陰長(zhǎng)發(fā)，官春云

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙410128)

花色是重要的油菜性狀之一，受環(huán)境影響小、遺傳穩(wěn)定、表型直觀，可作為標(biāo)記性狀。一方面，花色在油菜品種選育及油菜生長(zhǎng)方面有一定的影響:在鑒定天然異交率、提高種子純度、去除雜株和檢驗(yàn)種間性狀轉(zhuǎn)移技術(shù)的可行性等方面具有重要的作用［1，2］?；ㄉ梢砸龑?dǎo)昆蟲取食、授粉，生產(chǎn)中通過選用不同花色的油菜品種可以降低蚜蟲傳病的危害［3，4］?；ㄉS持著花朵的能量平衡，保護(hù)花器官免受傷害［16］。另一方面，油菜花色可以作為旅游資源，具有促進(jìn)地方經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，提高人民收入，以及刷新城市名片等作用。單一的花色給油菜推廣帶來困難，有必要對(duì)油菜花色形成的機(jī)理進(jìn)行深入而廣泛的研究。筆者就油菜花色的種類、來源、遺傳、應(yīng)用和分子生物學(xué)研究等現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述，以期為花色油菜的選育提供參考。

1 油菜花色的種類及其來源

油菜花色是指其成熟花瓣的顏色。目前已知的油菜花色主要有金黃色、檸檬黃、桔紅色、鮮黃色、乳黃色、乳白色、白色、微紫絲白花，以及黃白嵌合體等(表1)。平常所見的黃色油菜花即為鮮黃色。不同花瓣，其性狀來源不一樣，所表現(xiàn)的遺傳關(guān)系也不同，主要?dú)w納為4類。

1.1 來自油菜自然變異

張潔夫等［5］在甘藍(lán)型油菜中發(fā)現(xiàn)了金黃色花瓣材料97088。李莓等［6］在細(xì)胞質(zhì)雄性不育恢復(fù)系后代中發(fā)現(xiàn)花藥、花瓣、花粉均為桔紅色的突變體。吳新杰等［7］、Rahman［8］分別在甘藍(lán)型油菜隱性上位互作核不育臨保系和芥菜型油菜印度黃籽Sarson中發(fā)現(xiàn)乳白色突變體。于澄宇等［9］、張雪梅等［44］和Pandey［10］分別在甘藍(lán)型油菜雜交種C022不育系、甘藍(lán)型油菜隱性上位互作核不育系和印度褐籽Sarson(白菜型油菜)中發(fā)現(xiàn)黃白嵌合體花瓣。白色花瓣自然突變體報(bào)道較多，但主要來自于甘藍(lán)型油菜［1～3，5，11～20］，他們之間的相互關(guān)系還沒有報(bào)道。

表1 油菜花色突變體的研究結(jié)果

(續(xù)表1)

1.2 來自人工化學(xué)誘變

趙永福等［21］利用甲基磺酸乙酯(EMS)和疊氮化鈉(NaN3)對(duì)甘藍(lán)型油菜和芥菜型油菜進(jìn)行化學(xué)誘變，彭家成［22］利用N+離子束輻照甘藍(lán)型油菜品系優(yōu)3，均發(fā)現(xiàn)一定數(shù)量的淡黃色花瓣的突變體，根據(jù)王傳富的介紹以及筆者對(duì)甘藍(lán)型油菜白花性狀的研究推測(cè)，該淡黃色可能是前人所謂的乳白色［1，5，11，20］。

1.3 來自蘿卜基因的轉(zhuǎn)育

主要集中在微紫絲白花和白色花兩個(gè)方面，如利用白花蘿卜與甘藍(lán)或京水菜(Brassica japonica)雜交后代，經(jīng)人工染色體加倍所得蘿卜油菜(Raphanobrassica)的花瓣為白色或帶有絲狀紫色的白花［23～26］。再將 Raphanobrassica的白花基因直接導(dǎo)入甘藍(lán)型油菜基因組中獲得白花［27］。另外，Sernyk［28］直接將白花蘿卜與黃花的甘藍(lán)型油菜雜交，得到了一個(gè)數(shù)目比正常甘藍(lán)型油菜多出2條來自蘿卜染色體的蘿卜油菜突變體(2n=40)，并證明多出的染色體上的某基因正是導(dǎo)致該突變體為白花的原因，并且該基因并沒有滲入甘藍(lán)型油菜基因組中，兩條染色體各包含一個(gè)白花顯性基因。

