北部、湖南、湖北、貴州東部，多生于海拔1 000 m 以下常綠闊葉林中。目前對(duì)閩楠的研究多集中在群落生態(tài)、繁育和造林等方面［1－7］，尚無(wú)關(guān)于閩楠分布格局方面的研究。本研究通過(guò)實(shí)地調(diào)查、檢索標(biāo)本資料等方式，得出閩楠的地理分布格局以及其分布區(qū)的氣候特征，揭示其曾經(jīng)分布的區(qū)域和潛在可能分布范圍，以期對(duì)現(xiàn)有閩楠野生資源的保護(hù)、擴(kuò)大引種造林有一定的理論意義和實(shí)踐指導(dǎo)價(jià)值。

1 材料與方法

1.1 閩楠天然分布區(qū)域的確定

在已發(fā)表的文獻(xiàn)中，對(duì)閩楠的分布區(qū)還沒(méi)有形成一個(gè)明確的、較完整的界定。在本文中，我們通過(guò)3 種方法對(duì)閩楠分布區(qū)進(jìn)行界定:

(1)通過(guò)查閱已有的介紹閩楠分布的文獻(xiàn)，包括中國(guó)植物志、分布區(qū)所在省(自治區(qū))植物志，確定閩楠在全國(guó)的分布地區(qū)和范圍。

(2)通過(guò)查閱各個(gè)標(biāo)本館的標(biāo)本，包括中國(guó)科學(xué)院廬山植物園標(biāo)本館、中國(guó)科學(xué)院華南植物園標(biāo)本館、中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所標(biāo)本館、江蘇植物研究所標(biāo)本館、中科院植物研究所標(biāo)本館、華南植物園標(biāo)本館、廣西植物研究所標(biāo)本館以及各分布區(qū)所在農(nóng)林高校的標(biāo)本館，確定閩楠的天然分布。

(3)野外實(shí)地調(diào)查，在閩楠全分布區(qū)，核對(duì)文獻(xiàn)記載和現(xiàn)實(shí)分布。在每一個(gè)標(biāo)本采樣地，記載所在的行政縣鄉(xiāng)村(或自然保護(hù)區(qū))名稱，用GPS 確定經(jīng)緯度以及海拔高度。根據(jù)標(biāo)本采集地的經(jīng)緯度及實(shí)際調(diào)查的數(shù)據(jù)繪制閩楠的地理分布圖。

1.2 氣侯因子數(shù)據(jù)收集和分析

利用 New_Locclim_1.10 軟件(http://www.fao.org/NR/climpag/pub/en3_051002_en.asp.)獲得閩楠各分布點(diǎn)的氣象數(shù)據(jù)，根據(jù)國(guó)際上研究植被與氣候相互關(guān)系的指標(biāo)，本論文篩選KRIA 溫暖指數(shù)、KRIA 寒冷指數(shù)、徐文鐸濕潤(rùn)指數(shù)、凈生產(chǎn)力氣象等生物氣象數(shù)據(jù);以及年均溫、最冷月平均溫度、最熱月平均溫度、年降水量、年蒸散量、風(fēng)速、蒸汽壓、日照比例、日照小時(shí)數(shù)等單項(xiàng)氣象因子，統(tǒng)計(jì)分析分布區(qū)內(nèi)各個(gè)氣象因子的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和區(qū)間等。KRIA 溫暖指數(shù)是指1 年中月平均溫度大于5 ℃的各月，其月平均溫度與5 ℃之差的和。KRIA 寒冷指數(shù)用年均溫度小于50 的總和來(lái)表示［8］。

KRIA 溫暖指數(shù)、KRIA 寒冷指數(shù)、徐文鐸濕度指數(shù)計(jì)算公式如下:

式中t 為月平均溫度，P 為降水量。

1.3 熱量指數(shù)分布的最適范圍

在資料充足、可靠的情況下，樹(shù)種溫度分布曲線的范圍可以認(rèn)為是該樹(shù)種分布最大的水平或垂直分布范圍?？紤]計(jì)算的誤差，在熱量指標(biāo)的頻數(shù)接近于正態(tài)分布時(shí)，一般采用半峰寬(PWH)計(jì)算法確定樹(shù)種熱量分布的最適范圍［8］。半峰寬公式為:

式中S 為樹(shù)種熱量指數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)差，X 為熱量指數(shù)的平均值。

一般認(rèn)為，最適范圍為(X －0.5PWH)～(X+0.5PWH)。

2 結(jié)果與分析

2.1 閩楠的地理分布格局

閩楠的分布格局是氣候、地質(zhì)和人類活動(dòng)等各種干擾因子共同作用的結(jié)果，根據(jù)各地植物志及標(biāo)本檢索，我們發(fā)現(xiàn)在浙江、福建、江西、湖南、湖北、貴州、廣東、廣西等省市均有記載有分布，然而近年來(lái)由于人類活動(dòng)和破壞，野生資源急劇減少，例如在浙江松陽(yáng)，閩楠曾經(jīng)在當(dāng)?shù)厥殖Ｒ?jiàn)，然而在實(shí)地考察中只在潘坑村發(fā)現(xiàn)幾株大樹(shù)。

