富國文，陳江明，王紹卿，程志斌，四朗玉珍，吳玉江，榮 華，賈俊靜，樊月圓*

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，云南 昆明 650201；2.西藏自治區(qū)農(nóng)科院 畜牧獸醫(yī)研究所，西藏 拉薩 850009)

生肌決定因子(MyoD)又稱生肌調(diào)節(jié)因子(myogenic regulatorv factors，MRFs)， 是一個(gè)控制肌肉細(xì)胞增殖和分化的基因家族，同肌肉纖維的數(shù)量、粗細(xì)有非常密切的聯(lián)系，對(duì)肉質(zhì)和特有風(fēng)味有極其重要的影響[1]。目前已在哺乳動(dòng)物發(fā)現(xiàn)4個(gè)家族成員，它們分別編碼Myf3、MyoG、Myf5和Myf6共4種功能互異的轉(zhuǎn)錄因子，而Myf6基因在不同哺乳動(dòng)物中又可稱為MRF4或herculin[2-5]。Myf3、MyoG、Myf5和Myf6通過獨(dú)自或協(xié)同的作用方式成為調(diào)控和生成骨骼肌方面的關(guān)鍵控制因子。對(duì)于MyoD、MyoG以及Myf5等生肌決定因子基因家族基因的研究已經(jīng)有許多較詳細(xì)的報(bào)道，研究較為深入，但目前對(duì)畜禽品種或品系Myf6基因的遺傳及變異特征及其與畜禽品系肉質(zhì)和風(fēng)味之間的關(guān)聯(lián)研究鮮有報(bào)道。

本文從Myf6基因的結(jié)構(gòu)、變異特征以及不同基因型與生產(chǎn)性狀的相關(guān)性幾個(gè)方面的最新進(jìn)展情況和研究成果進(jìn)行綜述，并以此為基礎(chǔ)深入探討Myf6基因的遺傳效應(yīng)，目的在于尋找與畜禽產(chǎn)肉性能、胴體品質(zhì)與風(fēng)味等性狀相關(guān)的遺傳標(biāo)記，為高產(chǎn)高質(zhì)肉用畜禽的分子育種提供理論依據(jù)。

1 Myf6基因的結(jié)構(gòu)特征

MyoD基因家族于1987年由Davis克隆并首次發(fā)現(xiàn)[6]，其后在1989年由Braun等憑借人與小鼠間MyoD的同源性從人類胎盤的骨骼肌cDNA文庫中分離并獲得MyoD基因家族成員基因，并且在1989年至1990年間，將Myf3、MyoG定位于人類第1l號(hào)染色體上，將Myf5、Myf6定位于人類第l2號(hào)染色體上。在GenBank上可查閱到家鼠(Musmusculus)、家雞(Gallusgallus)、家豬(Susscrofa)、牛(Bostaurus)、水牛(Bubalusbubalis)、人(Homosapiens)等物種Myf6基因的序列信息。

Myf6基因是MyoD家族的成員，在其基因家族中都有一個(gè)由70個(gè)氨基酸殘基組成的同源性達(dá)80%的同源片段，是一類具有螺旋-環(huán)-螺旋(basic helix-loop-helix，bHLH)堿性區(qū)核蛋白的骨骼肌特異性轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子[7]。但是，BHLH高度保守， Basic結(jié)構(gòu)是HLH 螺旋結(jié)構(gòu)的延伸而與該家族蛋白與DNA相互作用的部位，而HLH螺旋結(jié)構(gòu)是調(diào)控與其他因子相互作用的重要區(qū)域。在BHLH區(qū)域外，還有一個(gè)是緊靠堿性區(qū)的富含絲氨酸和蘇氨酸的生肌識(shí)別基序 (myogenic recognition motif，MRM)的G末端，這是導(dǎo)致MyoD家族各成員功能差異的分子基礎(chǔ)。同時(shí)BHLH自身在MyoD分子結(jié)構(gòu)中形成的α-螺旋二聚體和四聚體中，唯有二聚體才能與DNA結(jié)合，并且二聚體要滿足其4個(gè)螺旋必須以平行方向排列、2個(gè)堿性區(qū)緊靠、每個(gè)區(qū)域要同時(shí)存在而不單獨(dú)存在的條件，才能使其與DNA結(jié)合有效地激發(fā)生肌作用。因此，需與E蛋白家族中E47、E12等形成異二聚體并結(jié)合于目標(biāo)基因上游啟動(dòng)子和增強(qiáng)子，以反式激活致使骨骼肌特異基因的表達(dá)，例如肌球蛋白、肌肉肌酸激酶(Muscle creatine kinase，MCK)、乙酰膽堿受體(AchR)等[8-9]，從而激發(fā)生肌作用[10]。