1.4 來自白花芥藍(lán)的轉(zhuǎn)育

白花芥藍(lán)(B.oleracea ssp.alboglabra)一般開白花，將其與白菜型油菜(B.campestris L.)或大白菜(B.rapa)雜交、染色體加倍，可以得到人工合成的白花甘藍(lán)型油菜或sesquidiploids(2n=29，AAC or CAA)［29～32］。又將其乳黃花突變體與白菜型油菜雜交、加倍合成了乳黃花油菜［29］。

2 油菜花色的遺傳

關(guān)于油菜花色的遺傳規(guī)律的認(rèn)識(shí)尚不完全統(tǒng)一［16］。Morice［33］通過雜交實(shí)驗(yàn)表明，有 3 個(gè)基因決定油菜花色。正常黃花為AB型，暗橙色為Ab型，純黃色為aB型，桔黃色為ab型，隱性基因c控制乳白色，但僅在缺乏A基因時(shí)起作用，aa、cc基因型中B基因表達(dá)水平低，因此aacc一般為乳白色。但更多研究結(jié)果顯示，油菜花色的遺傳是一個(gè)復(fù)雜的過程，且不同的材料和性狀所表現(xiàn)出的規(guī)律各不相同。

比如在對(duì)金黃色花、黃花、白花三者關(guān)系的討論中，張潔夫等［5］將其兩兩組合進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，認(rèn)為油菜金黃色花對(duì)正常黃花受重疊作用的2對(duì)隱性基因控制，而白花對(duì)金色花是由3對(duì)上位效應(yīng)的顯性基因控制，白花對(duì)黃花為1對(duì)不完全顯性的基因控制，二者雜合子Ww均為乳白色，且F2群體可以分為白花、乳白花和黃花(1∶2∶1)3種，F(xiàn)1與黃花親本回交得乳白花和黃花(1∶1)，黃花和金色花與白花雜交F1代均表現(xiàn)為乳白色，只不過前者偏淡黃，后者偏淺紅，不易分辨。

研究者們一致認(rèn)同和支持甘藍(lán)型油菜白花對(duì)黃花為顯性的說法，該觀點(diǎn)雖然與 Focke、Trouard等［23］對(duì)蘿卜白花，Kakizaki等［12］、Pearson 等［2］對(duì)甘藍(lán)白花突變體的研究結(jié)果以及王傳福等［13，30，34］QTL定位結(jié)果一致，但在受控基因的數(shù)量方面不統(tǒng)一。其中 Heyn 等［27］、田露申等［14～17］認(rèn)為白花性狀受 2對(duì)或以上基因的控制。田露申［16］還用肉眼觀察法、掃描法和色素萃取法對(duì)相同材料的花色進(jìn)行考察，認(rèn)為某些研究［1，5，18，20，27，32，35，36］在對(duì)花色進(jìn)行采集的時(shí)候均采用肉眼進(jìn)行觀察的做法不夠準(zhǔn)確，因?yàn)榇笠?guī)模的性狀考察容易產(chǎn)生用眼疲勞，且無法進(jìn)行數(shù)量性狀分析。利用掃描法和色素萃取法對(duì)花色性狀量化，田露申等將甘藍(lán)型油菜白花性狀作為多基因控制的數(shù)量性狀來研究，建立了遺傳模型，即“2對(duì)加性－顯性－上位性主基因+加性－顯性－上位性多基因”遺傳模型，且以主基因效應(yīng)為主，多基因之作用相對(duì)較小，環(huán)境作用影響較小。并在后續(xù)研究中以SSR標(biāo)記定位了2個(gè)控制白花的主基因，分別位于qPE4(Nal2－B06～ME25－EM20－3，7.9 cM)和qPE6(Na10－Ho6～ME27－EM26－2，3.6 cM)連鎖群上，另外還檢測(cè)到3個(gè)上位性 QTL，可解釋13.33%的表型，充分證明了其推斷［16］。

