施建敏，裘利洪，俞志雄

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，江西 南昌 330045)

華木蓮(Sinomanglietia glauca Z.X.Yu et Q.Y.Zheng)，又名:落葉木蓮(Manglietia decidua Q.Y.Zheng)是1994 年發(fā)表的木蘭科新物種［1］，為國家I 級重點(diǎn)保護(hù)植物、中國古特有植物，它對于研究木蘭科分類系統(tǒng)及演化具有重要價(jià)值［2］。目前，華木蓮的野生種群僅孤島狀分布于江西省宜春市和湖南省永順縣兩地［3，4］。

華木蓮除具有重要科學(xué)研究價(jià)值外，其樹干挺直、樹形端莊、枝葉扶疏、花朵芳香馥郁，是園林綠化的優(yōu)良樹種，具有較高的推廣應(yīng)用價(jià)值［3－5］。然而，研究表明華木蓮對環(huán)境條件的要求嚴(yán)格［3，6］，筆者研究發(fā)現(xiàn)華木蓮作綠化樹種應(yīng)用時(shí)，只在公園、小區(qū)等較向陽、涼爽、濕潤的生境成活率較高，而在廣場、街道等光照強(qiáng)、溫度高的場所不能成活(另文發(fā)表)，這也是瀕危植物生態(tài)適應(yīng)能力較弱的共同特點(diǎn)［7］。

光照、水分、溫度和土壤養(yǎng)分等是制約樹木生長的主要環(huán)境因子，研究并掌握這些因子與樹木生長之間的內(nèi)在聯(lián)系是林木培育和管理的關(guān)鍵［8－11］。俞志雄等［12］通過樹干解析研究了野生華木蓮的生長過程，龔德海等［5］對贛北引種的華木蓮進(jìn)行了生長觀測，但是環(huán)境對華木蓮生長的影響尚無報(bào)道。華木蓮是瀕危樹種，其生態(tài)適應(yīng)能力稍弱，當(dāng)用作園林綠化時(shí)，城市環(huán)境比自然環(huán)境要嚴(yán)酷。雖然華木蓮在公園、小區(qū)等綠化生境栽植能成活，但是其長勢直接影響景觀美化效果。因此，掌握華木蓮生長與環(huán)境的關(guān)系是綠化應(yīng)用的關(guān)鍵，它可為華木蓮的綠化栽植和養(yǎng)護(hù)提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料

研究對象為植于南昌市的華木蓮綠化苗，小區(qū)生境13 株，公園生境28 株。小區(qū)生境:居住區(qū)路緣草坪;公園生境:喬木群落林緣，喬木層郁閉度為0.75，灌木層和草本層稀疏。兩種生境的華木蓮均為2006 年栽植，移栽時(shí)大小均勻整齊，平均胸徑3.8 cm、株高4.2 m;土壤類型均為紅壤。

1.2 方法

1.2.1 生長觀測 胸徑大小與樹木的生長具有密切關(guān)系，胸徑常作為樹木生長的表征指標(biāo)［13］。本試驗(yàn)對華木蓮進(jìn)行每株編號，從2011 年3 月至2012 年3 月每季度測量1 次胸徑，具體為2011 年3 月、6月、9 月、12 月和 2012 年 3 月的月初。