在其他省份亦是如此，作者在野外實(shí)地調(diào)查過(guò)程中，湖南、湖北、廣西已難找到其野生種群，僅呈散生分布，且數(shù)量極少，多為風(fēng)水林和古樹(shù)名木。目前少數(shù)幾個(gè)保護(hù)區(qū)有野生種群保存，其中比較集中分布的主要有:福建省政和縣鳳頭村閩楠林、沙縣羅卜巖自然保護(hù)區(qū)、永春牛姆林自然保護(hù)區(qū);江西省官山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、九連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū);廣東省車八嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)等，在此次調(diào)查中，筆者將實(shí)地調(diào)查到的閩楠群落整理如表1 所示。

表1 閩楠野生群落地理位置Tab.1 The geographical spot of Phoebe bournei(Hemsl.)Yang population

通過(guò)查閱相關(guān)文獻(xiàn)、各標(biāo)本館的標(biāo)本及實(shí)地調(diào)查，繪制了閩楠的水平分布圖(圖1)，在地理分布上，北自湖北省利川，湖南省張家界、龍山，江西省宜豐、銅鼓，浙江省開(kāi)化、杭州、鄞縣一線起以南，分布西限大致在貴州省習(xí)水縣、榕江縣、從江縣、印江縣、江口縣，廣西壯族自治區(qū)羅城縣，湖南省龍山縣、黔陽(yáng)縣一線。在我國(guó)福建、浙江、江西、廣東、廣西、湖南、湖北、貴州等8 個(gè)省區(qū)均有分布，跨越了中亞熱帶、北亞熱帶、暖溫帶和寒溫帶等4 個(gè)氣候帶，具有范圍廣闊、間斷明顯、地形、地貌差異性大等特點(diǎn)。

圖 閩楠地理分布Fig.1 The geographic distribution of Phoebe bournei(Hemsl.)Yang

表2 閩楠地理分布區(qū)間Tab.2 Geographical distribution patterns of Phoebe bournei(Hemsl.)Yang

在經(jīng)緯度分布上，緯度范圍在24.180 ～30.290N，經(jīng)度范圍在106.2° ～121.51°E，海拔在40 ～1 220 m(表2)，從分布頻率上來(lái)看，緯度主要集中分布在 24° ～27°N，占 82.54%，經(jīng)度分布則集中在 108° ～110°E 和 114° ～118°E，分別占 31.75% 和 50.79%。在垂直分布上，閩楠主要分布在海拔 600 m 以下中低山和丘陵，占85.71%，分布海拔的最高位1 220 m(湖北利川星斗山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū))。

2.2 閩楠分布區(qū)的氣候特征

閩楠分布區(qū)的各項(xiàng)氣候特征如表3 所示，根據(jù)研究需要，選擇的熱量指標(biāo)為年均溫、最低月均溫、最高月均溫、溫暖指數(shù)和寒冷指數(shù)，可以看出，由于閩楠廣泛分布于中亞熱帶的常綠闊葉林中，其生境條件溫暖而濕潤(rùn)，其分布區(qū)的熱量指標(biāo)都相對(duì)較高。其中年平均溫度為最高位22.04 ℃(廣東大埔)，最低位 11.83 ℃(湖南攸縣)，最適范圍為16.45 ～20.55 ℃，平均值為18.50 ℃;最高月均溫為19.10 ～29.70 ℃，最適范圍為 26.56 ～30.04 ℃，平均值為 28.30 ℃;最低月均溫為 3.50 ～13.10 ℃，最適范圍為 4.88 ～10.55 ℃;溫暖指數(shù)最大值為204.50 ℃(廣東大埔)，最小值為114.60 ℃(貴州習(xí)水)，最適范圍為140.42 ～184.91 ℃，平均值為 162.67 ℃;寒冷指數(shù)最大值為 －0.10 ℃(湖南沅陵)，最小值為 －2.50 ℃(湖南攸縣)，最佳范圍為－1.96 ～0.23 ℃。對(duì)于其分布的水分指標(biāo)中，年降水量平均值為1 505.65 mm，最大達(dá)1 876.00 mm，最小值為1 036.00 mm，年蒸騰量平均值為 979.57 mm，最大值為 1 169.00 mm，最小值為775.70 mm，濕潤(rùn)指數(shù)為9.31，屬于濕潤(rùn)、潮濕的范圍，可以看出，閩楠分布區(qū)的水熱指標(biāo)范圍都較寬，熱量指標(biāo)最適范圍也相對(duì)較大。

氣象凈初級(jí)生產(chǎn)力(climatic net primary production)是指植物在單位時(shí)間單位面積上由光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物質(zhì)總量中扣除自養(yǎng)呼吸后的剩余部分，是生產(chǎn)者能用于生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖的能量值，反映了植物固定和轉(zhuǎn)化光合產(chǎn)物的效率，也是生態(tài)系統(tǒng)中其他生物成員生存和繁衍的物質(zhì)基礎(chǔ)。從表3 可以看出，閩楠分布區(qū)的凈初級(jí)生產(chǎn)力平均值為1 875.63 g/(m2·y－1)，處于較高水平。