另外，白花性狀的遺傳與染色體組型有關(guān)［6］。Sernyk等［28］通過白花蘿卜與正常甘藍(lán)型黃花油菜雜交實(shí)驗(yàn)得到1個(gè)蘿卜油菜白花突變體(2n=40)。Tisakal等［6，38］將蘿卜與甘藍(lán)型油菜的細(xì)胞質(zhì)融合，獲得了n=47的白花融合株，但隨著與甘藍(lán)型油菜回交代數(shù)的增加，染色體組型恢復(fù)到n=38，此時(shí)花色又變?yōu)辄S色。

再者，油菜白花性狀可能與細(xì)胞質(zhì)基因有關(guān)。Zhang等［29］通過黃花白菜型油菜和白花芥藍(lán)、乳黃色芥藍(lán)雜交，人工合成了白花甘藍(lán)型油菜sesquidiploids(2n=29)，應(yīng)用自動(dòng)花色檢測(cè)儀TC－6FD掃描花色，對(duì)其白花性狀進(jìn)行研究，結(jié)果認(rèn)為蕓薹屬花色是由核基因和細(xì)胞質(zhì)基因控制，也存在加性效應(yīng)和上位效應(yīng)，由核基因控制;當(dāng)黃花白菜與白花芥藍(lán)雜交時(shí)可表現(xiàn)出強(qiáng)加性、上位、胞質(zhì)效應(yīng)，白花表現(xiàn)為上位。當(dāng)黃花白菜型油菜與乳黃花芥藍(lán)雜交時(shí)，黃花對(duì)乳黃花為上位。

油菜黃花基因和白花基因可能是等位基因。Kato 等［23］在研究油菜蘿卜 Brassicotaphanus［京水菜Brassica japonica SIEB(2n=20，黃花)和蘿卜Raphanus stivus L.(2n=18，白花)人工雜交加倍合成］的白花突變體時(shí)認(rèn)為，正常白花是YYWW型，其子代出現(xiàn)了YYYY、YYWW、YYYW等多種基因型。其原因是京水菜和蘿卜的染色體特定部位存在一定意義上的同源，而控制花色的基因很可能就在其中，所以黃花基因Y和白花基因W可能處在同一個(gè)等位位點(diǎn)，表現(xiàn)出等位基因的特性。

微絲狀紫色是白色花瓣的伴隨性狀，具有空間效應(yīng)，但是該紫色是否與白色性狀密切關(guān)聯(lián)不得而知，關(guān)于它的遺傳關(guān)系也有待研究。同樣具有空間效應(yīng)的黃白嵌合體花色在白菜型油菜中表現(xiàn)為不依賴于黃花基因Y1、Y2的簡(jiǎn)單隱性性狀［10］，在甘藍(lán)型油菜中可能也是獨(dú)立于黃色花瓣基因的隱性性狀，但由于發(fā)現(xiàn)之處群體較小，出現(xiàn)的機(jī)會(huì)不穩(wěn)定，無法深入研究［9］，該現(xiàn)象可能與轉(zhuǎn)座子有關(guān)［37］。此二性狀的出現(xiàn)極大地豐富了油菜花色的種類。

乳白色和桔紅色對(duì)正常黃色表現(xiàn)為隱性。雖然來源不同，但在油菜中，乳白色均表現(xiàn)出受1對(duì)或2對(duì)隱性基因控制，這可能是物種進(jìn)化上的親緣關(guān)系所致［7，8，33，50，55～57］。桔紅花瓣是在細(xì)胞質(zhì)雄性不育恢復(fù)系后代中發(fā)現(xiàn)的，與大白菜桔紅色花瓣突變體［42］受1對(duì)隱性基因控制不同，油菜桔紅花受2對(duì)隱性基因的控制，但是桔紅花植株的雄配子生活力低，在各花色分離世代中，桔紅花色的分離數(shù)常低于理論值，與大白菜桔紅花瓣的關(guān)系也有待研究［6］。

