程順昌， 徐方旭 ， 付 琳， 魏寶東， 冷俊穎， 馮敘橋 *，2

（1.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué) 食品學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng)110866；2.渤海大學(xué) 食品科學(xué)研究院，遼寧 錦州 121013）

1-MCP是一種有效的乙烯作用抑制劑，能夠在一定貯藏期內(nèi)，去除乙烯對(duì)貯藏果實(shí)的作用[1]。1-MCP抑制乙烯效應(yīng)的作用，被認(rèn)為是與乙烯受體結(jié)合而阻斷了乙烯調(diào)控的生理生化過(guò)程，在眾多的研究中發(fā)現(xiàn)，經(jīng)1-MCP處理后的果實(shí)能夠完成正常的成熟過(guò)程，只是成熟進(jìn)程受到了延遲。因此，對(duì)于1-MCP延緩果實(shí)成熟作用機(jī)理的解釋可能是以下情況之一:一種情況是1-MCP處理后經(jīng)過(guò)一段時(shí)間，1-MCP從乙烯作用受體上脫落，最終乙烯再與其受體結(jié)合，從而完成其成熟過(guò)程；還可能是由于有新的乙烯受體合成，繼而與乙烯結(jié)合，完成成熟過(guò)程[2-3]。

近年來(lái)，又發(fā)現(xiàn)1-MCP的結(jié)構(gòu)相似物，也有延緩果蔬成熟衰老的作用，但對(duì)其作用機(jī)理的研究較少[4-5]。

番茄（Solanum lycopersicum L.）屬于呼吸躍變型果實(shí)，采收后仍然進(jìn)行著生命活動(dòng)，表現(xiàn)出明顯的色澤、硬度、糖酸含量和成熟衰老等變化，是進(jìn)行果蔬采后生理學(xué)研究理想的模式材料。1-MCP和1-PentCP和1-OCP等環(huán)丙烯類(lèi)屬于乙烯作用抑制劑，被認(rèn)為是影響了乙烯與受體的結(jié)合過(guò)程，從而影響乙烯效應(yīng)的發(fā)揮。本研究中以番茄為試材，采用1-MCP及其結(jié)構(gòu)相似物中相互間分子量差異較大的兩種化合物1-PentCP和1-OCP，采用二次處理的方式處理番茄果實(shí)，對(duì)其常溫貯藏期間的乙烯生物生成及關(guān)鍵基因表達(dá)進(jìn)行了研究，以探究環(huán)丙烯類(lèi)乙烯作用抑制劑的作用機(jī)理，比較不同側(cè)鏈長(zhǎng)度對(duì)果蔬成熟衰老進(jìn)程的影響。期望為探究1-甲基環(huán)丙烯類(lèi)保鮮劑的作用機(jī)理和篩選適宜的果蔬保鮮劑提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗(yàn)材料 試驗(yàn)用番茄果實(shí)于2011年9月30日采自沈陽(yáng)市蘇家屯王崗鄉(xiāng)一長(zhǎng)勢(shì)良好的菜地，手工采摘后裝入紙箱中立即運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室，剔除殘次、病蟲(chóng)、機(jī)械傷害果后，挑選成熟度為綠熟期，質(zhì)量、大小和顏色均勻一致的果實(shí)進(jìn)行試驗(yàn)處理。

1.1.2 處理材料 1-MCP粉劑，由中國(guó)農(nóng)科院果樹(shù)所 提 供 （3.4%含 量 分 數(shù) ）。1-PentCP （1-pentylcclopropene，1-戊基環(huán)丙烯） 和 1-OCP （1-octylcyclopropene，1-辛基環(huán)丙烯），主要參照 Al Dulayymi[6-7]的方法，在沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)食品學(xué)院實(shí)驗(yàn)室合成，質(zhì)量分?jǐn)?shù)30%，樣品被分裝成0.5 mL的小包裝，保藏于-80℃超低溫冰箱中備用，使用前用乙醚稀釋至50 mL，同樣濃度的乙醚通過(guò)實(shí)驗(yàn)排除了對(duì)番茄果實(shí)可能產(chǎn)生的生理效應(yīng)。

1.2 處理方法

將挑選的果實(shí)隨機(jī)分為4組，每組約50個(gè)果，將果實(shí)分別放入1 m3的塑料帳內(nèi)，分別進(jìn)行以下處理:

1）1-MCP處理，參照孫希生[8]的方法，稱(chēng)取質(zhì)量分?jǐn)?shù)3.4%的1-MCP粉劑，放入開(kāi)放的培養(yǎng)皿中，按質(zhì)量比1∶16加入40℃溫水，迅速封閉塑料帳，1-MCP體積分?jǐn)?shù)為0.75 μL/L；

