李繼蓮 譯

蜜蜂需要蛋白質(zhì)，碳水化合物，礦物質(zhì)，脂肪（脂類），維生素和水來滿足正常的生長(zhǎng)和發(fā)育。這些營(yíng)養(yǎng)通過采集花蜜、花粉和水而獲得。碳水化合物主要來自蜜蜂采集植物的花蜜或其它蜜腺。蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)、脂類和維生素的飲食需求是來自蜜蜂采自不同種類的開花植物的花粉。

未成年蜜蜂的營(yíng)養(yǎng)需求不同于成年蜜蜂。哺育蜂消化采集來的花粉后，通過生物合成一種蛋白質(zhì)即咽下腺分泌物，被稱為幼蟲食物，主要提供給幼蟲的。幼蟲是蜂群中基本的蛋白質(zhì)消耗者。哺育蜂飼喂給幼蟲的蜂王漿的質(zhì)量和成分是隨著幼蟲的性別、極型和年齡的不同而不同。幼蟲蜂王漿（RJ），工蜂蜂王漿（WJ）和雄蜂蜂王漿（DJ）的果糖和葡萄糖所占比例不同，而且維生素和蛋白質(zhì)的成分也不同。

工蜂幼蟲主要以哺育蜂的咽下腺和上顎腺分泌物作為食物，但在幼蟲發(fā)育階段的第四、第五天直接被飼喂花粉。幼蟲食物是由來自下咽腺分泌的一種物質(zhì)構(gòu)成，可能混合了蜂蜜，消化酶，水和一種乳白色物質(zhì)，是一種含有下咽腺分泌物和上顎腺分泌物。在幼蟲發(fā)育的頭兩天內(nèi)被飼喂20～40%的乳白色成分（含有大部分脂類成分）和60～80%的透明成分（大部分為蛋白質(zhì)）。第三天飼喂給幼蟲的上顎腺分泌物下降，而且幼蟲食物大部分來自下咽腺。

研究人員在一個(gè)晚上測(cè)量了從100只哺育蜂到兩個(gè)正常大小的蜂群的蜂的王漿流量。為了測(cè)量流量，在哺育蜂上標(biāo)記碳14-苯丙氨酸。這種標(biāo)記融合到他們下咽腺（幼蟲食物）蛋白質(zhì)中和他們自身蛋白質(zhì)中。在觀察期間，允許進(jìn)行交哺接觸。觀察結(jié)果顯示出下咽腺分泌物是來自前期儲(chǔ)存的蛋白質(zhì)。

哺育蜂定期檢查飼喂幼蟲，因此幼蟲總是有充足的食物。在幼蟲發(fā)育的頭3天里蜂子食物中的糖成分占18%（果糖和蔗糖），到了后兩天占45%。Rortais等人（2005）計(jì)算了1只工蜂幼蟲在發(fā)育階段需要飼喂59.4 mg的碳水化合物。在春季缺乏碳水化合物，蜜源缺乏，或冬季儲(chǔ)存不足，或收獲蜂蜜的季節(jié)沒有充足的碳水化合物，都會(huì)限制幼蟲的孵化數(shù)量。

幼蟲特別需要蛋白質(zhì)，如果缺乏蛋白質(zhì)會(huì)嚴(yán)重影響蜂群的育子。為了保持后代的質(zhì)量孵化的幼蟲數(shù)量可能會(huì)減少。工蜂的質(zhì)量也受到幼蟲饑餓狀態(tài)的影響。幼蟲饑餓，或其他壓力可能會(huì)使蜂群虛弱。

Schmickl和Crailsheim（2001）觀察了劣質(zhì)花粉對(duì)蜜蜂幼蟲存活率的影響，以及從產(chǎn)卵到幼蟲封蓋整個(gè)發(fā)育時(shí)期的影響，發(fā)現(xiàn)連續(xù)5天取食這樣的花粉會(huì)導(dǎo)致比正常飼喂的3日齡幼蟲更早出現(xiàn)同類相食現(xiàn)象，而且幼蟲封蓋時(shí)間縮短，4、5日齡幼蟲情況會(huì)更糟。研究者認(rèn)為去除花粉或減少花粉的提供也會(huì)導(dǎo)致幼蟲的同類相食現(xiàn)象。幼蟲的平均封蓋年齡與花粉的提供具有顯著相關(guān)性，在幼蟲發(fā)育階段，蜂巢內(nèi)儲(chǔ)存的花粉越少，幼蟲的封蓋越早。蛋白質(zhì)的缺乏也會(huì)導(dǎo)致未封蓋大幼蟲數(shù)量的快速減少，這種方式彌補(bǔ)了花粉不足。大幼蟲需要更多的花粉。此外，工蜂漿通過同類相食變得更富有蛋白質(zhì)，而且大幼蟲封蓋早挽救了部分更大的幼蟲。

DeGroot指出蜜蜂發(fā)育過程中所必須的10種氨基酸，這10種氨基酸包括：精氨酸，組氨酸，賴氨酸，色氨酸，苯基丙氨酸，蛋氨酸，蘇氨酸，亮氨酸，異亮氨酸，纈氨酸。他解釋說用缺乏任何一種氨基酸的蛋白質(zhì)的食物飼喂蜜蜂，蜂子發(fā)育都是不可能的。飼喂1只幼蟲，需要25～37.5mg的蛋白質(zhì)，來源于125～187.5mg的花粉。直接飼喂給幼蟲的花粉量非常少，幼蟲獲得的蛋白質(zhì)主要是由成年蜜蜂加工過的。Babendreier等人（2004）計(jì)算了來自花粉的蛋白質(zhì)大約占5%，哺育蜂通過下咽腺和酶的作用將花粉加工成高質(zhì)量的幼蟲食物，使幼蟲發(fā)育更快。哺育蜂飼喂幼蟲的食物隨著幼蟲的年齡而變化，小幼蟲比大幼蟲飼喂次數(shù)少，飼喂的量也少。

