孫 琴，易鎮(zhèn)邪，常 冰，羅紅兵*

(1湖南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，長沙410128;2湖南農(nóng)業(yè)大學公共管理與法學學院，長沙410128)

玉米是世界上種植面積最廣的作物之一。20世紀70年代以來，我國玉米的種植面積不斷擴大，至2008年最終超過水稻和小麥，由第三大糧食作物上升到第一大糧食作物［1］。玉米不僅是重要的糧食、飼料作物，也是重要的工業(yè)原料作物，可以生產(chǎn)淀粉、乙醇、食用油、食品等。21世紀以來，玉米被作為生物燃料原料來利用［2］。隨著全球經(jīng)濟和工業(yè)化的發(fā)展，各國對生物乙醇和工業(yè)玉米的需求量日益增大，大大推動了玉米產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。2010年我國玉米種植面積達到3 182.5萬 hm2［3］，成為世界第二大玉米種植國。

玉米是一種喜溫、短日照的C4作物，生育期內(nèi)對溫度要求較高。我國玉米種植區(qū)域廣泛，且有春玉米、夏玉米、秋玉米等多種類型。長期以來，我國玉米生產(chǎn)遭受低溫冷害(指0℃以上的低溫對植物生長發(fā)育造成影響甚至死亡的現(xiàn)象)的影響。近年來，研究者針對玉米低溫冷害開展了大量研究，也采取了多種措施應對低溫冷害，以確保玉米安全生產(chǎn)。

1 低溫對玉米的影響

1.1 低溫對玉米種子發(fā)芽的影響

玉米原產(chǎn)于熱帶和亞熱帶地區(qū)，對溫度有較高的要求。其種子萌發(fā)需要有適宜的溫度，足夠的水分和充足的氧氣。低溫不僅影響玉米種子的萌發(fā)，還影響玉米種子出苗的整齊度，降低成苗率，嚴重時甚至使種子喪失生活力，出現(xiàn)爛種和粉種的現(xiàn)象［4，5］。吳紹驥［6］提出玉米種子發(fā)芽的最低溫度為6～7℃。溫度過低，不僅影響種子的萌發(fā)，降低種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率，還影響幼苗的生活力，延遲出苗，使種子的發(fā)芽進程減緩。龔文娟等［7］于1982年在玉米種子發(fā)芽下限溫度試驗中表明，在溫度為5℃或低于5℃時，玉米種子不發(fā)芽;當溫度為6℃，開始發(fā)芽。楊德軍等［8］研究表明，在大田生產(chǎn)中，當有效積溫達到79.8℃時玉米種子才能發(fā)芽，種子萌發(fā)的生物學下限溫度為9.3℃。Miedema［9］對10個馬齒形和硬粒型雜交種抗冷性的測定結果表明，幼苗出土前，6℃低溫會導致種子及幼苗的死亡，使得出苗延遲，幼苗生活力下降。李俊娥等［10］以丹玉系列玉米雜交種為材料，在4、8、25℃3個溫度處理下的發(fā)芽試驗表明，種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率隨溫度的降低而降低，低溫抑制了種子的發(fā)芽能力。史占忠等［11］研究認為，種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢在低溫條件下有所降低，但發(fā)芽率的下降幅度要小于發(fā)芽勢的下降幅度。玉米在發(fā)芽期和苗期極易受低溫危害［12］。我國北方尤其是東北地區(qū)玉米冷害現(xiàn)象嚴重，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來了較大的損失;而在南方地區(qū)特別是西南玉米產(chǎn)區(qū)，春季低溫冷害發(fā)生頻繁，而此時又正值玉米的播種－出苗期，因此，低溫對玉米的出苗和幼苗生長帶來嚴重的影響，最終降低了玉米的產(chǎn)量。

1.2 低溫對玉米生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響

低溫對玉米生長發(fā)育的影響分為兩種:延遲型和障礙型，前者主要發(fā)生在營養(yǎng)生長期，后者主要發(fā)生在生殖生長期［13］。延遲型冷害是指玉米在生長期間遭受低溫危害，生育期延遲，在霜前不能正常成熟，從而導致玉米籽粒含水量增加，千粒重下降，最終使玉米減產(chǎn)。障礙型冷害是指在生殖生長期間，玉米生殖器官遭受低溫危害，生理功能被破壞，玉米授粉受精受阻，最終導致玉米產(chǎn)量下降。