1.2.2 生境因子測定 從2011 年3 月至2012 年3 月，采用英國 Delta－T 公司的 WET －2 測定儀每月測量華木蓮的土壤含水率(Water Content，WC)、土壤溫度(Soil Temperature，ST)和土壤電導(dǎo)率(Electrical Conductivity，EC)，每株進(jìn)行3 點(diǎn)測量，取平均值。每月選典型天氣用TES—1332A 數(shù)字照度計(jì)測量光照強(qiáng)度，以各植株的實(shí)際光照與全光照比值表征植株全年的光照狀況。每植株進(jìn)行3 重復(fù)隨機(jī)采集土壤樣品，取樣深度為0 ～30 cm。土壤樣品風(fēng)干后分別過2 mm 和100 目篩待分析，養(yǎng)分的測定為3 重復(fù)取平均值。土壤理化特性分析按照《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》的方法進(jìn)行測定［14］，測定指標(biāo)為有機(jī)質(zhì)(OM)、速效氮(AN)。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 本研究采用2011 年至2012 年觀測值的平均數(shù)和變異系數(shù)(CV)來表征華木蓮的年度土壤水分、溫度和電導(dǎo)率的資源水平和異質(zhì)性［15］。運(yùn)用SPSS 15.0 進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的顯著性檢驗(yàn)、方差分析、相關(guān)分析和逐步回歸分析。如果自變量與因變量呈明顯二次曲線關(guān)系，則用二次多項(xiàng)式回歸進(jìn)行擬合，逐步回歸分析時(shí)把二次多項(xiàng)式的變量轉(zhuǎn)換成線性再納入回歸方程分析［16］。使用AMOS 7.0 構(gòu)建通徑分析模型，模型適合度的衡量指標(biāo)為x2、RMSEA 和GFI。所有變量在分析前均檢查正態(tài)性，如有不符則進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果與分析

2.1 胸徑年生長動(dòng)態(tài)

從2011 年3 月至2012 年3 月，華木蓮胸徑年平均生長量為(0.52 ±0.35)cm;其中小區(qū)生境的華木蓮平均胸徑從(7.11 ±1.28)cm 生長到(7.93 ±1.62)cm，年平均生長量(0.82 ±0.39)cm;公園生境的華木蓮平均胸徑從(4.50 ±0.93)cm 生長到(4.87 ±1.12)cm，年平均生長量(0.37 ±0.23)cm(圖1A);小區(qū)生境的華木蓮胸徑年生長量是公園生境的2.2 倍，兩者差異達(dá)極顯著水平(P =0.002)?？傮w來看，華木蓮胸徑年生長量(Annual Growth of DBH，AGDBH)與植株觀測時(shí)初始胸徑大小呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.863(P=0.000)，小區(qū)生境和公園生境的相關(guān)系數(shù)分別為0.798 和0.791(圖1B)。

從季節(jié)生長來看，華木蓮在春季、夏季生長旺盛，而秋季、冬季基本停止生長;但不同生境類型的生長量有差異，小區(qū)生境華木蓮每個(gè)季節(jié)的胸徑生長量均大于公園生境(圖1C)。而且，雖然兩種生境華木蓮的夏季胸徑生長量與春季相當(dāng)，但是夏季胸徑生長分化大，夏季小徑植株基本停止生長，大徑植株的生長仍旺盛(圖1C、1D)。

圖1 華木蓮胸徑年生長動(dòng)態(tài)及其與胸徑關(guān)系Fig.1 Gowth dynamic of DBH and its correlation with DBH of S.glauca planted in residential district and park

2.2 胸徑年生長量與環(huán)境因子關(guān)系

對實(shí)驗(yàn)觀測年度內(nèi)華木蓮的胸徑年生長量(AGDBH)和光照狀況(LC)、土壤含水率(WC)、土壤溫度(ST)、電導(dǎo)率(EC)的資源水平與異質(zhì)性進(jìn)行分析可知(表1)，土壤含水率、土壤溫度、電導(dǎo)率、光照狀況和有機(jī)質(zhì)含量對胸徑年生長量均具有顯著影響，其中土壤溫度、光照狀況與胸徑年生長量呈明顯二次曲線關(guān)系(圖2c，2g)，而水分、土壤溫度、電導(dǎo)率的異質(zhì)性和速效氮含量則沒有顯著影響。將土壤溫度和光照狀況轉(zhuǎn)化為線性與其他因子進(jìn)行逐步回歸分析，結(jié)果為:AGDBH= －1.490LC +0.006EC－0.366(R2=0.538，F(xiàn) =22.101，P =0.000)，光照狀況和電導(dǎo)率是華木蓮胸徑年生長量的決定因子。