2 Myf6基因的功能及時(shí)空表達(dá)

2.1 Myf6基因在肌肉分化中的作用

研究證明，小鼠在去除MyoD和Myf5基因后沒有肌肉形成，沒有肌肉生成標(biāo)志出現(xiàn)，也沒有MyoG促進(jìn)的轉(zhuǎn)錄過程[11]。小鼠去除MyoD而保留Myf5基因，只有半量的Myf5和MyoGmRNA表達(dá)。小鼠被去除MyoG基因，在胚胎鼠肌細(xì)胞正常生成部位可產(chǎn)生接近正常水平但不能形成肌肉細(xì)胞的成肌細(xì)胞。這表明MyoG處于MyoD或Myf5基因的下游，在成肌細(xì)胞向肌小管轉(zhuǎn)變的過程中發(fā)揮特異性的作用，而肌纖維的生成和肌肉表型的維持則依賴于Myf6基因。Olson等[12]在基因敲除(gene knock out)試驗(yàn)中表明，Myf6不同等位點(diǎn)敲除可引起小鼠發(fā)育呈現(xiàn)從成活到完全致死不同的表型，這種小鼠發(fā)育表型異?？赡芘cMyf6變異影響Myf5基因功能表達(dá)有關(guān)。綜上所述，MyoD與Myf5基因具有同源性調(diào)控成肌過程，而MyoG與Myf6具有同源性，在肌肉細(xì)胞分化過程中起重要作用[13]。

小鼠在敲除MyoG基因后，其胚胎通過表達(dá)MyoG啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)Myf6，從而在一定程度上促進(jìn)和彌補(bǔ)肌肉的產(chǎn)生[14]。而在胚胎干細(xì)胞敲除MyoG基因后，Myf6基因的過量表達(dá)才是致使肌纖維完全分化的根本原因[15]， 而不是MyoD[16]。Myf6基因在轉(zhuǎn)染成纖維細(xì)胞后，其細(xì)胞中Myf6 蛋白和mRNA表達(dá)量都極顯著升高。肌肉肌酸激酶基因、肌球蛋白輕鏈基因等成纖細(xì)胞中肌肉特異性基因的mRNA總體升高，這表明成纖維細(xì)胞在轉(zhuǎn)染后有向肌肉細(xì)胞分化的趨向，但細(xì)胞形態(tài)沒有明顯改變，這也表明Myf6基因促使細(xì)胞向肌細(xì)胞分化的能力較弱[17]，與Myf6 基因促使其他細(xì)胞向肌肉細(xì)胞分化具有特異性的結(jié)論相符合[18]。綜上所述，Myf6基因在肌肉細(xì)胞的表達(dá)中起著獨(dú)特的作用，不過其機(jī)制還有待研究。同時(shí)也表明MyoG與Myf6之間同源性較大，而MyoD與Myf5之間同源性相對(duì)較小，并且MyoG與Myf6基因均在肌肉細(xì)胞分化過程中發(fā)揮作用，誘導(dǎo)成肌細(xì)胞分化并融合成肌管[19]。

2.2 Myf6基因表達(dá)的時(shí)空模式

在動(dòng)物生長發(fā)育過程中，MyoD基因家族以其特定的表達(dá)模式控制骨骼肌的增殖和分化，既有時(shí)間、位置和表型的區(qū)別，又有種屬的差異。在雞胚胎期，Myf6基因 mRNA在第9 d就有少量表達(dá),9 d以后表達(dá)量迅速上升，到13 d時(shí)達(dá)到高峰后下降,15 d以后的表達(dá)量基本恒定[20]。而在小鼠胚胎發(fā)育過程中，Myf5、MyoG、Myf6和MyoD分別于胚胎形成第8 d、8.5 d、9 d、10.5 d表達(dá)。在這期間另一轉(zhuǎn)錄因子MEF2(myoeyi-enhancer binding factor2)于胚胎形成第8.5 d表達(dá)，表明Myf6與MEF2 在調(diào)節(jié)肌肉特異基因表達(dá)過程中有協(xié)同作用和重疊效應(yīng)[21]。MyoD家族成員至少有部分功能相同，但每一MyoD成員又都各自有其獨(dú)特的功能。MyoD基因家族各成員在動(dòng)物肌發(fā)生中的功能差異源于其成員的表達(dá)模式存在迥異[22-24]。胚胎Myf6基因的表達(dá)只存在中胚層肌肉生成區(qū)以及一些生肌前體細(xì)胞中[25]。Myf6在小鼠胚胎第9 d呈一過性表達(dá)，之后表達(dá)量隨著時(shí)間的推移而減少，在第11.5 d時(shí)停止，其后又在第16 d肌肉分化再次表達(dá)，此時(shí)肌管大量分化，肌纖維逐漸形成，且在小鼠出生后一直維持較高水平，這可能對(duì)建立和維持肌肉分化功能有關(guān)[26-27]。Myf6與其它MyoD基因家族成員不同，可能存在著為維持肌肉持續(xù)分化狀態(tài)而在成年哺乳動(dòng)物肌肉中持續(xù)表達(dá)[28]。