2）1-PentCP處理，取1-PentCP的乙醚溶液1.13 mL滴于濾紙上，置于塑料帳內(nèi)，迅速封閉塑料帳，1-PentCP 體積分?jǐn)?shù)為 0.5 μL/L；

3）1-OCP處理，取1-OCP的乙醚溶液3.3 mL，滴于濾紙上，置于塑料帳內(nèi)，迅速封閉塑料帳，1-OCP體積分?jǐn)?shù)為 2 μL/L；

4）對(duì)照（CT），果實(shí)不采用任何處理，密封于塑料帳內(nèi)。各處理在20℃下密封20 h后，裝入0.02 mm保鮮袋 （國(guó)家農(nóng)產(chǎn)品保鮮工程研究中心生產(chǎn)的果蔬專(zhuān)用保鮮袋）中，于20℃下貯藏，貯藏第9天，4個(gè)處理分別進(jìn)行第二次處理，方法同第一次處理的方法，定期測(cè)定相應(yīng)指標(biāo)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 呼吸強(qiáng)度與乙烯釋放量的測(cè)定 取6個(gè)果稱(chēng)重后置于4.6 L的真空干燥器內(nèi)，分別在果實(shí)放進(jìn)干燥器開(kāi)始和放置1 h后測(cè)定干燥器中的CO2濃度 （PBI Dansensor CheckPoint O2/CO2測(cè)定儀，丹麥），計(jì)算公式如下:

呼吸強(qiáng)度 （mg/（kg·h））=CO2濃度變化差×44×（干燥器的體積-果實(shí)體積）/22.4/果實(shí)質(zhì)量/1 000

乙烯測(cè)定方法與呼吸強(qiáng)度測(cè)定相同，果實(shí)在干燥器內(nèi)密閉1 h后，用注射器抽取1 mL樣氣用氣相色譜儀（CP-3800，美國(guó)，瓦里安公司）測(cè)定乙烯釋放量。色譜條件:FID檢測(cè)器，柱溫60℃，檢測(cè)器溫度270℃；N2體積流量 4.0 mL/min，重復(fù)3次，取平均值。外標(biāo)法定量。以下述公式計(jì)算乙烯釋放量:

乙烯釋放量 （μL/（kg·h））=乙烯濃度×（罐子體積-果實(shí)體積）/2/果實(shí)質(zhì)量/1 000

1.3.2 RNA提取及ACO1和ACS2基因表達(dá)檢測(cè)參照楊亮等[9]的方法，采用改進(jìn)的異硫氰酸胍法提取總RNA，提取的RNA用瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)RNA完整性，使用紫外分光光度計(jì)測(cè)定總RNA純度。RNA反轉(zhuǎn)錄:采用購(gòu)自天根生化科技（北京）有限公司（Tiangen Biotech（北京）Co.，Ltd）的反轉(zhuǎn)錄試劑盒，合成cDNA第一鏈，引物為Oligo（dT）。反轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物PCR擴(kuò)增:根據(jù)Genbank已收錄的番茄ACS和ACO家族基因序列設(shè)計(jì)引物，進(jìn)行PCR擴(kuò)增。以凝膠電泳和成像表征不同處理對(duì)ACS2和ACO1表達(dá)的影響。 引物分別為 ACS2-F:5’-GCGCAACAATGGAAGAAGAATA-3’，ACS2-R:5’-GACAACTGGTCTATGTACTTAGACAT-3’ ；ACO1-F:5’ -CAGAGGTTTAAGGAACTAGTGGCA-3’，ACO1-R:5’ -GATATTAGAAGTAGGAAGATGGCG-3’。

1.3.3 果實(shí)色度的測(cè)定 用CR-400型色差計(jì) （日本柯尼卡美能達(dá)）測(cè)果實(shí)的L、a、b值，L代表亮度（數(shù)值 0-100）；a 代表顏色變化（數(shù)值-60～60，從綠到紅）；b 代表顏色變化（-60～60，從藍(lán)到黃）[10]。

1.3.4 硬度測(cè)定 用便攜式果實(shí)硬度計(jì)測(cè)定（探頭直徑 5 mm， 測(cè)定深度 10 mm，F(xiàn)T-327，F(xiàn)ruit TestTM意大利），單果重復(fù)4次，每次測(cè)定3個(gè)果，取平均值。