然而，影響華木蓮胸徑年生長量的環(huán)境因子因生境的不同而有差異(圖2a－g):小區(qū)生境的土壤含水率對胸徑年生長量具有顯著正影響，土壤溫度和光照狀況具有顯著負(fù)影響;而公園生境的土壤含水率和土壤溫度異質(zhì)性對華木蓮胸徑年生長量具有顯著負(fù)影響，水分異質(zhì)性(CV of WC)、土壤溫度、光照狀況則具有顯著正影響;甚至同一因子在兩種生境的作用相反，如土壤含水率、土壤溫度和光照狀況(圖2a，2c，2g)。土壤電導(dǎo)率、電導(dǎo)率異質(zhì)性(CV of EC)和有機(jī)質(zhì)、速效氮對兩種生境胸徑年生長量均無顯著影響(圖2e，2f，2h，2i)。逐步回歸結(jié)果表明，小區(qū)生境只有光照狀況是胸徑年生長的決定因子:AGDBH= －2.445LC+2.992(R2=0.723，F(xiàn) =28.700，P =0.000)，含水率和土壤溫度雖然對胸徑年生長有顯著影響，但因其與光照狀況密切相關(guān)(rWC·LC= －0.766，P=0.002;rST·L=0.933，P =0.000)而被排除出方程;公園生境胸徑年生長主要受光照狀況和土壤溫度共同影響，AGDBH =0.590LC +0.129ST －1.978(R2=0.488，F(xiàn) =11.921，P =0.000)，水分異質(zhì)性、土壤溫度異質(zhì)性和光照狀況、土壤溫度具有顯著的多重共線性而未進(jìn)入方程(rWC·LC= － 0.436，P = 0.020;rCVofWC·LC= 0.445，P = 0.018;rCVofST·LC= －0.585，P =0.001;rCVofWC·S=0.398，P =0.036;rCVofST·ST= －0.978，P =0.000)。

表1 華木蓮胸徑年生長量與環(huán)境因子的回歸分析Tab.1 Regressions of environmental factors on annual growth of DBH of S.glauca

圖2 華木蓮胸徑年生長量與環(huán)境因子的關(guān)系Fig.2 Relationship between AGDBH and environmental factors of S.glauca

2.3 胸徑生長與生境因子關(guān)系

為考察華木蓮胸徑生長與環(huán)境的關(guān)系，將2012 年3 月的胸徑與環(huán)境因子作分析，結(jié)果表明:華木蓮胸徑大小不受資源異質(zhì)性的顯著影響，而與光照、水分、溫度和土壤養(yǎng)分的高低有顯著相關(guān)關(guān)系(表2)，而且土壤溫度、光照狀況與胸徑呈明顯二次曲線關(guān)系(圖3c，3g)。將土壤溫度和光照狀況轉(zhuǎn)化為線性與其他因子一起進(jìn)行逐步回歸，結(jié)果為:DBH= －4.652LC+0.039EC+1.067(R2=0.678，F(xiàn)=39.929，P=0.000)，華木蓮的胸徑生長主要取決于光照狀況和電導(dǎo)率。

表2 華木蓮胸徑生長與環(huán)境因子的回歸分析Tab.2 Regressions of environmental factors on DBH of S.glauca

圖3 華木蓮胸徑生長與環(huán)境因子的關(guān)系Fig.3 Relationship between DBH and environmental factors of S.glauca

同樣，影響華木蓮胸徑生長的環(huán)境因子因不同生境而有較大差異(圖3):小區(qū)生境的華木蓮胸徑隨光照狀況和土壤溫度的降低而顯著增大，其他因子則無顯著影響;公園生境的華木蓮胸徑受多因子的影響，除與有機(jī)質(zhì)含量、電導(dǎo)率異質(zhì)性沒有顯著相關(guān)外，與其他環(huán)境因子均顯著相關(guān)。逐步回歸分析的結(jié)果為:在小區(qū)生境，光照狀況和水分異質(zhì)性是胸徑的決定因子，DBH= －13.765LC +17.552CV of WC +12.216(R2=0.649，F(xiàn)=9.243，P=0.005);水分異質(zhì)性雖與胸徑不顯著相關(guān)卻進(jìn)入了回歸方程，而土壤溫度與胸徑顯著相關(guān)卻被排除出方程;通過構(gòu)建通徑分析模型(x2=0.497;RMSEA=0.000;GFI =0.979)發(fā)現(xiàn)，土壤溫度主要是通過影響水分異質(zhì)性而間接對胸徑產(chǎn)生作用，作用系數(shù)為0.509;光照狀況對胸徑具有直接和間接作用(系數(shù)分別為－1.169 和0.505)，總作用系數(shù)為－0.664;水分異質(zhì)性對胸徑僅具直接作用(作用系數(shù)0.667)(圖4)。在公園生境，雖然顯著影響胸徑的因子很多，但是因其與光照狀況存在多重共線性(rWC·LC= －0.436，P =0.020;rCVofWC·LC=0.445，P =0.018;rST·L=0.523，P =0.004;rCVofST·LC= －0.585，P =0.001;rEC·LC=0.377，P =0.048)，因此光照狀況成為決定胸徑生長的因子，DBH=5.153LC+3.567(R2=0.504，F(xiàn)=26.427，P=0.000)。