玉米在播種至出苗期遇到低溫會導致種子出苗延遲，影響出苗的整齊度以及幼苗的生活力，使幼苗的生長發(fā)育受到抑制。玉米在苗期遭受凍害的程度主要取決于低溫影響的時間長短。玉米在出苗至吐絲期遇到低溫會導致干物質(zhì)積累減少，株高降低及出葉時間推遲，玉米的營養(yǎng)生長受到抑制。王連敏［14］于1990年研究了低溫冷害對玉米幼苗生長發(fā)育的影響，結果表明，苗期冷害，降低玉米根冠細胞的增殖速率和呼吸活性，使玉米的生理功能受到一定的影響。Stewart等［15］研究表明，玉米苗期遭受低溫，葉鞘和中胚軸變成褐色，嚴重時葉片萎蔫呈水漬狀，不利于幼苗的生長發(fā)育。史占忠等［11］指出，苗期低溫降低葉片的光合速度，減少干物質(zhì)的積累，株高降低，從而顯著抑制玉米的營養(yǎng)生長進程，低溫持續(xù)10 d，全株干物質(zhì)降低21.4%，并且干物質(zhì)積累減少程度與低溫持續(xù)的時間成正相關。

如果玉米在吐絲至成熟期遇到低溫，則會影響籽粒的發(fā)育進程，使其成熟推遲從而造成減產(chǎn)。低溫冷害對玉米籽粒的傷害程度遠大于對葉片的傷害［16］。張德榮［17］在對玉米各生育期進行低溫處理時發(fā)現(xiàn)，孕穗期是玉米生理上低溫冷害的關鍵時期，減產(chǎn)最多。張毅等［18］指出，在玉米灌漿期置于10℃下處理5 d，籽粒中淀粉、蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)的含量降低，灌漿進程受阻。史占忠等［11］在研究春玉米低溫冷害規(guī)律時發(fā)現(xiàn)，低溫影響玉米子粒干物質(zhì)的積累速率，且影響程度隨低溫持續(xù)時間增加而加重。宋立泉［19］于1997年在研究低溫對玉米生長發(fā)育影響時指出，灌漿期低溫降低玉米上部葉片的光合作用能力，減緩籽粒的干物質(zhì)積累速度，造成產(chǎn)量減少。

2 低溫影響玉米的生理機制

2.1 低溫影響細胞膜透性

細胞膜是一個隨外界環(huán)境變化而變化的動態(tài)平衡體系［20］。正常的細胞膜處于流動的液晶相狀態(tài)，零度以上的低溫能使細胞膜從液晶態(tài)變?yōu)槟z態(tài)，膜蛋白出現(xiàn)解離，細胞膜產(chǎn)生龜裂，細胞受損傷，引起細胞質(zhì)外滲打破離子平衡，代謝紊亂，最終導致植株死亡。植物在低溫下，質(zhì)膜會通過改變碳原子的數(shù)目和碳－碳雙鍵數(shù)量來維持細胞膜的結構和功能，使植物適應低溫環(huán)境［21，22］。低溫能改變玉米幼苗葉細胞的通透性，透性大小的改變與外界溫度成反比和作用時間成正比;溫度越低，細胞膜損傷越嚴重，細胞膜透性越大［23］。于龍鳳等［24］將不同品種的玉米幼苗置于5℃和10℃的低溫下脅迫4 d，結果表明，電導率的大小隨溫度的降低而增大，與品種無關。在低溫下，Ca2+、BR可以通過維持生物膜的正常結構和功能來提高玉米幼苗的耐寒性［25］。受低溫的影響細胞膜的透性發(fā)生變化，種子在吸水過程中，細胞液組分外滲，從而使得玉米的發(fā)芽率和出苗率降低?？购詮姷钠贩N在低溫條件下，滲透率較低，質(zhì)膜相對穩(wěn)定。

2.2 低溫影響呼吸作用

低溫下，線粒體的雙層膜受到破壞，氧化磷酸化解偶聯(lián)，無氧呼吸比重增加［26］。高吉寅［27］在研究低溫對玉米幼苗線粒體功能與結構的影響時發(fā)現(xiàn)，將玉米幼苗在6℃低溫下處理1周時，線粒體出現(xiàn)膨脹受到輕微損傷，呼吸作用略有下降;2周時，線粒體顯著膨脹受到嚴重損傷;3周時，線粒體內(nèi)脊膜解體，呼吸作用顯著下降。李月梅等［28］以玉米龍單3號為材料，在研究低溫對玉米呼吸作用影響時發(fā)現(xiàn):經(jīng)10℃和14℃低溫處理的二葉期玉米苗的呼吸強度比在18℃處理下分別低36.3%和22.6%;灌漿期分別置于11℃和14℃下處理的呼吸作用比19℃下處理分別低35.4%和25.8%。如果植株長時間受到冷害，體內(nèi)的乙醇、乙醛類物質(zhì)的含量就增加，從而對植株產(chǎn)生毒害作用［26］。在低溫下，Ca2+可以維持線粒體膜的穩(wěn)定性，使玉米幼苗在低溫下有較高的呼吸效率和呼吸控制比［26］。