1.3.5 可溶性固形物測(cè)定 采用WYT-1型 （上海精密儀器儀表公司）手持折光儀測(cè)定。

1.3.6 可滴定酸含量測(cè)定 采用酸堿滴定法進(jìn)行測(cè)定，單位為每100 g樣品中酸的質(zhì)量（%）。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用 Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算并作圖，SPSS“one-way ANOVA”進(jìn)行差異顯著性分析。p＜0.05表示差異顯著，p＜0.01表示差異極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 1-MCP及其相似物二次處理對(duì)番茄果實(shí)呼吸強(qiáng)度和乙烯生成量的影響

2.1.1 不同處理對(duì)番茄果實(shí)呼吸強(qiáng)度的影響 番茄屬于典型的呼吸躍變型果實(shí)。從圖1中可以看出，對(duì)照和處理果實(shí)采收時(shí)呼吸強(qiáng)度較高，之后迅速下降，之后緩慢上升，最后又下降，呈現(xiàn)波動(dòng)的趨勢(shì)。

圖1 不同處理對(duì)番茄果實(shí)呼吸強(qiáng)度的影響Fig.1 Effect of treatments with 1-MCP or its structural analogues on respiration intensity

對(duì)照果實(shí)在第14天達(dá)到呼吸高峰，1-MCP處理果實(shí)在第22天出現(xiàn)呼吸高峰，而1-PentCP和1-OCP處理果實(shí)的呼吸高峰出現(xiàn)在第16天。因此不同處理均不同程度地延遲了呼吸高峰出現(xiàn)的時(shí)間，抑制了呼吸高峰的峰值，其中以1-MCP處理效果最好。

2.1.2 不同處理對(duì)番茄果實(shí)中乙烯釋放量的影響1-MCP類(lèi)乙烯抑制劑能夠與乙烯競(jìng)爭(zhēng)作用位點(diǎn)，因而能夠抑制乙烯的生理作用。從圖2可以看出，番茄果實(shí)在采后貯藏前期乙烯生成量很少，在貯藏的后期生成量升高，達(dá)到一定峰值后，生成量又下降至初始水平。

圖2 不同處理對(duì)番茄果實(shí)乙烯釋放量的影響Fig.2 Effect of treatments with 1-MCP or its structural analogues on ethylene production

貯藏第18天時(shí)，對(duì)照果乙烯釋放量達(dá)到71.70 μL/（kg·h），1-MCP 處理果乙烯釋放量為 3 3.48 μL/（kg·h），1-PentCP 處 理和 1-OCP 處 理果 實(shí) 乙 烯 釋 放 量 分 別 為 48.90 μL/（kg·h） 和61.70 μL/（kg·h）。 各處理均能不同程度地抑制乙烯釋放量，其中1-MCP抑制效果最佳。

2.2 1-MCP及其相似物二次處理對(duì)番茄果實(shí)貯藏期間乙烯合成關(guān)鍵基因表達(dá)的影響

2.2.1 不同處理對(duì)番茄果實(shí)中ACS2基因表達(dá)的影響 圖3表明，在貯藏過(guò)程中，ACS2基因的表達(dá)量逐漸增大。

圖3 不同處理對(duì)番茄果實(shí)中ACS2基因表達(dá)的影響Fig.3 Effect of treatment with 1-MCP or its structural analogues on ACS2 gene expression in tomato fruits

貯藏第4天，對(duì)照果和各處理番茄果實(shí)中ACS2基因的表達(dá)微乎其微，對(duì)照果的表達(dá)量較多。貯藏第8天，1-MCP和1-PentCP處理果不同程度地抑制ACS2基因的表達(dá)，而1-OCP處理效果不明顯，其中1-MCP處理果效果最明顯。貯藏第12天，各個(gè)處理果實(shí)中ACS2基因表達(dá)增加，處理間差異不大。結(jié)果說(shuō)明，1-MCP處理和1-PentCP處理可以抑制番茄果實(shí)成熟過(guò)程中ACS2基因的表達(dá)，從而影響番茄果實(shí)的成熟衰老進(jìn)程。其中以1-MCP處理效果最好，1-OCP處理效果不明顯。

2.2.2 不同處理對(duì)番茄果實(shí)中ACO1基因表達(dá)的影響 綠熟期番茄在采后初期，ACO1基因表達(dá)處于較低水平，隨著果實(shí)的成熟，ACO1繼續(xù)積累，積累到最高點(diǎn)后，隨著乙烯生成量的上升而快速降低。從圖4可以看出，隨著貯藏天數(shù)的增加，各處理的番茄果實(shí)中ACO1基因表達(dá)量逐漸增大。