3 結(jié)論與討論

3.1 不同生境的華木蓮生長及其影響因素

小區(qū)生境和公園生境的華木蓮為同年栽植的同規(guī)格苗，然而到2012 年3 月兩種生境的平均胸徑分別為 7.93 ±1.62 cm 和 4.87 ±1.12 cm(圖1a)，前者是后者的1.63 倍，達(dá)極顯著水平(P =0.000)。逐步回歸分析結(jié)果表明，影響小區(qū)生境華木蓮胸徑生長的主要因素為光照狀況和水分異質(zhì)性，而影響公園生境華木蓮胸徑生長的主要因素為光照狀況。雖然光照狀況都是影響兩類生境華木蓮生長的重要因子，但是小區(qū)生境為開敞空間，而公園生境為喬木群落林緣，兩者立地條件不同，在光照狀況、土壤溫度、含水率和電導(dǎo)率等方面均有明顯差別(圖3)，由此導(dǎo)致了光照狀況、土壤含水率、水分異質(zhì)性和土壤溫度對不同生境胸徑生長的影響方向完全相反(圖3a －c、g)。因此，環(huán)境因子的差異是造成不同生境華木蓮胸徑大小有顯著差別的主要原因［8－11］。

此外，同一生境的個(gè)體生長亦有分化，小區(qū)生境胸徑最大10.8 cm，最小5.1 cm;公園生境胸徑最大7.6 cm，最小3.2 cm(圖1a)。郭起榮等［6］研究認(rèn)為華木蓮不耐強(qiáng)光和高溫干旱，所以小區(qū)生境中光照過強(qiáng)的植株生長受到影響，而公園生境光照不足的植株其生長同樣也受到限制。從兩類生境的光照梯度來看，華木蓮大徑植株主要分布在光照狀況0.5 ～0.8(圖3g)，因此造成生境內(nèi)部植株生長分化的主要原因是生境內(nèi)光照的差異，這與其他研究得出微生境影響植株生長的結(jié)論相一致［17－18］。

圖4 小區(qū)生境華木蓮胸徑生長的通徑分析Fig.4 Path analysis for DBH of S.glauca in residential district

3.2 環(huán)境影響華木蓮生長的空間尺度效應(yīng)