表3 閩楠分布區(qū)域內(nèi)氣候特征Tab.3 The characters of climate across the distribution areas of Phoebe bournei(Hemsl.)Yang

2.3 氣候指標(biāo)的主成分分析

經(jīng)主分量計(jì)算，14 個(gè)氣象因子與前4 個(gè)主分類的特征根和特征向量如表4 所示，可以看出，前4 個(gè)主分量累計(jì)貢獻(xiàn)率已達(dá)96.064%，其中第1 主分量，主要與溫暖指數(shù)、年均溫、日照時(shí)數(shù)有關(guān)，主要反映溫度、生長(zhǎng)期和日照狀況，主要反映平均熱量情況，定義為熱量因子;第2 主分量主要與降水量、蒸騰量為主，定義為降水因子，第3 主分量以最低月均溫為主，定義為低溫因子，第4 主分量主要與最高月均溫有關(guān)，定義為高溫因子，第3 主分量和第4 主分量是對(duì)第1 主分量的補(bǔ)充。各因子按照影響大小的排列次序依次為:熱量因子、降水因子、低溫因子、高溫因子。

3 結(jié)論與討論

(1)閩楠廣泛分布于中亞熱帶常綠闊葉林中，其生境條件溫暖而濕潤(rùn)。閩楠的分布格局是地質(zhì)、氣候和人類活動(dòng)等各項(xiàng)干擾因子共同作用的結(jié)果，和以往相比，現(xiàn)代人類的各種干擾活動(dòng)和氣候變化，形式更為多樣，程度也更為劇烈，包括閩楠在內(nèi)各種植物的分布和生長(zhǎng)，以及他們生態(tài)系統(tǒng)性質(zhì)都處在一個(gè)嚴(yán)重的響應(yīng)時(shí)期。作為中國(guó)楠木屬樹(shù)種中分布最廣的樹(shù)種之一(中國(guó)植物志，1983)，閩楠曾經(jīng)廣泛分布于福建、浙江南部、江西、廣東、廣西北部及東北部、湖南、湖北、貴州東部。從標(biāo)本館所收集的標(biāo)本來(lái)看，閩楠的分布范圍也相當(dāng)廣，然而由于閩楠長(zhǎng)期被過(guò)度采伐及生境破壞，野生資源已近枯竭，已被列入國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物。在本次實(shí)地調(diào)查中，僅在少數(shù)幾個(gè)閩楠保護(hù)小區(qū)、古樹(shù)名木群落以及國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)中發(fā)現(xiàn)閩楠原生群落，即說(shuō)明人類活動(dòng)對(duì)閩楠分布的影響之嚴(yán)重。對(duì)東亞地區(qū)栓皮櫟的研究亦得出同樣的結(jié)論，王婧［9］在研究人類活動(dòng)對(duì)栓皮櫟的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，人類活動(dòng)促使栓皮櫟分布范圍持續(xù)減小，天然分布的下限逐漸上升。另外，在閩楠的分布格局研究中，令人感興趣的問(wèn)題之一是它的分布中心位于何處，這也是今后的研究方向。

表4 氣象因子與前4 個(gè)主分量的特征根及特征向量Tab.4 Latent roots and vectors of the first four principle components to climatic factors

(2)根據(jù)實(shí)地調(diào)查和檢索標(biāo)本數(shù)據(jù)，閩楠分布范圍跨越了中亞熱帶、北亞熱帶、暖溫帶和寒溫帶等4個(gè)氣候帶，具有范圍廣闊、間斷明顯、地形、地貌差異性大等特點(diǎn)。其水熱指標(biāo)范圍較寬，熱量指標(biāo)的最適范圍也相對(duì)較寬，生境溫暖。根據(jù)Budyko 的氣候類型，其分布范圍均為森林氣候類型，按Thornthwaite 的氣候類型，閩楠屬于中溫濕潤(rùn)型樹(shù)種，按Holdridge 的生命地帶分類系統(tǒng)來(lái)劃分，閩楠屬于暖溫帶濕潤(rùn)森林生命地帶類型，即中國(guó)的亞熱帶類型。利用SPSS 統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)年均溫等14 個(gè)氣象因子進(jìn)行主成分分析表明，結(jié)果表明，4 個(gè)因子對(duì)閩楠的地理分布起主導(dǎo)作用，按作用大小的排序是:熱量因子、降水因子、低溫因子、高溫因子。這主要和樹(shù)種習(xí)性有關(guān)，在對(duì)其他樹(shù)種的研究中，主導(dǎo)樹(shù)種分布的氣象因子也不僅相同，如云南紅豆杉的研究［10］則認(rèn)為主導(dǎo)氣象因子按作用大小排序?yàn)?低溫條件、濕度因子、高溫條件、光照因子。

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