圖4 1-MCP及其結(jié)構(gòu)相似物二次處理對(duì)番茄果實(shí)中ACO1基因表達(dá)的影響Fig.4 Effect of treatment with 1-MCP or its structural analoguesonACO1geneexpressionsintomatofruits

貯藏第4天，對(duì)照和處理番茄果實(shí)中ACO1基因表達(dá)都很弱；貯藏第8天，1-MCP處理抑制了ACO1基因的表達(dá)，1-PentCP和 1-OCP處理對(duì)ACO1基因表達(dá)影響不大；貯藏第12天時(shí)，各個(gè)處理果實(shí)中ACO1基因表達(dá)明顯增加，其中對(duì)照果的表達(dá)最強(qiáng)，1-MCP及其結(jié)構(gòu)相似物處理不同程度抑制了ACO1基因的表達(dá)。

2.3 1-MCP及其相似物二次處理對(duì)番茄果實(shí)貯藏期間品質(zhì)的影響

2.3.1 1-MCP及其相似物二次處理對(duì)番茄果實(shí)色度的影響 轉(zhuǎn)色期的番茄果實(shí)在貯藏過(guò)程中果實(shí)顏色逐漸由綠色轉(zhuǎn)為紅色，因此色度中b值逐漸增大，環(huán)丙烯類(lèi)乙烯作用抑制劑處理，不同程度地抑制了番茄果實(shí)轉(zhuǎn)色的進(jìn)程，在貯藏第8-12天時(shí)，各處理均顯著抑制了果實(shí)的轉(zhuǎn)色（圖5）。

圖5 不同處理對(duì)番茄果實(shí)色度的影響Fig.5 Effect of treatments with 1-MCP or its structural analogues on ACS activity

其中1-MCP處理差異極顯著，但在第20天時(shí)，1-MCP處理果實(shí)轉(zhuǎn)色不充分，還呈現(xiàn)較多的綠色，與對(duì)照和其他兩個(gè)處理果實(shí)的色度差異極顯著，而1-PentCP和1-OCP處理與對(duì)照果實(shí)的色度差異不顯著。因此環(huán)丙烯類(lèi)抑制劑可以較明顯地抑制番茄果實(shí)貯藏過(guò)程中顏色的變化，其中以1-MCP處理效果最好。

2.3.2 1-MCP及其相似物二次處理對(duì)番茄果實(shí)硬度的影響 由圖6可看出，在常溫貯藏條件下，隨著貯藏天數(shù)的增加，各處理番茄果實(shí)硬度均呈不斷下降趨勢(shì)。

對(duì)照果實(shí)的硬度下降的程度略大于個(gè)處理果實(shí)。貯藏中期，1-MCP處理果實(shí)硬度下降平緩，1-PentCP和1-OCP處理果實(shí)軟化進(jìn)程較快于1-MCP處理。但各處理果實(shí)軟化速度和程度均低于對(duì)照果，其中1-MCP處理效果較好。

圖6 1-MCP及其相似物二次處理對(duì)番茄果實(shí)硬度的影響Fig.6 Effect of treatment with 1-MCP or its structural analogues on firmness of tomato fruits

2.3.3 1-MCP及其相似物二次處理對(duì)番茄果實(shí)可溶性固形物含量的影響 從圖7中可看出，對(duì)照果的可溶性固形物（SSC）含量變化趨勢(shì)是先上升后下降，而各處理果實(shí)中可溶性固形物含量一直處于緩慢上升的趨勢(shì)。

圖7 1-MCP及其結(jié)構(gòu)相似物二次處理對(duì)番茄果實(shí)中可溶性固形物含量的影響Fig.7 Effect of treatment with 1-MCP or its structural analogues on SSC of tomato fruits

整個(gè)貯藏期，1-MCP處理、1-PentCP和1-OCP處理果實(shí)SSC含量上升速度和對(duì)照果差異不大，并且各處理果中SSC含量雖低些，但是相差不明顯。由此表明，各處理對(duì)番茄果實(shí)中可溶性固形物含量的影響很小。

2.3.4 1-MCP及其相似物二次處理對(duì)番茄果實(shí)可滴定酸含量的影響 從圖8中看出，番茄果實(shí)中可滴定酸含量在貯藏過(guò)程中總體呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。

1-MCP及其結(jié)構(gòu)相似物處理均不同程度地抑制了果實(shí)貯藏過(guò)程中可滴定酸含量的下降速度，即處理后果實(shí)中可滴定酸含量在整個(gè)貯藏過(guò)程中的含量高于對(duì)照果實(shí)，其中以1-MCP處理抑制作用最為明顯。但貯藏末期，處理果與對(duì)照果實(shí)中可滴定酸含量之間差異不顯著。由此表明，1-MCP及其結(jié)構(gòu)相似物處理對(duì)番茄果實(shí)貯藏后期的品質(zhì)影響不大。