3 Myf6與畜禽生產(chǎn)性狀的關(guān)聯(lián)研究

Myf6基因是脊椎動(dòng)物胚胎發(fā)育過程中骨骼肌發(fā)生的主導(dǎo)調(diào)節(jié)基因之一，其編碼產(chǎn)物可誘導(dǎo)成肌細(xì)胞分化融合成肌管[29]、促進(jìn)肌纖維的形成并且維持肌肉的表型[30]。Hande等[31]研究表明，Myf6基因的變異會(huì)影響肌纖維的數(shù)量和組織學(xué)特性，以致Myf6 基因?qū)﹄伢w性狀和肉質(zhì)性狀等與肌肉的組織學(xué)特性密切相關(guān)的性狀間都存在較大的遺傳影響作用。但是，動(dòng)物肌肉組織中的肌纖維數(shù)量在胚胎期就已經(jīng)確定，正常情況下肌肉組織中的肌纖維在動(dòng)物出生后就不會(huì)再發(fā)生數(shù)量上的變化，其生長是通過肌衛(wèi)星細(xì)胞的增殖和分化而致使肌纖維長度和粗度增加來實(shí)現(xiàn)，并不源于肌細(xì)胞數(shù)目的變化[32]。

3.1 Myf6基因變異與禽生產(chǎn)性狀間的關(guān)聯(lián)性

孫文浩等[1]以 5個(gè)優(yōu)良肉雞純系和3個(gè)雜交配套系肉雞為研究對(duì)象，通過測序和單鏈構(gòu)象多態(tài)(SSCP)的方法分析了Myf6基因的群體遺傳信息，如遺傳分布和變異及其群體雜合性，并研究了Myf6基因?qū)﹄伢w和肉質(zhì)性狀的遺傳影響。研究結(jié)果表明，Myf6基因的CDS區(qū)高度保守，僅在外顯子l的47位處發(fā)生了G-A點(diǎn)突變；Myf6基因部分基因型尤其是野生AA型基因?qū)μ岣呋铙w重、屠體重、胸腿肌重等性狀有顯著影響，同時(shí)Myf6的A基因具有使肌纖維生長更充分和變粗的作用，且主要以加性作用方式發(fā)揮作用。

3.2 Myf6基因變異與豬生產(chǎn)性狀間的關(guān)聯(lián)性

Vykoukalova等[33]利用兩點(diǎn)連鎖分析和放射性雜交技術(shù)將Myf6基因定位在豬第5號(hào)染色體上，并參考人與小鼠Myf6基因序列設(shè)計(jì)引物擴(kuò)增出一段長379 bp的包括部分外顯子1和外顯子2及其間的內(nèi)含子1的序列。分析結(jié)果顯示：在該序列內(nèi)含子1中存在3個(gè)SNP突變位點(diǎn)；朱礪等[34]以12個(gè)中外豬種及部分雜交群體為材料，對(duì)Myf6基因進(jìn)行研究分析發(fā)現(xiàn)，其內(nèi)含子1中的Ava Ⅰ的位點(diǎn)多態(tài)性不豐富，A等位基因在大部分中國豬種中已徹底穩(wěn)固，B等位基因僅以較低的頻率存在于外國豬種及具有外國豬血緣的雜交群體中。AB基因型以50.34%平均瘦肉率極顯著高于AA基因型45.88%平均瘦肉率，AB基因型以27.10 cm2眼肌面積極顯著高于AA基因型22.57 cm2眼肌面積，同時(shí)AB基因型以39.89%的皮脂率極顯著小于AA基因型44.50%皮脂率。這也表明B等位基因在提高瘦肉率和腿肌面積而提升胴體品質(zhì)方面遺傳效益明顯；任斌[35]對(duì)10個(gè)品種豬通過PCR-RFLP方法分析Myf6基因遺傳多態(tài)性研究表明，CC基因型以一定的正效應(yīng)作用方式具有增加胴體瘦肉和降低背腰厚度的作用，而AA基因型都具有降低失水率和貯存損失率的作用。