基于以上原理，現(xiàn)已選育的白花油菜品種有甘藍(lán)型油菜白花胞質(zhì)雄性不育系7600A［3］、甘藍(lán)型油菜“白花+隱性核不育”兩型系2512AB［43］、甘藍(lán)型油菜隱性上位互作核不育材料［44］、大面積推廣的品種銀花1號(hào)、銀花2號(hào)、銀花3號(hào)［45］。

3 油菜花色與其他性狀的關(guān)聯(lián)

3.1 油菜花色與高芥酸性狀關(guān)聯(lián)

Woods等［31］、Liu 等［30］認(rèn)為甘藍(lán)型油菜白花性狀與高芥酸緊密連鎖，在Liu等［30］的DH群體中重組頻率為5.8%。Woods等認(rèn)為，人工合成的甘藍(lán)型油菜白花與芥酸相距3.24 map unit［31］。Liu等利用RAPD和SSR標(biāo)記，將芥酸主基因和白花基因定位在LG13連鎖群上，二者間的SSR標(biāo)記TPS039分別距離兩性狀2.2 cM和2.7 cM，黃花和低芥酸基因分別距離 BS92－1400為2.2 cM和5.4 cM，TP0S39和BS92－1400相距2.2 cM。后人在對(duì)芥酸基因的定位中也證明了N13染色體上含有控制甘藍(lán)型油菜芥酸含量的主基因［39，40］。

3.2 油菜花色與雄性不育相關(guān)基因緊密連鎖

Kato等［23］認(rèn)為控制油菜花色的基因與胚發(fā)育相關(guān)基因緊密關(guān)聯(lián)，而且只有當(dāng)配子中僅有黃花基因時(shí)胚才更有利于發(fā)育成有活性的種子，即白花基因存在時(shí)植株結(jié)實(shí)率下降。該結(jié)果與Tokumasu［25］的研究結(jié)果相同，后者認(rèn)為控制白花的1個(gè)基因在聯(lián)鎖交換中散失了。后來，Heyn等［27］發(fā)現(xiàn)油菜白花性狀由2對(duì)主基因控制，其中1對(duì)與胞質(zhì)雄性不育 (CMS)恢復(fù)基因OGU連鎖。當(dāng)然，Chen等［19］利用甘藍(lán)型油菜黃花細(xì)胞質(zhì)雄性不育恢復(fù)系和白花保持系進(jìn)行實(shí)驗(yàn)認(rèn)為，白花性狀由1個(gè)在C基因組上的基因控制，雄性不育性狀為單基因控制，但該基因是否在A或C基因組上仍有待確定，與白花性狀二者獨(dú)立遺傳。另外，李莓等［6］也發(fā)現(xiàn)含有純合隱性的桔紅花色植株的雄配子生活力比較低的現(xiàn)象。

3.3 油菜花色作為性狀標(biāo)記的利用

種子純度直接影響產(chǎn)量，不育系種子中的不育株每增加1%，產(chǎn)量約減少1%，而種子純度每減少1%，其雜交種純度下降約4.1%［20，41］。油菜花色性狀既有顯性遺傳也有隱性遺傳，還帶有一定程度的數(shù)量遺傳特性，含有一定的過渡類型。如果將隱性基因，如金黃色基因、乳白色基因、桔紅色基因?qū)牖謴?fù)系中，可以有效地保證恢復(fù)系的純度，提高雜種1代的純度;如果將顯性基因，如白花基因?qū)牖謴?fù)系中，可以有效鑒定雜種 1 代的純度［5，6，22］，且由于白花并非完全顯性，F(xiàn)1代表現(xiàn)與白花親本差異明顯，可以保證恢復(fù)系的純度。

4 油菜花色性狀的觀察和檢測(cè)