2.3 低溫影響光合作用

葉綠體對低溫的靈敏度比線粒體要高的多［29］。低溫下，植物的光合速率明顯下降，下降程度與低溫持續(xù)時間和低溫程度相關［11］。王連敏等［30］在研究低溫對玉米苗期光合作用影響時指出，低溫影響葉綠素的合成，溫度越低，葉綠素含量下降越明顯，光合作用受阻，最終引起玉米減產(chǎn)。陳梅等［31］以三葉期玉米(川單25號)為材料，研究了低溫對玉米幼苗葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響，結果表明在低溫脅迫下，玉米幼苗葉片光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)中的潛在光合效率(Fv/Fo)、最大光化學效率(Fv/Fm)、光能利用效率(α)、最大相對電子傳遞速率(rETRmax)等顯著降低;電子傳遞速率(ETR)、PSⅡ光下實際光化學效率也同時下降。

2.4 低溫影響保護酶活性

正常情況下，活性氧是電子傳遞中的一種代謝產(chǎn)物，正常情況下處于一種動態(tài)平衡狀態(tài)，對植物沒有影響。在低溫下，植物體內(nèi)的過氧化氫(H2O2)、羥基(－OH)和超氧化物的陰離子(O2－)等活性氧明顯增加，破壞超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)等活性氧清除劑的含量、結構，影響了膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，最終導致膜脂過氧化，破壞膜的結構，對植物產(chǎn)生極其嚴重的傷害［32］。

張毅等［18］在研究低溫對雌穗作用時表明，10℃的低溫會導致玉米雌穗SOD含量下降，清除自由基的能力下降，質(zhì)膜過氧化終產(chǎn)物MDA含量增加，對質(zhì)膜產(chǎn)生直接的傷害作用，且隨處理時間的延長，植物受傷害的程度增加。Fryer等［33］研究表明，在低溫環(huán)境下，植株體內(nèi)的POD、CAT、SOD含量降低，MDA含量顯著升高。徐田軍等［34］研究了低溫下聚糠萘合劑對玉米幼苗抗氧化酶活性的影響，結果表明在低溫下，PKN處理的鄭單958和豐單3號的SOD、CAT、POD活性比對照分別高了292.59%、295.07%、632.98% 和 360.54%、265.45%、254.55%，表明PKN能提高植物的抗寒性。孫凡等［35］指出，低溫脅迫下，當玉米植株內(nèi)的SOD活性下降時，膜脂過氧化產(chǎn)物MDA積累，電解質(zhì)外滲率增加，且不耐寒品種比耐寒品種表現(xiàn)更為明顯，因此，SOD含量的降低和MDA含量的增加可以作為玉米低溫傷害程度的重要指標。

3 玉米耐寒機理研究

3.1 低溫對細胞內(nèi)丙二醛(MDA)的影響

MDA是植物膜脂過氧化的產(chǎn)物，在低溫脅迫下，MDA的含量大量積累，從膜上產(chǎn)生的位置釋放出來，使纖維素分子的橋鍵松弛或抑制蛋白質(zhì)的合成。植株中MDA含量的高低是衡量低溫逆境對生物膜危害程度的指標之一［36］。蔣安等［37］以墨西哥玉米為材料，研究了低溫脅迫對玉米幼苗的抗寒性影響，結果表明在5℃低溫條件下，2個材料葉片中的MDA含量都呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。

3.2 低溫對脯氨酸(Pro)的影響

Pro一方面能促進蛋白質(zhì)的水解，增加可溶性蛋白的含量減少可溶性蛋白的沉淀，從而增加蛋白質(zhì)的水合作用;另一方面，Pro能與細胞內(nèi)的某些化合物結合形成類似親水膠體的聚合物，防止原生質(zhì)體水分的散失，保持原生質(zhì)體與外界環(huán)境的滲透平衡，從而起到滲透調(diào)節(jié)的作用［38］。游離脯氨酸在植物細胞內(nèi)含量的高低與溫度相關。相關研究表明，低溫可以增加脯氨酸在細胞內(nèi)的含量，增加植物的抗逆境能力［39］。高燦紅［40］研究了低溫對玉米幼苗根部脯氨酸含量的影響，結果表明在低溫處理下，Mo17幼苗根部的Pro含量隨低溫持續(xù)時間增加呈緩慢下降趨勢。王寧寧等［41］的研究結果表明，在10℃低溫下，萊農(nóng)14號幼苗葉片的葉綠素含量成先升高后降低的趨勢，MDA和Pro含量逐步升高。王曉琴等［42］、張雪峰等［4］也證實了這一結果。