3.3 Myf6基因變異與反芻動(dòng)物生產(chǎn)性狀的關(guān)聯(lián)性

Ryan等[36]通過小鼠、人和牛的cDNA探針將牛的Myf6基因定位于牛第5號(hào)染色體上；Hansen等[37]通過熒光原位混合法、遺傳連鎖分析以及放射性雜交繪圖技術(shù)將與牛胴體性狀相關(guān)的Myf5、Myf6、EIF1、WNT10B/MMP19等基因進(jìn)行了定位，其中將Myf5和Myf6定位于5q13；Bhuiyan等[38]通過對(duì)7個(gè)牛品種的MyoD基因家族的研究，在Myf6基因外顯子1及3'-UTR共發(fā)現(xiàn)了3個(gè)SNP突變位點(diǎn)，研究表明Myod1基因1274A>G突變顯著影響韓牛的活體重，Myf5基因1911A>G突變顯著影響韓牛的胴體重，而Myf6基因的3處突變對(duì)這7種牛的生長性能無顯著影響；湯展毅等[39]采用Western 印記及RT-PCR法對(duì)成肌細(xì)胞轉(zhuǎn)染牛Myf6基因后表達(dá)結(jié)果分析顯示，Myf6基因轉(zhuǎn)染質(zhì)粒的成肌細(xì)胞后Myf6蛋白和mRNA的表達(dá)極顯著提高，且Myf6基因促進(jìn)成肌細(xì)胞融合形成肌管并向肌肉細(xì)胞分化；張海軍等[40]采用PCR-SSCP技術(shù)研究了波爾山羊和徐淮山羊2個(gè)群體Myf6基因的PCR擴(kuò)增片段，其長度為214 bp；在Myf6基因座位中，兩個(gè)群體都檢測到AA和AB基因，且B等位基因與A等位基因相比在DNA序列的第678處發(fā)生了一個(gè)C-A的突變，在第690處發(fā)生了一個(gè)C-G的突變，Myf6基因編碼區(qū)不同基因型對(duì)波爾山羊的體高和管圍指數(shù)效應(yīng)有顯著影響。

3.4 Myf6基因變異在其他動(dòng)物上的相關(guān)研究

Hinterberger等[41]對(duì)小鼠的研究發(fā)現(xiàn)，Myf6的結(jié)構(gòu)特征與纖維特征性狀表達(dá)具有一定的關(guān)聯(lián)性；Weis等[42]通過對(duì)正常成年老鼠和去神經(jīng)成年老鼠肌肉中Myf6基因mRNA的表達(dá)量進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)Myf6基因既影響成熟肌收縮蛋白和乙酰膽堿亞受體的編碼，又決定著肌肉的重生和去神經(jīng)后的基因活化過程；Pavlath等[43]通過對(duì)野生型老鼠局部性凍傷的咬肌和前腔骨肌與人為控制條件下轉(zhuǎn)基因小鼠的咬肌和前腔骨肌在不同時(shí)段Myf6基因mRNA的表達(dá)量進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)Myf6基因在時(shí)效上的增量調(diào)節(jié)配合其他肌體特異性因子可能具有控制肌肉重生的作用。

Della等[44]對(duì)爪蟾進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)Myf6基因在爪蟾胚胎肌肉發(fā)育和再生兩個(gè)階段存在表達(dá)模式互不相同的兩種功能互異的轉(zhuǎn)錄體，且主要在肌肉分化過程中發(fā)揮作用，與在小鼠中的作用完全不同，這項(xiàng)研究結(jié)果也打破了Myf6基因僅在肌分化末期發(fā)揮作用的傳統(tǒng)觀點(diǎn)。

4 研究Myf6基因的意義及前景

Myf6基因是現(xiàn)代畜禽育種中重要的候選基因之一，對(duì)肌肉生長和分化過程起著極為重要的作用，是影響畜禽肉質(zhì)性狀的重要功能基因之一，在挖掘畜禽的產(chǎn)肉潛力、提高胴體品質(zhì)、加強(qiáng)肌肉風(fēng)味物質(zhì)積累方面具有重要作用。因此，研究和掌握Myf6基因的功能、結(jié)構(gòu)、作用機(jī)理及遺傳變異，尋找候選基因進(jìn)行分子育種，輔助選擇提高畜禽的產(chǎn)肉能力和產(chǎn)肉質(zhì)量具有重大意義，尤其是對(duì)地方性畜禽的選育而進(jìn)行的地方經(jīng)濟(jì)發(fā)展及地方品種開發(fā)利用和資源保護(hù)更具有不可估量的作用。

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