傳統(tǒng)上研究花色時(shí)采用肉眼觀察，不但很容易引入主觀性誤差，而且對(duì)具有漸變性質(zhì)的花色不一定能夠準(zhǔn)確評(píng)判，需要反復(fù)觀看，增加了工作量。多數(shù)報(bào)道顯示，甘藍(lán)型油菜花色并非質(zhì)量性狀，分離群體中單株之間具有不易分辨的差異，這就使得科學(xué)家們只能選擇性地將其歸為一類［1，5，9，32］，這無疑會(huì)帶來誤差。

后來，Zhang 等［29］、田露申等［14］使用了電子掃描儀Hunter automatic colour difference meter TC－6FD、Microtek scanmaker 4700掃描花瓣顏色，將其轉(zhuǎn)化為數(shù)值信息，較為客觀地反映了油菜白花分離單株的差異。該掃描法使用簡(jiǎn)單、方便，所需要的花瓣量少，理論上只需要1個(gè)花瓣即可，給實(shí)踐帶來極大的益處。但由于油菜花瓣并不都像想象中的平整，還帶有附腳，又不能以瓣背面顏色為提取面，應(yīng)用該方法時(shí)需要事先剪去附腳，而且由于取樣時(shí)間和開花時(shí)間的差異，實(shí)驗(yàn)中往往需要采集較多花瓣進(jìn)行重復(fù)掃描，以求得平均值使用，增加了工作強(qiáng)度。

色素萃取法［17］就是用無水乙醇萃取一定量的花瓣后測(cè)定其在特定波長(zhǎng)下的OD值，OD值的大小反應(yīng)花瓣顏色的深淺。萃取法的出現(xiàn)，可以一次性采集混合樣本，即為樣本平均值，而且酒精溶解性質(zhì)好，無毒無害，具有消毒滅菌的作用，適宜保存樣品，能夠很好地萃取和保存花瓣中的色素。但是色素法需大量試劑，操作比掃描法繁瑣，耗時(shí)費(fèi)力。又由于酒精易于揮發(fā)且不易準(zhǔn)確量取，在測(cè)定OD值時(shí)由于酒精的揮發(fā)會(huì)使得實(shí)際測(cè)量值偏大，給實(shí)驗(yàn)帶來誤差，因此也需要設(shè)置一定的重復(fù)，需要更大的樣品量。筆者所在實(shí)驗(yàn)室在采用該方法對(duì)黃白花分離群體111個(gè)單株進(jìn)行全波段掃描時(shí)發(fā)現(xiàn)，在400～500 nm之間的3個(gè)特異吸收峰均在一定范圍內(nèi)波動(dòng)，其中峰Ⅰ的波動(dòng)最大，而且分布比較散亂(413～419 nm之間)，峰Ⅱ、峰Ⅲ分別在438 nm和468 nm處相對(duì)集中分布，且峰Ⅲ比峰Ⅱ更加穩(wěn)定。又因?yàn)榉澧蟊确澧蚓哂懈蟮目蓽y(cè)定OD值極限(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分別為2.0111、2.3647、2.9763)，且峰型更加尖銳，因此認(rèn)為峰Ⅲ值OD468nm更適合作為油菜黃白花色記錄值，與田露申等的OD438nm不同。

在實(shí)踐中，田露申［14～17］分別應(yīng)用色素萃取法和掃描法對(duì)相同的實(shí)驗(yàn)材料進(jìn)行分析，得出了相同的結(jié)論，因此該二者均能客觀、準(zhǔn)確地反映、記錄甘藍(lán)型油菜花色的變異。