3.3 低溫對可溶性糖和可溶性蛋白的影響

低溫下，植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)和大分子碳水化合物分解速度加快，可溶性糖含量增加?？扇苄蕴悄苷{(diào)節(jié)植物細胞內(nèi)外的滲透平衡，增加植物的耐寒能力。朱佳等［43］研究表明，在低溫脅迫下，植物體內(nèi)的可溶性糖含量顯著增加。張雪峰等［4］以鄭單958和鐵單18號為材料，研究了萌發(fā)期間低溫對玉米各生理指標的影響，結果表明，隨著溫度的降低，兩個品種內(nèi)的可溶性糖呈下降趨勢，這與朱佳的研究結果相反。

玉米在2～4、5葉期，葉片中的蛋白質(zhì)含量最高，隨著株齡的增加，蛋白質(zhì)含量呈下降趨勢。李慶民等［44］研究表明，與對照相比，在低溫條件下植物的可溶性蛋白含量隨溫度的降低而逐漸增加，但隨低溫時間的延長而逐漸下降。

3.4 玉米耐寒遺傳研究

玉米的抗寒性是受微效多基因控制的數(shù)量性狀［45，46］。Landi等［47］通過輪回選擇的方法從抗寒性指標差異不大的自交系后代群體中，篩選出了抗寒性優(yōu)于親本的自交系。劉漢梅等［48］用Northern雜交方法進一步鑒定了差異片段MCI16同時對玉米Cat3、擬南芥CBF1和FAD3基因在不同低溫處理下的玉米幼苗中的表達特性進行了研究，結果表明，MCI16和Cat3基因在低溫下誘導表達，對于提高玉米的耐寒性有重要作用。Breusegem等［49］通過將煙草的MnSOD基因片段和擬南芥的FeSOD基因片段分別轉入到玉米體內(nèi)，獲得了MnSOD和FeSOD基因片段的轉基因玉米，其抗氧化能力和抗寒性都得到了很大的提高。王穎［50］研究表明，玉米的轉錄因子ABP2能夠啟動或增強corSa、ERD14等抗逆境和CSD1抗氧化相關基因的表達，能顯著降低植物體內(nèi)的活性氧含量，提高植物的抗鹽、耐旱和抗寒能力，是調(diào)節(jié)植物應對非生物逆境的重要轉錄因子。

4 研究展望

研究表明，低溫是限制玉米生長和發(fā)育的重要環(huán)境因子。低溫能破壞生物膜的結構和穩(wěn)定性，打破離子平衡，造成代謝失衡，降低玉米的光合作用和呼吸作用，導致玉米減產(chǎn)，嚴重時甚至死亡。但是對玉米抗逆境方面的研究以抗旱和抗病蟲害為主，對抗寒方面的研究較少，而在抗寒方面的研究又以生理機制方面研究最為廣泛和深入，對玉米抗寒性種質(zhì)的改良，抗寒新品種的選育，抗寒分子與基因基礎方面的研究較少。

今后玉米耐寒性的研究可以從分子育種、耐寒性生理機制以及栽培三方面著手。分子育種研究:1)收集耐寒性強的種質(zhì)資源，通過遠緣雜交或高世代回交等方法將這些優(yōu)良的基因轉入到育種材料中;2)通過轉基因手段提高玉米的耐寒性;3)以傳統(tǒng)育種為基礎，結合分子標記輔助選擇(MAS)選育出抗寒性強的品種;4)通過物理、化學誘變和航天搭載等方法創(chuàng)新耐寒種質(zhì)資源。耐寒性生理機制研究:1)玉米抗寒保護劑和玉米抗寒調(diào)控劑的研究;2)玉米莖稈木質(zhì)化程度與抗寒的關系;3)玉米地下部分的研究;4)生物膜穩(wěn)定機制、損傷機制和恢復機制的研究。栽培方面可從種植方式、播期安排、地膜覆蓋、施肥等對玉米耐寒性的影響展開。

當然，玉米品種的耐寒性盡管較差，但不同玉米品種間的耐寒性差異較大［51］。因此，選育耐寒性較強的玉米品種適時早播，不僅能預防低溫危害，還能提高產(chǎn)量，創(chuàng)造較大的經(jīng)濟價值和社會效益。

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