蜜蜂幼蟲漿的主要蛋白質(zhì)特征是通過蜜蜂頭部cDNA文庫(kù)獲得的新的互補(bǔ)DNAs（cDNAs）的測(cè)序來解釋的，通過蛋白質(zhì)N-末端序列的測(cè)定，通過分析新獲得的蛋白質(zhì)和可知序列，發(fā)現(xiàn)蜂王漿（RJ）和工蜂漿（WJ）含有相似的主要蛋白質(zhì)，而且所有的蛋白質(zhì)屬于一個(gè)蛋白質(zhì)家族MRJP（蜂王漿主蛋白）。這個(gè)蛋白質(zhì)家族含有 5 個(gè)成員（MRJP1，MRJP2，MRJP3，MRJP4，MRJP5）。蛋白質(zhì)MRJP3和MRJP5是多態(tài)性的。MRJPs大概占整個(gè)幼蟲漿蛋白的82～90%，他們含有相對(duì)高的基本氨基酸。這些發(fā)現(xiàn)支持了MRJPs在蜜蜂營(yíng)養(yǎng)中的重要作用的觀點(diǎn)。

蜜蜂的日常飲食中需要一些膳食脂肪（脂肪酸，固醇類和磷脂類）作為能量的來源，用于合成脂肪和糖元，作為許多細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)成分。在通常情況下這種脂類需求是通過消耗花粉獲得的。蜜蜂在它們的生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖過程的食物中需要固醇類。一種固醇類（膽固醇）是必須的，但是蜜蜂不能合成這種成分，他們必須從食物中獲得來維持正常發(fā)育。工蜂可以將可消化的植物固醇轉(zhuǎn)化為24-亞甲基膽固醇，谷甾醇，豆甾醇。它們不能將植物固醇轉(zhuǎn)化為膽固醇。蜜蜂食物中含有0.1%膽固醇或24-亞甲基膽固醇來保證蜂的生存和蜂子生產(chǎn)，但蜜蜂有時(shí)候也在沒有膳食脂肪時(shí)飼養(yǎng)少量的蜂子。不管蜂的食物中是否含有固醇類，工蜂具有特殊的能力可以選擇性地通過幼蟲食物將固醇類轉(zhuǎn)移給幼蟲，因此可以維持24-亞甲基膽固醇在相當(dāng)?shù)乃?。這就避免了工蜂缺乏固醇類的危險(xiǎn)。

將5個(gè)有王群分成相同的有王和無王核群，秋季兩群，春季三群。測(cè)量了總共10,850只1、2、3、4日齡幼蟲的巢房中的蜂子食物，在無王的核群中幼蟲比有王核群中同日齡的幼蟲獲得更多的食物。在秋天，1和4日齡的10只幼蟲在有王和無王核群中分別獲得食物平均為 12.8mg，16.6mg 和 145.4mg，163mg。中間日齡段的幼蟲獲得中間數(shù)量的食物。核群形成后開始記錄食物比例的最大差別。在有王核群中，所有日齡段的幼蟲獲得的營(yíng)養(yǎng)是無王核群獲得的營(yíng)養(yǎng)的124%，當(dāng)失王第6天時(shí)，下降到108%。在春天，在有王和無王核群中10只1和4日齡幼蟲，平均獲得的食物分別為32.1 mg，43.9mg 和 126.3mg，144.7mg。再次記錄核群形成后食物比例的最大差別，在有王核群中，所有日齡段的幼蟲獲得的營(yíng)養(yǎng)是無王核群的獲得的營(yíng)養(yǎng)的175%。最大的增長(zhǎng)比例是在失王后的第二天1日齡的幼蟲巢房中，為201%。隨著時(shí)間的推移，失王后第7天無王核群中的相對(duì)食物量降低到105%。

蜜蜂經(jīng)常檢查幼蟲食物情況，有時(shí)候提供食物給幼蟲，但是獎(jiǎng)勵(lì)飼喂的重要性從未被觀察過。人為移走幼蟲食物后，哺育蜂對(duì)他們的檢查和飼喂比正常幼蟲更頻繁，這可能是一種“饑餓信號(hào)”，給去除食物的幼蟲人工再提供食物，哺育蜂對(duì)它們的飼喂頻率與正常蜂一樣，但對(duì)它們的檢查頻率仍比正常的幼蟲要高。這些結(jié)果說明獎(jiǎng)勵(lì)飼喂不同于檢查飼喂，這也支持了假說：當(dāng)工蜂檢查發(fā)現(xiàn)幼蟲巢房中的食物量低于某個(gè)最小臨界值時(shí)，會(huì)在幼蟲巢房中儲(chǔ)存食物。

建立在對(duì)蜜蜂幼蟲的飼喂行為和營(yíng)養(yǎng)需求的日益理解基礎(chǔ)上，一種新而簡(jiǎn)單的蜂巢外飼養(yǎng)蜜蜂技術(shù)已形成。把1日齡的幼蟲轉(zhuǎn)入到培養(yǎng)皿中，分6個(gè)不同的時(shí)間階段飼喂幼蟲。結(jié)果發(fā)現(xiàn)這6個(gè)時(shí)間階段的幼蟲在體重、存活率或卵巢數(shù)量沒有任何差異，但是比在蜂箱中飼養(yǎng)的蜜蜂的體重更重，卵巢更大。這說明蜜蜂可以在蜂巢外飼養(yǎng)而不需要補(bǔ)充食物。這項(xiàng)技術(shù)降低了勞動(dòng)力，而且為研究者們提供了蜂巢外飼養(yǎng)更多的蜂。