圖8 1-MCP及其結(jié)構(gòu)相似物二次處理對(duì)番茄果實(shí)中可滴定酸含量的影響Fig.8 Effect of treatment with 1-MCP or its structural analogues on Titratable acidity content of tomato fruits

3 討論

研究發(fā)現(xiàn)，1-MCP、1-PentCP和1-OCP處理能不同程度地抑制寒富蘋(píng)果和番茄果實(shí)采后貯藏過(guò)程中的呼吸強(qiáng)度和乙烯生成量[11-12]；進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，3種乙烯抑制劑主要是通過(guò)抑制番茄果實(shí)中ACS2和ACO1基因的的表達(dá)而實(shí)現(xiàn)的，而且對(duì)基因表達(dá)的抑制程度與對(duì)果實(shí)成熟衰老的影響程度相一致，即抑制表達(dá)越明顯，果實(shí)成熟衰老進(jìn)程出現(xiàn)越晚，品質(zhì)保持時(shí)間越長(zhǎng)。

環(huán)丙烯類(lèi)化合物主要通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合乙烯受體，而使乙烯無(wú)法完成正常的生理效應(yīng)。而這種結(jié)合受乙烯受體和環(huán)丙烯類(lèi)化合物的空間位置，誘導(dǎo)效應(yīng)和雙鍵與甲基位置等因素的影響。1-MCP，1-PentCP和1-OCP是分別具有1，5，8個(gè)碳的支鏈的環(huán)丙烯類(lèi)物質(zhì)。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，不同乙烯抑制劑處理后對(duì)果實(shí)呼吸強(qiáng)度和乙烯生成量具有明顯的抑制作用，利于保持果實(shí)細(xì)胞膜完整性，延緩果實(shí)成熟衰老進(jìn)程。 其中以 1-MCP（0.75 μL/L）和 1-PentCP（2 μL/L）的效果較好，1-OCP 處理效果不明顯。這與項(xiàng)目組前期的研究結(jié)果相一致[11-13]，而Sisler等人對(duì)香蕉研究發(fā)現(xiàn)，1-位碳鏈長(zhǎng)度的增長(zhǎng)利于提高環(huán)丙烯類(lèi)化合物抑制乙烯的效應(yīng)，支鏈長(zhǎng)度在5個(gè)碳以上的環(huán)丙烯類(lèi)抑制劑，其最小抑制濃度也較小，隨著支鏈碳鏈長(zhǎng)度的延長(zhǎng)，其化合物在香蕉常溫貯藏中表現(xiàn)出了更好的保鮮效果[14]。本研究中，1-OCP處理效果不明顯的主要原因可能是由于 1-OCP處理的體積分?jǐn)?shù)較低 （0.5 μL/L）；Sisler等人研究發(fā)現(xiàn)，1-OCP處理香蕉和康乃馨花的保鮮效果比1-MCP和1-PentCP處理效果好的前提是1-OCP濃度和1-MCP處理的濃度相同或較低[15]。

1-MCP處理對(duì)果實(shí)的保鮮作用，會(huì)隨著貯藏時(shí)間延長(zhǎng)，果實(shí)依然可以完成后熟過(guò)程，僅僅是延緩了果實(shí)的后熟進(jìn)程；采用環(huán)丙烯類(lèi)乙烯作用抑制劑二次處理能有效延緩果實(shí)后熟和乙烯生物合成關(guān)鍵酶基因的表達(dá)，但第二次處理效果并不明顯，這可能處理時(shí)間較長(zhǎng)有關(guān)；陳金印等研究發(fā)現(xiàn)，處理12 h的獼猴桃中，1-MCP二次處理與一次處理有一定的差異，但處理24 h的，二次處理與一次處理效果差異不大[16]。

4 結(jié)語(yǔ)

綜上所述，3種乙烯抑制劑 （1-PentCP、1-OCP和1-MCP）在番茄果實(shí)的貯藏保鮮中具有抑制生理代謝、保持細(xì)胞結(jié)構(gòu)完整性等積極作用；1-MCP類(lèi)乙烯作用抑制劑可能主要是通過(guò)抑制番茄果實(shí)中ACS和ACO基因的表達(dá)而實(shí)現(xiàn)的。其中尤以1-MCP（0.75 μL/L）和 1-PentCP（2 μL/L）處理效果較為明顯。

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