光照狀況和水分異質(zhì)性是決定小區(qū)生境華木蓮生長的主要因子，而公園生境的胸徑生長主要取決于光照狀況。然而，當(dāng)把環(huán)境的尺度放大，將兩類生境全部植株一起分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，電導(dǎo)率卻和光照狀況一起決定華木蓮的生長。究其原因，小區(qū)生境和公園生境的環(huán)境因子有較大差異(圖3)，特別是光照狀況、電導(dǎo)率、土壤含水率和土壤溫度(圖3a、c、e、g)表現(xiàn)得更加明顯，兩者互在高低兩端形成了連續(xù)的環(huán)境梯度。當(dāng)兩類生境結(jié)合分析時(shí)，隨著環(huán)境梯度的變大，環(huán)境因子與胸徑的關(guān)系發(fā)生了改變，如光照、土壤溫度和胸徑就從線性關(guān)系轉(zhuǎn)變?yōu)槎吻€關(guān)系(圖3c、3g)，電導(dǎo)率、有機(jī)質(zhì)和速效氮等養(yǎng)分指標(biāo)與小區(qū)生境或公園生境的胸徑無顯著相關(guān)而變成顯著相關(guān)(表2，圖3)。由此看來，制約華木蓮生長的環(huán)境因素存在尺度效應(yīng)，在不同空間尺度上影響胸徑生長的環(huán)境因素是有差異的，這也驗(yàn)證了土壤養(yǎng)分與樹木生長的關(guān)系與研究的空間尺度和環(huán)境梯度大小相關(guān)的論點(diǎn)［9］。此外，研究表明電導(dǎo)率是土壤養(yǎng)分、水分和鹽分等密切相關(guān)的一個(gè)綜合表征指標(biāo)［19－20］。本研究中，土壤有機(jī)質(zhì)、速效氮、土壤含水率、土壤溫度和電導(dǎo)率都對華木蓮的胸徑生長有顯著影響(表2)，而電導(dǎo)率與上述因子均有顯著相關(guān)關(guān)系(rEC·OM= －0.554，P =0.000;rEC·AN= －0.597，P =0.000;rEC·WC= － 0.566，P =0.000;rEC·ST= －0.630，P=0.000)，這也就不難理解電導(dǎo)率和光照狀況是決定華木蓮生長的兩個(gè)主要因子。

3.3 環(huán)境影響華木蓮生長的時(shí)間尺度效應(yīng)

不論是小區(qū)生境、公園生境的植株，還是全部植株，顯著影響華木蓮短期生長(胸徑年生長量)和長期生長(胸徑生長)的環(huán)境因子相同，其影響趨勢也完全相同(圖2、圖3，表1、表2)。回歸分析表明，光照狀況和電導(dǎo)率都是決定華木蓮短期生長和長期生長的兩個(gè)主要控制因子，然而決定華木蓮生長的因素在不同生境類型具有時(shí)間尺度差異:小區(qū)生境控制胸徑年生長的是光照狀況，而控制胸徑生長的是光照狀況和水分異質(zhì)性;公園生境控制胸徑年生長的是光照狀況和土壤溫度，而控制胸徑生長的是光照狀況。由以上分析可知，影響華木蓮生長的環(huán)境因素具有尺度效應(yīng)，而且時(shí)間尺度的影響會(huì)因空間尺度的變化而有差異。

3.4 華木蓮生態(tài)適應(yīng)性及其綠化應(yīng)用啟示

光照狀況是影響華木蓮生長最主要的環(huán)境因素，同時(shí)土壤理化性質(zhì)(土壤養(yǎng)分、水分、溫度、電導(dǎo)率等)對生長也具有重要作用。從華木蓮的生長表現(xiàn)來看，小區(qū)生境光照過強(qiáng)和公園生境過蔭蔽的植株長勢均較弱，華木蓮適宜生長于實(shí)際光照與全光照比值介于0.5 ～0.8 的生境，這與之前華木蓮生態(tài)習(xí)性的研究結(jié)果相一致［3，6］。

華木蓮小徑植株在夏季基本上停止生長，而大徑植株仍生長旺盛(圖1d)，原因主要為小徑植株對夏季的高溫強(qiáng)光適應(yīng)能力弱，相比之下大徑植株對環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)。因此，在園林上盡可能選用大徑華木蓮木綠化苗。影響華木蓮生長的環(huán)境因素因不同生境而有差異的結(jié)果對不同類型生境的綠化栽植和管理具有明確的指導(dǎo)意義:在公園生境要透光，盡量滿足華木蓮的光照需求;而在小區(qū)生境應(yīng)避免光照過強(qiáng)，在夏季還需澆水以降低高溫的不利影響。此外，同一生境的華木蓮個(gè)體間存在較大生長差異(圖1a)的現(xiàn)象表明，華木蓮的綠化栽植不但要做到適地適樹，而且還要注重微生境的管理［17－18］。

致謝:林學(xué)0702 班冷丹鳳、余雅婷、黃情、洪群、謝庚根、孟林林、胡亞琴同學(xué)，林學(xué)1002 班王雪岸同學(xué)參加了試驗(yàn)調(diào)查和測試分析工作，在此一并致謝。

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