5 油菜花色形成的分子機(jī)理

目前對(duì)于油菜花呈色機(jī)理的研究還很少，也不夠深入。田露申［16］觀察到甘藍(lán)型油菜花瓣的酒精萃取液的吸收光譜與胡蘿卜素和葉黃素非常相似，因此基于熒光定量PCR的方法對(duì)比了甘藍(lán)型油菜黃、白花材料各組織中與植物胡蘿卜素代謝相關(guān)基因的表達(dá)情況，推測(cè)油菜花色變化是由BnPSY(Phytoene systhase)、BnPDS(Phytoene desaturase)、ζ－BnZDS(ζ－ carotene desaturase)、BnLYCB(Lycopene β －cyclase)、BnLYCE(Lycopene e－cyclase)、BnBCH(Carotene β － ring hydroxylase)、BnZEP(Zeaxanthin epoxidase)、BnNCED3(Nine－cis－epoxy－carotenoid dioxygenase)和BnCCD1(Carotenoid cleavage dioxygenase)等基因共同作用的結(jié)果，其中BnPSY基因是關(guān)鍵，其表達(dá)水平高時(shí)為黃色，相反為白色，乳白色F1代呈現(xiàn)中間類型，與實(shí)際觀察結(jié)果相同。另一方面，BnPYS基因在白花材料葉片中的表達(dá)量是其在花蕾期花瓣和成熟花瓣中表達(dá)量的5.2、19.6倍，推測(cè)白花的形成并非是PSY基因的突變，而是其受到在花期特異性表達(dá)的其他因子的調(diào)控所致?；ò臧l(fā)育和白花花色形成過程中，與類胡蘿卜素合成相關(guān)的基因 PSY、PDS、ZDS、LYCE、LYCB、BCH、ZEP 均表現(xiàn)出先增后減的趨勢(shì)，而與分解相關(guān)的基因NCED3、CCD1則呈現(xiàn)不減后增的趨勢(shì)，這與白花花瓣在近成熟階段顏色較深于成熟花瓣的現(xiàn)象相似。因此，推測(cè)油菜花色的形成與類胡蘿卜素的代謝有關(guān)。

另外，Xu等［46］用 RT －PCR 和 RNA gel blot分析發(fā)現(xiàn)，油菜中與黃酮類色素合成相關(guān)的BnF3’H基因在花朵中表達(dá)量最大，其次是果皮和種子，其他組織較低，說明油菜黃花的形成可能與類黃酮代謝有關(guān)。因此，油菜的花色可能是多種色素混合作用的結(jié)果，其機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。

6 討論

近年來，油菜花色，特別是白色花突變體的研究取得了一系列的成果，研究方法、研究手段也更加精細(xì)、可靠，與花色相關(guān)的基因逐步得到克隆。但是油菜花色種類繁多，遺傳背景也各有差異，呈色相關(guān)的研究很少，在實(shí)際應(yīng)用中受到了很大程度的制約，仍然還有很多方面值得深入探索。(1)相對(duì)于其他植物五顏六色的花色，油菜花色還局限在一個(gè)很窄的范圍內(nèi)，擴(kuò)寬花色突變體類型是豐富油菜花色資源首先需要解決的問題，從油菜乃至十字花科其他植物體色來看，藍(lán)紫色、粉紅色是可以在油菜中實(shí)現(xiàn)的;(2)油菜花色與油菜其他主要農(nóng)藝性狀，如產(chǎn)量、脂肪酸組成、含油量、抗性等方面關(guān)系的研究還十分缺乏，難以評(píng)價(jià)其作為標(biāo)記性狀在品種選育中的應(yīng)用潛力;(3)油菜花瓣色素的組成還沒有報(bào)道，已知的植物色素合成機(jī)理難以提供借鑒，目前的呈色機(jī)理研究相對(duì)盲目;(4)控制油菜花色形成的決定基因還沒有得到克隆或驗(yàn)證，從分子水平上解釋呈色機(jī)理還很困難，研究花色形成內(nèi)源性基因的表達(dá)規(guī)律是實(shí)現(xiàn)花色分子應(yīng)用的基礎(chǔ);(5)油菜白花為顯性單基因或雙主效基因控制，如果將該基因置換T－DNA中抗性篩選基因或與之融合，或者與目的基因融合，則在功能驗(yàn)證等轉(zhuǎn)基因后代中一方面可以輕易地檢測(cè)轉(zhuǎn)化子油菜，減少外源基因?qū)氘a(chǎn)生的轉(zhuǎn)基因恐慌，另一方面可以輕易地跟蹤轉(zhuǎn)化子，就算花粉擴(kuò)散也可輕易地拔除，減少對(duì)非轉(zhuǎn)基因材料的危害，但可能會(huì)加大轉(zhuǎn)化子篩選的時(shí)間和工作量。

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